黃以平

(福州植物園，福建 福州 350012)

桫欏科(Cyatheaceae)主要分布于熱帶及亞熱帶潮濕的森林里，是目前已知唯一的樹蕨，至今已有一億多年的歷史，被科學界譽為“植物活化石”，在古地質(zhì)氣候和環(huán)境的演化及探究生物進化方面具有重要的學術(shù)價值[1]。受氣候及人為活動的影響，桫欏科植物面臨滅絕的威脅。目前，對桫欏(Alsophilaspinulosa)的研究調(diào)查大多集中于生境、群落生態(tài)等領(lǐng)域，涉及種群動態(tài)、分布格局、種間生態(tài)及群落物種多樣性等方面[2-6]，但關(guān)于桫欏群落胸徑特征的相關(guān)研究報道較少，因此，通過調(diào)查福建省旗山國家森林公園的桫欏群落，探討桫欏的胸徑分布特征，可以為后續(xù)桫欏的研究保護提供理論參考資料和依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況

桫欏群落位于福建省旗山國家森林公園。該公園海拔50～775m，年平均氣溫16～25℃，年均降水量900～2 000mm，無霜期約326d，植被覆蓋率高達92%，植被類型主要為常綠闊葉林和竹林，屬亞熱帶季風氣候。代表性植物有：杉木(Cunninghamialanceolata)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、羅浮錐(Castanopsisfaberi)、閩潤楠(Machilusfukienensis)、黑殼楠(Linderamegaphylla)、禾串樹(Brideliainsulana)、水東哥(Saurauiatristyla)、小葉石楠(Photiniaparvifolia)、毛冬青(Ilexpubescens)、赤車(Pellioniaradicans)、降龍草(Hemiboeasubcapitata)、福州薯蕷(Dioscoreafutschauensis)、南赤瓟(Thladianthanudiflora)等。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

選擇旗山代表性的桫欏分布區(qū)，以北緯25°57′43″、東經(jīng)119°09′31″作為群落調(diào)查中心，調(diào)查桫欏群落內(nèi)植物種類、測定樹高、胸徑、生長狀態(tài)(包括直立、平臥和纏繞等)、地形地貌、土壤等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

相對多度=某一物種株數(shù)/總物種數(shù)×100%

相對頻度=某物種頻度/所有物種頻度總和×100%

相對顯著度=某物種顯著度/所有物種顯著度總和×100%

3 結(jié)果與分析

3.1 桫欏群落的物種組成

據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(表1)，旗山國家森林公園桫欏群落共有維管束植物54科66屬83種，其中蕨類植物以桫欏科桫欏、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)為主；裸子植物以杉科(Taxodiaceae)杉木、柳杉(Cryptomeriafortunei)為主，雙子葉植物以五加科鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、樟科紅楠(Machilusthunbergii)為主。

表1 桫欏群落科屬組成

3.2 桫欏群落科屬區(qū)系分析

旗山桫欏群落有維管束植物54科66屬83種，根據(jù)吳征鎰等[7-8]對中國種子植物科屬地理劃分系統(tǒng)、李錫文[9]的中國種子植物區(qū)系統(tǒng)、臧得奎[10]對中國蕨類植物科屬地理成分的劃分系統(tǒng)、秦仁昌分類系統(tǒng)[11]，對旗山的桫欏群落植物進行區(qū)系分析。

本區(qū)域53科可劃分為10個分布型，其中熱帶分布29科，溫帶分布9科，分別占該區(qū)域桫欏群落總科數(shù)的54.7%、17.0%，說明本區(qū)域的植物區(qū)系具有明顯的熱帶植物成分性質(zhì)，但與溫帶成分有一定的關(guān)系。屬的分布類型分析結(jié)果顯示，該區(qū)域66屬中，熱帶分布45屬，溫帶分布10屬，分別占總屬的68.7%、15.0%，群落植物區(qū)系熱帶屬優(yōu)勢較明顯，但也與溫帶成分有一定的聯(lián)系(表2)。

表2 旗山桫欏群落植物科屬區(qū)系分析

3.3 桫欏群落物種多樣性分析

將群落分為4個小樣區(qū)，計算相對頻度、相對多度、相對顯著度和重要值(表3)。桫欏群落里喬木層樹種較為單一，僅有7種，其中重要值最高的是杉木，柳杉和馬尾松的重要值也較高，占2～3位，與杉木構(gòu)成群落的建群種。桫欏、鵝掌柴、紅楠等物種的重要值較低。

灌木層樹種28種，其中桫欏的相對頻度、相對多度、相對顯著度和重要值排均為第1位，其次是野蕉(Musabalbisiana)、水東哥(Saurauiatristyla)、杜莖山(Maesajaponica)、粗葉榕(Ficushirta)、毛鱗省藤(Calamusthysanolepis)、野牡丹(Paeoniadelavayi)、紅楠等，分別位居2～7位。

草本物種較豐富，共有47種，其中重要值較高的有福建觀音座蓮、華山姜(Alpiniachinensis)、黑足鱗毛蕨等，分別構(gòu)成草本層的優(yōu)勢種。蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、寒莓(Rubusbuergeri)、烏毛蕨(Blechnumorientale)的重要值較小，分別占5～7位。

表3 旗山桫欏群落不同林層主要物種的重要值

表4 桫欏胸徑分布情況

3.4 桫欏胸徑分布特征

桫欏胸徑大多分布在11～20 cm，故將桫欏按3 cm階距分為6組(表4)。結(jié)果表明，當胸徑<14 cm時，隨著胸徑的增加，出現(xiàn)在群落中的比例也相應(yīng)增加，其中11cm≤胸徑<14 cm的出現(xiàn)頻率最高，占總量的42.2%；當胸徑>14 cm時，隨著胸徑的增加，出現(xiàn)頻率逐漸減小，胸徑>23 cm的僅占5.8%。這可能因為幼苗期受到強烈的外界干擾導(dǎo)致幼苗大量死亡，而存活下來的幼苗在繼續(xù)生長的過程中，可能存在一個強烈的環(huán)境篩選，導(dǎo)致胸徑>14 cm的植株出現(xiàn)在群落內(nèi)頻率逐漸降低。

4 討論

該區(qū)域桫欏群落植物的區(qū)系復(fù)雜，共有維管束植物54科66屬83種，可劃分為10個分布型，其中熱帶分布的科屬分別占總科屬的53.7%、68.2%，溫帶分布的科屬分別占總科屬的18.5%、15.2%，表明該桫欏群落內(nèi)的熱帶分布型占據(jù)明顯的優(yōu)勢，但與溫帶成分也有一定的聯(lián)系，說明該區(qū)域種子植物區(qū)系以熱帶分布型為主，但具有向溫帶過渡的性質(zhì)。

桫欏種群的死亡率隨著年齡的增長不斷增加，這個過程中出現(xiàn)了3個死亡高峰期[2]。幼苗期多為2～5株集群生長，這種生長方式有利于幼苗抵抗外界干擾和其他物種的侵入等不利環(huán)境因素的影響，但隨著年齡的增長，幼苗之間的競爭逐步加劇，個體生存占用的空間出現(xiàn)重疊，并且互相擠壓、侵占對方的生存空間，造成大量桫欏幼苗死亡，出現(xiàn)第一個死亡高峰期，這個時期的植株表現(xiàn)為隨機分布。存活下來的幼苗成長為幼樹并且逐步與主林層其他物種激烈爭奪生存空間，導(dǎo)致群落出現(xiàn)高強度的自然稀疏，拉大彼此的間距，出現(xiàn)第二個死亡高峰期。第三個死亡高峰期出現(xiàn)在胸徑較大的植株上，人為活動及對桫欏的直接砍伐導(dǎo)致其死亡率上升[2-6]。

旗山存在人為砍伐、放牧以及毛竹擴張等人為活動，對桫欏種群的繁衍有較強的干擾。根據(jù)對福建省旗山國家森林公園桫欏群落胸徑分布與植被特征的研究結(jié)果，綜合考慮旗山國家森林公園的現(xiàn)狀以及桫欏的生物學特性，對桫欏的保護提出以下建議：旗山森林公園應(yīng)該適當控制旅游觀光等人為活動，降低人為活動對桫欏群落的影響；同時建立監(jiān)測站，持續(xù)監(jiān)測桫欏生境及種群動態(tài)變化，并加強轄區(qū)森林的合理管控，以保護桫欏繁衍必要的生境。

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