張亞平，曾 艷，林雪瑩，金曉玲，劉曉玲

(中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

櫸樹葉色和色素組成的相互關(guān)系研究

張亞平，曾 艷，林雪瑩，金曉玲*，劉曉玲

(中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004)

探析紅色、黃色、綠色3種不同色系櫸樹葉色形成的化學(xué)機制，為選育、培育櫸樹優(yōu)良株系提供理論依據(jù)。以秋季轉(zhuǎn)色期葉色表現(xiàn)為紅色、黃色、綠色的櫸樹葉片為材料，分析其葉片的顏色參數(shù)及花青素、葉綠素、類胡蘿卜素等色素含量的變化特點，并分析葉色與色素組成間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：秋季葉片轉(zhuǎn)色期，紅色系櫸樹的色相a*值最高，在10月25日達到最大值，呈現(xiàn)出最佳觀賞效果；綠色系櫸樹a*值較低，且變化趨勢相對平緩；在轉(zhuǎn)色后期，黃色系櫸樹的b*值顯著大于紅色和綠色系櫸樹，但其在秋季變色期存在返綠現(xiàn)象。明度L*值、彩度C*值與色相b*值的變化趨勢幾乎完全一致。不同色系櫸樹都含有花青素、葉綠素和類胡蘿卜素，但不同色系櫸樹3種色素的含量不同。紅色系櫸樹花青素含量百分比最高，為22.1%～44.6%；綠色系櫸樹的總?cè)~綠素含量最高，為73.0%～80.5%；黃色系櫸樹的類胡蘿卜素含量最高，為24.7%～35.4%?；貧w分析結(jié)果表明,櫸樹葉片中，花青素和葉綠素含量與櫸樹的葉片呈色密切相關(guān)。其中花青素含量與a*值呈正相關(guān)，與L*、b*、C*呈負相關(guān)，說明花青素含量的增加，使葉片紅色度增加，同時明度、黃色度和彩度降低；葉綠素含量與L*、a*、b*、C*均呈負相關(guān)，說明葉綠素含量的增加，使葉片的明度、紅色度、黃色度以及彩度均降低；類胡蘿卜素含量未被引入方程，說明類胡蘿卜素含量與葉片顏色參數(shù)無顯著相關(guān)性(P>0.05)。分析顯示，花青素含量增加，葉綠素含量降低，可以使葉片變紅；而花青素含量降低，葉綠素含量增加，葉片將維持綠色；若花青素與葉綠素同時降低，則將使葉片變黃。葉片內(nèi)葉綠素、類胡蘿卜素、花青素的含量及百分比是櫸樹呈現(xiàn)紅色、黃色、綠色3種不同色系的物質(zhì)基礎(chǔ)和根本原因。

櫸樹； 葉色； 色素； 葉綠素； 花青素； 類胡蘿卜素

櫸樹(Zelkovaschneideriana)為榆科(Ulmaceae)櫸屬高大落葉喬木，其樹形優(yōu)美、葉色季相變化豐富，是優(yōu)良的觀賞樹種。根據(jù)其在秋季的葉色變化主要分為3類：葉片呈紅色、黃色以及基本保持綠色，直至落葉前迅速干枯脫落[1-2]。目前，關(guān)于櫸樹葉色的研究主要在轉(zhuǎn)色期的葉片結(jié)構(gòu)、葉色分類等方面，葉色及色素組成方面的報道較少。劉雪梅等[3]、張敏等[4]測定了不同色系櫸樹葉片中的各類色素含量變化，但均未測定其葉片顏色參數(shù)，而葉片呈色的細微變化可由葉片顏色參數(shù)體現(xiàn)，通過顏色參數(shù)和色素組成可分析葉色和色素組成間的相互關(guān)系。本研究選取3種不同色系櫸樹，分析其葉片的顏色參數(shù)及葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等色素含量變化，并從葉色參數(shù)與色素組成間的相關(guān)關(guān)系來闡明櫸樹在轉(zhuǎn)色期呈現(xiàn)不同顏色的原因，揭示不同色系櫸樹形成的化學(xué)機制，為選育、培育櫸樹優(yōu)良株系提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

在中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃基地，選取長勢一致、生長良好、秋季轉(zhuǎn)色后葉色分別為紅色和黃色的1年生櫸樹嫁接苗各12株進行試驗，將綠色植株作為對照。從2015年10月1日至11月6日，每6 d采樣1次，共采樣7次。隨機采取植株中部的成熟葉片，放入自封袋中帶回實驗室進行葉色測定，之后剔除主脈，用液氮研磨，測定葉綠素和花青素含量。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 葉色 采用國際照明委員會(CIE)測色標準進行葉色測定。將采集到的鮮葉擦干凈后，用分光色差計(MINOLTA CR-410，日本柯尼卡)在C/2°光源下測定葉色，每片葉測定3個部位。在CIEL*a*b*色系中，L*值表示明度的大小，色相a*值表示從綠色到紅色的變化，色相b*值表示從藍色到黃色的變化，通過測定明度L*值、色相a*值和b*值，計算彩度C*值，C*=(a*2+b*2)1/2，C*值表示到L*軸的垂直距離，距離越大，彩度越大[5]。

1.2.2 花青素及葉綠素含量 參照鄭緒辰等[6]的方法測定花青素及葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 19進行分析處理，作圖采用Origin 8.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同色系櫸樹的葉色變化

秋季葉片轉(zhuǎn)色期，不同色系櫸樹的葉色變化如圖1所示。從色相a*值的變化來看，紅色系櫸樹的a*值明顯大于黃色系和綠色系櫸樹。紅色系櫸樹的色相a*值從10月1日起逐漸增大，至10月25日達到最大值，呈現(xiàn)出最佳觀賞效果，隨后逐步下降；綠色系櫸樹的色相a*值從10月1日起略有上升，至10月31日起開始下降；而黃色系櫸樹色相a*值從變色初期(10月1日—10月13日)急劇下降而后又上升，隨后變化趨勢較為平緩，說明黃色系櫸樹在10月初存在返綠現(xiàn)象。從色相b*值的變化來看，在轉(zhuǎn)色后期，黃色系櫸樹的b*值顯著大于紅色系和綠色系櫸樹。紅色系櫸樹b*值略有下降，綠色系櫸樹b*值相對較為平穩(wěn)，而黃色系櫸樹b*值呈曲折式上升。從明度L*值和彩度C*值的變化來看，不同色系櫸樹的L*值、C*值的變化趨勢與b*值幾乎完全一致。

圖1 不同色系櫸樹的葉色參數(shù)變化

2.2 不同色系櫸樹的色素含量變化

在轉(zhuǎn)色期，不同色系櫸樹的色素含量變化如圖2所示。紅色系櫸樹花青素含量最高，且呈現(xiàn)逐步上升趨勢；綠色系櫸樹的總?cè)~綠素和葉綠素a含量較高，其中總?cè)~綠素含量與葉綠素a含量變化趨勢一致，葉綠素b含量變化平穩(wěn)，說明較高含量的葉綠素a是櫸樹呈現(xiàn)綠色的原因；黃色系櫸樹花青素和總?cè)~綠素含量均較低。在變色期間，3種色系櫸樹的類胡蘿卜素含量均相對穩(wěn)定。

2.3 不同色系櫸樹的色素含量百分比變化

為了更好地反映不同色系櫸樹在不同時期的葉色與各色素含量的關(guān)系，首先計算出各色素在單位鮮質(zhì)量葉片中的含量百分數(shù)，然后繪成柱形圖。由于花青素的單位(色素單位)與質(zhì)體色素的單位(mg/g)不同，故將花青素含量縮小100倍，再計算各類色素在葉片中的含量百分比[7]。從圖3可以看出，花青素百分比最大的是紅色系櫸樹，達到22.1%～44.6%，因此葉片呈現(xiàn)紅色，表現(xiàn)出花青素的顏色；總?cè)~綠素百分比最大的是綠色系櫸樹(73.0%～80.5%)，因此葉片在轉(zhuǎn)色期仍維持綠色；而類胡蘿卜素百分比最大的是黃色系櫸樹(24.7%～35.4%)，因而葉片呈現(xiàn)黃色。

2.4 不同色系櫸樹葉片色素組成和葉片色相的關(guān)系

以葉色參數(shù)L*、a*、b*和C*作為因變量，葉片中的花青素(An)、總?cè)~綠素(Ca+b)和類胡蘿卜素(Ck)含量作為自變量，進行多元逐步線性回歸分析(MLR-Stepwise)，變量引入的顯著水平設(shè)置為0.05，探討櫸樹葉片中色素組成與葉色之間的關(guān)系。結(jié)果如下(共252個樣)：

L*=42.022-0.12An-4.514Ca+b(R=0.609),

a*=-6.204+0.198An-2.138Ca+b(R=0.725),

b*=29.364-8.34Ca+b-0.183An(R=0.600),

C*=29.953-7.361Ca+b-0.167An(R=0.556)。

回歸分析表明，櫸樹葉片中的花青素、總?cè)~綠素含量與櫸樹的葉片呈色密切相關(guān)。其中，花青素含量與a*值呈正相關(guān)，與L*、b*、C*值呈負相關(guān)，說明花青素含量的增加，使葉片紅色增加，同時明度、黃色度和彩度降低；總?cè)~綠素含量與L*、a*、b*、C*值均呈負相關(guān)，說明總?cè)~綠素含量的增加，使葉片的明度、紅色度、黃色度以及彩度均降低；類胡蘿卜素含量未被引入方程，說明類胡蘿卜素含量與葉片顏色參數(shù)無顯著相關(guān)性(P>0.05)。分析顯示，花青素含量增加，總?cè)~綠素含量降低，可以使葉片變紅；而花青素含量降低，葉綠素含量增加，葉片將維持綠色；若花青素與總?cè)~綠素同時降低，則將使葉片變黃。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同色系櫸樹色素含量的變化

葉片呈色是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，色素種類、比例和分布是導(dǎo)致葉色變化的直接原因[7]。桃的變色過程中，葉片中花青素的大量積累是葉色變紅的重要因素[8]；葉綠素a含量的相對穩(wěn)定[4]、花青苷含量急劇下降是葉片呈現(xiàn)綠色的關(guān)鍵因素[9]；在轉(zhuǎn)色期葉綠素大量降解，類胡蘿卜素比例提高使葉片呈現(xiàn)黃色[10-11]。本研究中，不同色系櫸樹的色素含量及其百分比均存在明顯差異。在轉(zhuǎn)色期，紅色系櫸樹的花青素含量明顯大于黃色系和綠色系，綠色系櫸樹的總?cè)~綠素含量和葉綠素a含量明顯大于紅色系和黃色系，3種色系櫸樹類胡蘿卜素均相對平穩(wěn)。

3.2 櫸樹葉片呈色與色素間的關(guān)系

不管是葉片的色相還是色素含量，均隨著時間的不同呈現(xiàn)出動態(tài)變化。通過將葉色用CIEL*a*b*色彩系統(tǒng)表示，實現(xiàn)葉色表達數(shù)字化，并將葉色參數(shù)和色素含量通過多元逐步回歸分析，建立葉色色相與葉片內(nèi)各色素之間的相互關(guān)系，從而明確櫸樹在轉(zhuǎn)色期呈現(xiàn)不同顏色的原因。

櫸樹葉片內(nèi)色素含量變化及多元線性回歸分析結(jié)果表明，表示綠到紅顏色變化的色相a*值與花青素含量呈正相關(guān)，與葉綠素含量呈負相關(guān)，說明櫸樹秋季轉(zhuǎn)色過程中，花青素大量合成，葉綠素含量下降，是櫸樹葉片呈現(xiàn)紅色的主要原因，相反，花青素含量降低，葉綠素含量增大，使得櫸樹即使在秋季也維持綠色；而表示藍到黃顏色變化的色相b*值與葉綠素、花青素均呈負相關(guān)，說明雖然類胡蘿卜素含量相對穩(wěn)定，但是花青素、葉綠素含量的降低，使得類胡蘿卜素在葉片色素中的百分比增大，從而使櫸樹葉片呈現(xiàn)出黃色，同時，b*值的變化趨勢與明度L*值、彩度C*值幾乎完全一致，說明葉片黃色度的增加，將會導(dǎo)致葉片的明度、彩度同時增加。

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Correlation between Leaf Color and Pigments Composition ofZelkovaschneideriana

ZHANG Yaping,ZENG Yan,LIN Xueying,JIN Xiaoling*,LIU Xiaoling

(College of Landscape Architecture,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,China)

In this study,we investigated the biochemical mechanisms of red,yellow and green-colored leaves ofZelkovaschneiderianain autumn,to provide theoretical foundation for the breeding and cultivation of fine lines.The leaf color index and the pigment composition,contents of chlorophyll,anthocyanin and carotenoid in red,yellow and green-colored leaves from three types ofZelkovaschneiderianawere investigated,and the correlation between them was analyzed.The results showed that,in autumn,the value of red-colored leaves chromaa*was the highest and reached the peak on October 25.The value of green-colored leaf chromaa*was low and the trend kept stable.In the later stage of autumn,the value of yellow-colored leaves chromab*was significantly higher than red and green-colored leaves,but there was the phenomenon of returning green.The values of lightnessL*and chromaC*had the similar trend to the values of chromab*.The different colored-leaves all had chlorophyll,anthocyanin and carotenoid,but had different pigment composition.The red-colored leaves had the highest anthocyanin content,and reached 22.1%—44.6%.The green-colored leaves had the highest total chlorophyll content,and reached 73.0%—80.5%.The yellow-colored leaves had the highest carotenoid content,and reached 24.7%—35.4%.The multiple liner regression analysis showed that the contents of anthocyaninand chlorophyll played a decisive role in the three different colored leaves ofZelkovaschneideriana.The content of anthocyanin was positively correlated with chromaa*,while negatively correlated with chromaL*,b*andC*.It was showed that increase of the anthocyanin content deepened the red color of leaves,meanwhile the lightness,yellow color and chroma of leaves were reduced.The content of chlorophyll was negatively correlated with chromaL*,a*,b*andC*.It was showed that increase of the chlorophyll content reduced the lightness,red color,yellow color and chroma of leaves.The content of carotenoid had not been introduced to the function,which showed that the carotenoid content was not significantly correlated with the value of leaf color parameters(P>0.05).The results showed that increase of the anthocyanin content and reduction of the chlorophyll content deepened the red color of leaves,reduction of the anthocyanin content and increase of the chlorophyll content kept leaves still green,and reduction of the anthocyanin and chlorophyll content deepened the yellow color of leaves.The content and percentage of chlorophyll,carotenoid and anthocyanin in the leaves were the material foundations and basic reasons for red,yellow and green-colored leaves.

Zelkovaschneideriana; leaf color; pigment; chlorophyll; anthocyanin; carotenoid

2016-12-25

中央財政林業(yè)科技推廣項目([2015]XT008)；湖南省“十二五”重點學(xué)科(風(fēng)景園林學(xué))項目(湘教發(fā)[2011]76號)

張亞平(1990-)，女，湖南邵陽人，在讀碩士研究生，研究方向：園林植物與觀賞園藝。E-mail:251034064@qq.com

*通訊作者：金曉玲(1963-)，女，浙江東陽人，教授，博士，主要從事園林植物生物技術(shù)和育種方面的研究。 E-mail:jxl0716@hotmail.com

S792.99

A

1004-3268(2017)06-0116-04