姜昊辰

摘要：指出了蝦虎魚類是蝦虎魚亞目（Gobioidei）魚類的統(tǒng)稱，作為魚類中最大的家族，它們幾乎分布在除南北極的所有水域中。因為近半個世紀人類的活動等原因不斷地擴散，憑借自身極高的繁殖力、豐富的食性、攻擊性等行為，成為入侵物種，并通過種種關(guān)系威脅引入地土著種的生存，降低了該地的生物多樣性。研究蝦虎魚類的入侵生態(tài)學，對于抑制蝦虎魚的擴散、保護水生環(huán)境、維持當?shù)厮虻纳锒鄻有跃哂兄匾囊饬x。

關(guān)鍵詞：蝦虎魚；生物入侵；基礎生物學；擴散機制；生態(tài)學效應

中圖分類號：X171

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2017）10010305

1 研究現(xiàn)狀

生物入侵（biological invasions）問題是當前生態(tài)研究領(lǐng)域的熱點問題（Gozlan et al.， 2010；Guisan et al.， 2014；劉艷等，2013；吳昊，丁建清，2014）。生物入侵是指某種生物從原來的分布區(qū)域擴展到一個新地區(qū)，定殖后對當?shù)氐纳鷳B(tài)和經(jīng)濟造成重大影響的生態(tài)學現(xiàn)象（Mack et al.， 2000；吳昊，丁建清，2014）。在我國，500多種外來物種的入侵（鞠瑞亭等，2012），在社會經(jīng)濟、生態(tài)環(huán)境及生物多樣性等領(lǐng)域造成了重大損失，形勢十分嚴峻。

在水域環(huán)境中，由于具有較為明確的邊界限制，土著物種缺乏足夠的逃避空間，入侵種帶來的影響尤為顯著。例如，在湖泊環(huán)境中，外來種的入侵常造成水生生物多樣性的嚴重下降，如非洲最大的淡水湖維多利亞湖在1954年引入尼羅尖吻鱸（Lates niloticus）后，導致湖內(nèi)200余種土著棘鰭魚類滅絕（潘勇和曹文宣，2007）。在我國，云南省原有的400多種土著魚類中，在外來物種及其他因素的聯(lián)合影響下，半數(shù)以上物種滅絕或瀕危（王亞民和曹文宣，2006）。由于魚類具有顯著的下行效應，魚類入侵帶來對水域生態(tài)環(huán)境及水生生物帶來的生態(tài)學影響日益引起了人們的關(guān)注（Gozlan et al.， 2010）。

蝦虎魚類是蝦虎魚亞目（Gobioidei）中魚類的統(tǒng)稱，是魚類中物種數(shù)量較多的一個類群，是適應輻射的一個典型例子。近年統(tǒng)計顯示，全世界蝦虎魚類共有9科270屬2211種，廣泛分布于世界各地，還有許多新種還有待發(fā)現(xiàn)，其中我國現(xiàn)有蝦虎魚類9科5亞科106屬307種，其中淡水蝦虎魚66種，海水蝦虎魚241種（馮廣朋等，2009）。在系統(tǒng)發(fā)育與基礎生物學研究中顯示出蝦虎魚類具有極強的適應能力、擴散能力及進化發(fā)展能力，在魚類入侵生態(tài)學研究領(lǐng)域中，它是一個極為重要的入侵種來源類群。它們的繁殖力高，適應性強，在入侵水域中處于有利地位，通過捕食和競爭等作用對土著物種產(chǎn)生嚴重的影響。例如，黑口新蝦虎魚（Neogobius melanostomus）入侵美國-加拿大五大湖區(qū)，導致該區(qū)數(shù)種杜父魚類種群數(shù)量劇烈下降（Charlebois et al.， 2001）；子陵吻蝦虎魚（Rhinogobius giurinus）、波氏吻蝦虎魚（Rhinogobius cliffordpopei）、小黃黝魚（Micropercops swinhonis）等共同入侵我國云南九大高原湖泊，導致各湖內(nèi)的土著特有魚類大量滅絕（陳銀瑞等，1998；周 偉，2000）。

蝦虎魚類主要棲息于湖濱帶、岸帶，為底棲性魚類，對底棲動物、魚類卵子、幼魚具有較強捕食壓力，能顯著改變底棲環(huán)境，其入侵所造成的生態(tài)學影響日益引起人們關(guān)注，是當前魚類入侵生態(tài)研究中一個熱點研究類群。目前被廣泛研究的入侵種主要有子陵吻蝦虎魚、波氏吻蝦虎魚、小黃黝魚、大頭新蝦虎魚（Neogobius kessleri）、云斑原吻蝦虎魚（Proterorhinus marmoratus）、黑口新蝦虎魚、裸喉新蝦虎魚（Neogobius gymnotrachelus）等等。本文從蝦虎魚類的基礎生物學、擴散機制以及它們的生態(tài)影響及作用機制等方面對蝦虎魚類入侵生態(tài)學的研究進展進行綜述，系統(tǒng)歸納了該領(lǐng)域的最新研究成果，并對未來的發(fā)展方向進行展望。

2 蝦虎魚類入侵生物學基礎

2.1 繁殖策略

蝦虎魚類所具備的生物學特性是其成功入侵的重要基礎。蝦虎魚類具有分批多次產(chǎn)卵特性，通常具有持續(xù)時間較長的繁殖季節(jié)。

大多數(shù)蝦虎魚具有重復性產(chǎn)卵的行為。當黑口新蝦虎魚（N. melanostomus）在其原生地黑海和里海時，其繁殖期最長可以從4月一直持續(xù)到9月（Miller，1984），但是繁殖期的長短也根據(jù)圓頭蝦虎魚生存地的地理位置而有所差異（Miller，1986）。比如在入侵了美國底特律河之后，圓頭蝦虎魚雌魚個體每季度都大約可以進行三次產(chǎn)卵活動（MacInnis，1999）。當溫度滿足一定條件時，黑口新蝦虎魚（N. melanostomus）的產(chǎn)卵期可以持續(xù)一整年（Moiseyeva，1976）。此外，作為一個底棲性魚類，黑口新蝦虎魚大多把巢筑在石塊下面或者一些合適的洞穴中，由于具有粘性，雌魚可以將卵產(chǎn)在這些巢的頂部表面，這一做法可以躲避大部分捕食者的捕食（MacInnis，2000）。

極高的繁殖力。圓頭蝦虎魚大約四至六尾雌魚可以在一個巢內(nèi)產(chǎn)出將近10000只卵，并且這些魚卵的受精率和孵化率都可以達到95%（Marsden et al.， 1997）。同時，較高的相對繁殖力（54.3粒）也是圓頭蝦虎魚能夠迅速繁殖的原因之一（Lavrincková，Kovác，2007）。蝦虎魚類雄魚通常具有護卵護巢行為。比如生活在我國長江口的紋縞蝦虎魚（Tridentiger trigonocephalus），由于沿岸和河口的水流較大，所以其魚卵具有一定的粘性，可以最大地減少水流的影響，但也會造成水霉的滋生，所以紋縞蝦虎魚的雄魚會不斷的用自己的鰭扇動魚卵，趕走霉菌（Wittenrich et al.， 2007）。又如圓頭蝦虎魚，在幼魚完全孵化出來之前，成年雄魚會在自己的巢警戒，在受到入侵者的挑戰(zhàn)時會表現(xiàn)出一系列攻擊性的行為，從而趕走入侵者。在護巢期間，雄魚甚至完全不進食（Kornis et al.， 2012）。雄魚的這種親代撫育行為保證了魚卵的存活率，從而間接維持了相當高的繁殖能力。

蝦虎魚大多有夜間覓食，白天棲息在石縫等陰暗處的習性，這樣更有利于它們躲避捕食者的追擊（Janssen & Jude，2001）。另外，在求偶和產(chǎn)卵期間，蝦虎魚會通過改變自身的體色（Kornis，et al.， 2012）或者發(fā)聲行為來提高成功率（Lugli et al.， 1997）。

2.2 攝食習性

蝦虎魚是一種雜食性魚類，一些浮游生物、小型軟體生物、甲殼類或者昆蟲的幼體、樹葉、藻類甚至砂礫碎石都是蝦虎魚的食物（Thompson，2014）。而食性的廣泛，是一個成功的入侵物種所必須的生存條件。從攝食策略方面來看，具有高度食性可塑性的蝦虎魚是一個典型的機會主義者。如原本生活在黑海-里海流域的裸喉新蝦虎魚（Neogobius gymnotrachelus）在入侵了波蘭維斯瓦河上的Wloclawski水庫之后被觀察到其食物構(gòu)成與在原生地相比有明顯的變化。裸喉新蝦虎魚在Wloclawski水庫中的主要食物是軟體動物，數(shù)據(jù)表明軟體動物在它們的食物構(gòu)成中所占的比例達到了60%（Kostrzewa & Grabowski， 2003），但是在烏克蘭的裸喉新蝦虎魚更偏愛甲殼類的食物，甲殼類食物所占比例能夠達到64%，而軟體動物類食物只能占10%。在其他的水庫（如位于羅馬尼亞的拉濟湖），裸喉新蝦虎魚以捕食搖蚊科幼蟲、甲殼類和小型魚類為生。這表示蝦虎魚可以主動選擇自己的食物來避免與其他魚類產(chǎn)生競爭，從而減少自身能量的消耗（Ross，1986），它們能在與原生地不同的水域中挑選出最豐富的食物來捕食，這種策略是十分有利于蝦虎魚建立龐大的種群基礎（Grabowska & Grabowski，2005）。另外，還有很多因素會影響蝦虎魚的食性，比如自身的體長，在美國的伊利湖中，體長小的圓頭蝦虎魚個體會傾向于捕食搖蚊幼蟲和端足類生物，而體長較大的個體則會更喜食甲殼類生物（Campbell et al.， 2009）。

3 蝦虎魚擴散的機制

3.1 人為協(xié)助擴散

蝦虎魚擴散的方式多種多樣，但是人類活動在其中總是扮演了一個至關(guān)重要的角色。隨著世界貿(mào)易逐漸增多，不同地區(qū)或水域之間的聯(lián)系日益緊密，給了很多入侵物種可乘之機，比如近幾年入侵美國五大湖的圓頭蝦虎魚，是通過搭乘由歐亞開往美洲的“順風船”來到美國五大湖的（Joshua，2008）。在人類跨洋商船的協(xié)助下從自己的原生地來到新的水域，并在此發(fā)展壯大，對該水域的生境造成重大影響。入侵捷克的大中小水庫和多瑙河的管吻蝦虎魚（Proterorhinus marmoratus）被認為是在一開始被一些釣魚者用作釣餌而被引入多瑙河流域的，并隨著水庫的水流進行擴散，在短短5年的時間里，管吻蝦虎魚已經(jīng)在多瑙河流域成為一個統(tǒng)治性的物種（Práek & Jurajda，2005）。不光入侵多瑙河，在奧地利南部也能夠看到管吻蝦虎魚的蹤跡，而這片地區(qū)的管吻蝦虎魚在一開始是被作為觀賞魚從匈牙利引進的（Friedi，Sampl，2000）。

3.2 自身原因

圓頭蝦虎魚之所以能夠登上跨洋商船，與其自身的習性也具有很大的關(guān)聯(lián)。圓頭蝦虎魚的幼體有在夜間捕食淺水海域的浮游生物的習性，正是因為這個習性，導致了幼體很容易流進商船的壓艙水中（Hensler，Jude，2007），而且，本身在夜間攝食的習性也保證了圓頭蝦虎魚幼體能夠適應壓水倉內(nèi)黑暗的環(huán)境（Hayden，Miner，2009）。另外，在高種群密度下的種內(nèi)競爭也是導致蝦虎魚進一步擴大自己的入侵范圍的原因之一，圓頭蝦虎魚產(chǎn)卵、進食和躲藏的地方都位于水底堅硬的表層之下，它們的個體數(shù)量在典型的巖石棲息地中非常豐富，雖然它們更加偏好堅硬的水底，但是柔軟的水底并不能阻礙蝦虎魚的生長和棲息。因此有的專家提出了一個假設，那就是成年個體會搶奪幼魚的活動區(qū)域，將幼魚從堅硬水底棲息地驅(qū)趕到了柔軟水底棲息地（Kornis，et al.， 2013）。并且圓頭蝦虎魚在進入一片陌生的水域中后，能夠憑借其極具攻擊性的習性和反復大量產(chǎn)卵的能力（每4～6條雌魚就在一個巢中產(chǎn)出將近10000只卵，而且這些卵的受精率和孵化率高達95%）迅速排擠掉土著魚，占領(lǐng)這片水域（Patrice，2001）。

可以說，圓頭蝦虎魚對美國五大湖的入侵和擴散是人類協(xié)助和其自身習性共同作用的結(jié)果。

4 蝦虎魚入侵的生態(tài)影響及作用機制

4.1 生態(tài)影響

目前，被確證及廣泛研究的蝦虎魚類入侵物種主要有8種，見表1所示。國內(nèi)外學者對其入侵的生態(tài)學影響及作用機制進行了廣泛研究。

當蝦虎魚入侵了一個水域之后，能夠憑借自身的習性和高度的適應性快速的擴大自己的群體成為這個水域中的重要組成部分，進入該水域的食物網(wǎng)的重要位置。

從食物組成看，蝦虎魚的食性很雜，通過對入侵美國五大湖的圓頭蝦虎魚（Neogobius melanostomus）進行胃部解剖發(fā)現(xiàn)，包括了非生物類（如砂礫、碎石）、植物類（如藻類、樹葉等）、動物類（如甲殼類、軟體類等）共27種食物（Thompson，2014）。目前，圓頭蝦虎魚已經(jīng)威脅到了當?shù)匾恍┘讱ゎ惿锏纳妫鼈兊臄?shù)目呈現(xiàn)出了明顯下滑的趨勢（Nalepa et al.， 1998）。而且，現(xiàn)在蝦虎魚不光對具體的某一個水域形成入侵，更可能對該水域的支流或周邊造成二次入侵（Poos，2010），這些二次入侵可能會造成使一些物種數(shù)量減少的潛在危害（Charlebois et al.， 2001）。另外，六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema），其食物成分具有明顯的季節(jié)劃分，所以在某些水域中不同的季節(jié)內(nèi)受到影響的物種可能也不盡相同。

作為底棲性生物，蝦虎魚的生態(tài)位與一些土著魚類相重疊，這將會是對土著魚類的一個潛在的危害（Charlebois et al.， 2001 ），有研究表明原本生活在東歐的裸喉新蝦虎魚（Neogobius gymnotrachelus）在入侵了西歐之后會威脅到原本生活在此水域中的鮈杜父魚（Cottus gobio）的生存。因為當裸喉新蝦虎魚入侵了鮈杜父魚生活的水域中后會占領(lǐng)鮈杜父魚的棲息所，使得鮈杜父魚無法繁殖和躲避天敵捕食和水流的沖擊（Jermacz，2014）。作為入侵種，裸喉新蝦虎魚可以憑借自己攻擊性的習性在這場生存資源的爭奪戰(zhàn)中占據(jù)上風，而處于下風的鮈杜父魚則面臨著滅絕的危險。入侵水域的蝦虎魚和水域中土著魚類之間的競爭會一直持續(xù)下去直到其中一方徹底滅絕，而滅絕的一方往往是性情較為溫順的土著魚類。我國云南的的魚類豐富，占全國淡水魚類總數(shù)的 42.2%之多。但近幾十年來，由于眾多原因，云南魚類原有的極高的多樣性已經(jīng)急劇下降，云南 19 個湖泊中原有 93 種魚類，瀕危物種已占了總種數(shù)的約2/3 。洱海原有17種土著魚種，在遭到小黃黝魚（Micropercops swinhonis）等13種外來魚入侵之后，目前已有5種土著魚如洱海特有鯉魚和裂鰒魚等處于瀕危狀態(tài)（楊君興，1996）。

圓頭蝦虎魚除了作為捕食者能夠?qū)λ蛑械钠渌镌斐捎绊懀鳛楸徊妒痴?，對于一些大型的魚類或鳥類，也會或多或少會因為圓頭蝦虎魚而改變自己的食物組成。據(jù)觀察，由于圓頭蝦虎魚已經(jīng)發(fā)展成了一個個體豐富的種群，在五大湖和波羅的海水域中，一些食魚的鳥類有了充分的資源來繁衍生息，如波羅的海的蒼鷺（Ardea cinerea）在1999年至2003年之間筑巢的數(shù)量擴大了兩倍（Jakubas，2004），圓頭蝦虎魚在蒼鷺的食物構(gòu)成中占了高達95%。同時，在其他一些沒有被圓頭蝦虎魚入侵的蒼鷺棲息地中，蒼鷺的數(shù)量減少了25%。另外，原本生活在這里的湖紅點鮭（Salvelinus namaycush）的食物中圓頭蝦虎魚占了25%；伊利湖中的淡水鱈（Lota lota）捕食了61%的現(xiàn)存的圓頭蝦虎魚；北美水蛇的數(shù)量和體型也有一定的增長，因為它們每年可以捕食20～330萬只圓頭蝦虎魚（Kornis，2012）。正是因為圓頭蝦虎魚的入侵，促進了當?shù)匾恍┮晕r虎魚為食的捕食者的繁衍。

盡管蝦虎魚的入侵有一些有利影響，但是其不利影響占了更大的比重，其入侵的危害不可忽視。

4.2 作用機制

蝦虎魚基本上是通過競爭和捕食等機制對入侵地產(chǎn)生影響的。

作為競爭者，能夠適應和忍受各種環(huán)境狀況的能力、具有攻擊性的表現(xiàn)、較高的繁殖力、雄魚的護巢行為和較同為底棲生物更大的體型等優(yōu)勢（Corkum，et al.， 1998）使得蝦虎魚與土著魚在生存資源和空間的爭奪中總是能夠處于上風。在蝦虎魚的干擾下，土著魚類會逐漸被取代，并被驅(qū)趕到次優(yōu)的環(huán)境中生存（Kornis，et al.， 2012），它們的數(shù)量會因為生存條件的降低而逐漸減少，直至滅絕。

作為捕食者，蝦虎魚的食物主要以一些浮游生物和甲殼類生物的幼體為主，甚至還會吞食土著魚類的魚卵，所以這幾類土著種的數(shù)量會因為蝦虎魚的入侵而大大減少。另外，蝦虎魚的食譜中還包括藻類和樹葉，這使得一部分植食性昆蟲的數(shù)量減少，進一步影響到捕食性生物和寄生性生物的數(shù)量和多樣性，從而導致該地區(qū)的整個生態(tài)系統(tǒng)和平衡都被改變（丁建清，2002）

5 小結(jié)和展望

在抑制蝦虎魚入侵方面，至今仍未找到完美的解決方案。在美國和加拿大，已經(jīng)頒布了類似的法律（王亞民，曹文宣，2006），包括限制魚餌的使用和限制船類通行，還要求貨輪在進入五大湖流域之前要在大洋中換一遍壓艙水，以求用高鹽度的海水殺死壓艙水內(nèi)的入侵物種（Costello，et al.， 2007）；芝加哥已經(jīng)在水中建立了電子柵欄來防止圓頭蝦虎魚進入密西西比河流域（Steingraeber，Thiel，2000）；有的人也會在水中噴灑一些除魚劑，但是具有毒性的除魚劑并不具備辨別魚類的能力，會將蝦虎魚連同土著魚類一起殺死（Schreier，et al，2008），這些都只是治標不治本的辦法（Endresen，et al.， 2004）。

因此，作為一個強勢的入侵物種，在今后相當長的一段時間內(nèi)，蝦虎魚會繼續(xù)擴散，影響到更多的水域。所以在蝦虎魚入侵生態(tài)學的研究中，更應該從蝦虎魚的入侵源頭和其即將擴散的方向入手，同過預測蝦虎魚入侵后產(chǎn)生的影響來決定應該采取何種辦法控制其入侵，并且，在運用這些控制方法時，應正確評估其對水生生態(tài)環(huán)境的影響；另外還應該積極開展蝦虎魚的生態(tài)危害的調(diào)查和研究，國外的學者已經(jīng)就這些方面逐步開展研究，而國內(nèi)還尚未涉及；同時，還應該開展被入侵地的生態(tài)恢復工作，增加對被入侵地的生態(tài)多樣性的重視。只有這樣，人們才有機會從根本上解決蝦虎魚的入侵問題，還給被入侵水域原有的生態(tài)環(huán)境。

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