筱 禾 編譯

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2,4-滴的回顧與展望(上)

筱 禾 編譯

(上海市農(nóng)藥研究所，上海 200032)

2,4-滴用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)已有70多年歷史，至今在世界各地的雜草防除中起著重要作用。有說法認(rèn)為，2,4-滴是19世紀(jì)40年代早期由英美科學(xué)家經(jīng)系列多次、獨(dú)立試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)的，但由于歷史原因，早期與氯苯氧乙酸類除草劑相關(guān)的著作和專利并未及時記載。盡管對2,4-滴的發(fā)現(xiàn)過程還存有爭議，但1945年該劑的商業(yè)化徹底改變了雜草防除，促進(jìn)了雜草科學(xué)乃至整個農(nóng)化行業(yè)的發(fā)展。同一時期開發(fā)了其他苯氧乙酸類(2甲4氯、2,4,5-涕、2,4-滴丁酸、2,4-滴丙酸等)，2,4-滴是氯苯氧類化合物中應(yīng)用最廣泛的。雖然2,4-滴已被廣泛地研究，但相關(guān)新研究還在繼續(xù)。

1 類型與化學(xué)性質(zhì)

2,4-滴純品為具有相對非揮發(fā)性的干結(jié)晶固體。該劑僅微溶于水(44 558 mg/L)，因此必須將其改性制成易于分散并與水形成合適混合物的制劑。表1比較了各種類型2,4-滴的相對性質(zhì)。胺鹽和酯類是已在市場上得到廣泛接受的2種基本2,4-滴類型，最近引入了第3種——2,4-滴膽堿。

表1 2,4-滴的主要類型及其化學(xué)性質(zhì)

1.1 胺鹽

當(dāng)2,4-滴酸與胺反應(yīng)時，生成了2,4-滴鹽。鹽基劑型使2,4-滴酸活性成分具有水溶性。2,4-滴胺鹽制劑包括異丙胺、三異丙醇胺、二乙醇胺和二甲胺，其中二甲胺的應(yīng)用最為廣泛。胺劑型易溶于水(以重量計(jì)，超過50%)并形成真正的溶液。由于胺鹽更易在水中溶解，故其逐漸取代了各種礦物鹽(鋰、鉀、鈉和銨)。

當(dāng)這些鹽制劑被置于水中時，會解離或分離成帶有負(fù)電荷的酸性部分和攜帶正電荷的胺部分。在硬水中，高含量Ca2+、Mg2+和其他陽離子可與帶負(fù)電荷的2,4-滴酸部分結(jié)合，形成可沉淀的不溶性鹽，減少了溶液中除草劑的量，堵塞了噴霧器械篩網(wǎng)及噴頭。因此，在大多數(shù)胺制劑中加入螯合劑來減少或消除這一問題。大多數(shù)2,4-滴胺鹽溶于水時形成澄清溶液，但在制劑中加入螯合劑使溶液呈較暗的琥珀色。這種顏色變化不會影響制劑的生物活性或作物的耐藥性。大多數(shù)胺鹽不溶于礦物油。鹽可以制成液體或固體制劑。

1.2 膽堿鹽

最近，陶農(nóng)科公司開發(fā)了2,4-滴膽堿鹽。2,4-滴的這種鹽制劑比其他類型的2,4-滴具有更好的穩(wěn)定性和更低的揮發(fā)性。最近在美國登記了2,4-滴膽堿+草甘膦混劑。2,4-滴膽堿的其他制劑正在開發(fā)中。

1.3 酯類

2,4-滴酸與醇反應(yīng)生成酯。2,4-滴酯類有丁氧基乙酯(BEE)、2-乙基己基酯(2-EHE，以前稱為異辛酯)、丙二醇丁醚酯、甲酯、異丙酯和丁酯。BEE和2-EHE已逐漸替代了上述所提及的其他酯類，是除了專用于柑橘的異丙酯之外，僅有的支持再登記的專用酯類。由具有4個或更少碳原子烷基鏈的醇生成的酯被認(rèn)為揮發(fā)性較高，如甲酯、異丙酯和丁酯。從20世紀(jì)80年代初開始，這些最常用劑型的退市顯著地減少了由蒸汽漂移引起的對敏感植物的藥害。另一方面，由具有4個以上碳原子的烷基鏈的醇生成的2,4-滴酯類被歸類為低揮發(fā)性酯。也就是說，碳鏈越長，揮發(fā)性越低。由長鏈醇生成的低揮發(fā)性2,4-滴酯類有BEE和2-EHE(具有8個碳鏈)。酯易溶于礦物油，但不溶于水。因此，它們被制成可用于水或油中的乳油。當(dāng)將2,4-滴酯類乳油劑型與水混合時，乳化劑使微小的油狀液滴懸浮并分散，將酯保持在水包油型乳液中。2,4-滴乳液呈乳白色。一旦靜置，油滴可能分離，但攪拌會改變?nèi)橐骸?/p>

總之，在干燥等環(huán)境中2,4-滴酯類比鹽類制劑具有更高的活性，但也可能因作物的快速吸收短暫壓制植物的解毒機(jī)制，而不能及時解毒，從而對作物產(chǎn)生更大的藥害。酯類制劑被認(rèn)為比鹽類制劑更易被植物吸收。一旦施用，酯類制劑會快速滲入葉表面(角質(zhì)層)并轉(zhuǎn)化為酸。當(dāng)加入到水中時，酯類制劑不會像胺類制劑那樣離解或離子化，因此不會與硬水中的陽離子反應(yīng)形成不溶性沉淀物。

1.4 其他劑型

多年來，已生產(chǎn)了多種不同劑型的2,4-滴。固體和液體的酸類制劑以及鋰、鈉、三酚胺等鹽類制劑已經(jīng)商業(yè)化，但目前使用受到限制甚至退市。

2 吸收與輸導(dǎo)

2,4-滴的吸收與輸導(dǎo)是許多韌皮部輸導(dǎo)型除草劑的代表，在20世紀(jì)50年代至70年代進(jìn)行了廣泛的研究。許多環(huán)境、植物和應(yīng)用因素都會影響2,4-滴吸收，但輸導(dǎo)較少出現(xiàn)變化。下文討論影響吸收的因素，包括對輸導(dǎo)的任何可能影響。

2.1 環(huán)境因素

2.1.1 光

光強(qiáng)和光質(zhì)通過控制光合作用、光合同化物運(yùn)輸和角質(zhì)層特性來影響除草劑吸收和輸導(dǎo)。已就光對2,4-滴吸收與輸導(dǎo)的影響進(jìn)行了少量研究。與暗中相比，有光時2,4-滴的吸收持續(xù)增加，但光強(qiáng)的影響似乎因物種而異。1980年有研究者發(fā)現(xiàn)在印第安麻(L.)中光強(qiáng)可能會影響輸導(dǎo)，當(dāng)光強(qiáng)從50通量增加至75通量時，處理葉表面的量減少14%以上。

2.1.2 溫度

溫度通過影響光合速率、改變角質(zhì)層及許多其他植物相關(guān)過程影響除草劑吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。在一定范圍內(nèi)，溫度越高，則光合作用越強(qiáng)，光合同化物產(chǎn)生越多，酶活性越高，韌皮部裝載越多，進(jìn)而可能使除草劑輸導(dǎo)增加。植物角質(zhì)層和氣孔開口的物理狀態(tài)影響除草劑吸收，此可以通過提高溫度來改變。一般來說，溫度越高，2,4-滴吸收越多，但輸導(dǎo)不受影響。

2.1.3 濕度

在除草劑應(yīng)用時，相對濕度通過影響氣孔導(dǎo)度、除草劑液滴干燥時間等因素來影響除草劑吸收，但其對除草劑輸導(dǎo)的影響不常見。白楊樹在高濕度條件下吸收倍增，在低濕度條件下干燥后再噴濕時，2,4-滴吸收增加。濕度為70%~74%時的吸收高于濕度為34%~48%時，而在2個濕度水平下除草劑噴霧液滴的干燥時間差異不大。苔草(Schwein)在100%濕度水平時對2,4-滴吸收高于濕度為40%時，且在100%相對濕度條件時，分生組織和根莖的輸導(dǎo)速度更快。當(dāng)濕度從40%增加到90%時，葡萄(cv.)對2,4-滴的吸收增加了11%，而輸導(dǎo)不受影響。

2.1.4 水分脅迫

由于干旱脅迫使吸收和輸導(dǎo)下降，會影響某些除草劑的除草活性。水分或干旱脅迫下的植物可能因氣孔開度減小、角質(zhì)層較厚或變化使除草劑吸收水平下降。有效水分和氣體交換的降低導(dǎo)致光合同化物產(chǎn)生和運(yùn)輸減少，進(jìn)而輸導(dǎo)可能會下降。短期水分脅迫通常對2,4-滴吸收沒有影響，但會引起輸導(dǎo)水平降低。菜豆(L.)在膨壓水平為66%~88%時對2,4-滴酸的吸收相當(dāng)，而當(dāng)土壤水分為13%時，處理后葉片的輸導(dǎo)減少。類似地，在不同土壤水分含量時，2,4-滴三甲胺鹽的吸收沒有差異，但在0.3 atm土壤張力時的轉(zhuǎn)運(yùn)比4 atm時高2倍。與通過土壤產(chǎn)生水分脅迫相反，大豆[max (L.) Merr.]中的水分脅迫是由于使用聚乙二醇(PEG)溶液所致。當(dāng)使用PEG時，植物相對含水量從88%降至75%，葉片水勢從－0.55 MPa降至－1.21 MPa，在模擬水分脅迫的條件下，使大豆葉中2,4-滴葉通量減少了40%。但應(yīng)用PEG引起的短期水分脅迫以及缺乏預(yù)處理可能會改變?nèi)~片解剖結(jié)構(gòu)，與其他水分脅迫研究相對照，或可解釋這些矛盾的結(jié)果。

2.2 植物因素

2.2.1 生長階段及環(huán)境

植物的年齡、葉齡和生長環(huán)境均對除草劑吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)具有影響。葉齡通過角質(zhì)層的生長和成熟影響除草劑吸收，植物生長的環(huán)境或生長條件影響除草劑的吸收和輸導(dǎo)。由于除草劑的輸導(dǎo)以從源到匯的方式出現(xiàn)，正在發(fā)育的幼葉中與成熟老葉的輸導(dǎo)可能有所不同。葉齡和環(huán)境對2,4-滴吸收的影響因物種而異。菜豆、豌豆(L.)、甜菜(s L.)和向日葵(L.)幼葉對2,4-滴的吸收比成熟老葉多，但玉米或棉花的不同葉齡葉片沒有吸收差異。幼葉葉片具有較薄的、與成熟葉片化學(xué)成分不同的蠟質(zhì)層，可影響除草劑吸收。與6周齡和16周齡成熟植物相比，5周齡田旋花(L.)幼苗對除草劑的吸收較少，但輸導(dǎo)更多。因角質(zhì)層差異，田間種植葡萄比溫室種植葡萄對除草劑的吸收少26%。

2.2.2 葉片和細(xì)胞因素

植物葉片的一些特征和特性會影響除草劑的吸收和輸導(dǎo)。葉傾角、角質(zhì)層、絨毛和其他因素影響植物對除草劑吸收量，葉部和莖部植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)可改變除草劑輸導(dǎo)模式。已進(jìn)行了許多測定各種植物角質(zhì)層厚度和化學(xué)成分對2,4-滴吸收影響的研究。發(fā)現(xiàn)2,4-滴滲透與具不同抗性水平的不同植物的角質(zhì)層厚度無關(guān)。對植物角質(zhì)層組成和化學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，一些植物對2,4-滴的敏感性差異很大，但未發(fā)現(xiàn)與2,4-滴吸收有相關(guān)性。具有不同葉部特性的苜蓿()、葡萄和豌豆施用除草劑后1、3 d或7 d對2,4-滴吸收無差異。最初的理論認(rèn)為2,4-滴吸收與氣孔開口的數(shù)量相關(guān)。但這就要求有低于大多數(shù)除草劑制劑的表面張力，且氣孔滲透對2,4-滴吸收的總體貢獻(xiàn)不大。

2,4-滴的輸導(dǎo)遵循韌皮部裝載途徑。同化物和韌皮部移動除草劑的一般運(yùn)動發(fā)生在碳水化合物合成(來源)區(qū)域至儲存或利用區(qū)域。源和匯之間的運(yùn)輸由濃度梯度調(diào)控啟動，使含有溶有溶質(zhì)和除草劑的水移動。除草劑和溶質(zhì)可在質(zhì)外體(細(xì)胞間隙)或共質(zhì)體(細(xì)胞質(zhì)和胞間連絲)運(yùn)輸，輸導(dǎo)率和分配各異。2,4-滴在大豆中表現(xiàn)出強(qiáng)烈的共質(zhì)體移動性，發(fā)現(xiàn)主要存在于莖部等輸導(dǎo)區(qū)域。2,4-滴經(jīng)離子捕獲在植物韌皮部運(yùn)輸。由于韌皮部和木質(zhì)部/質(zhì)外體之間的pH水平差異，2,4-滴等弱酸存留于韌皮部。與質(zhì)外體(pH=5.5)相比，韌皮部(pH=8.5)為堿性，使弱酸去質(zhì)子化生成負(fù)離子，防止其穿過細(xì)胞膜，以離子形式存留于韌皮部。2,4-滴的轉(zhuǎn)運(yùn)方式與其他內(nèi)吸性除草劑相似，但是特異性激素類除草劑載體的存在使植物體內(nèi)的2,4-滴移動與大多數(shù)內(nèi)吸性除草劑有所區(qū)別。胞間和胞內(nèi)吲哚-3-乙酸(IAA)移動與2,4-滴一樣主要取決于生長素內(nèi)流和外輸載體。在細(xì)胞內(nèi)，可經(jīng)液泡膜結(jié)合蛋白WAT1運(yùn)輸IAA到液泡中調(diào)節(jié)IAA濃度。細(xì)胞間外輸載體包括PIN-formed(PIN)和三磷酸腺苷(ATP)結(jié)合盒B亞家族(ABCB)成員，內(nèi)流載體包括AUX1/LAX(auxin resistant 1/like aux1)家族成員。AUX1/LAX僅與質(zhì)膜結(jié)合，ABCB位于質(zhì)膜和內(nèi)膜，PIN載體在質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)中發(fā)現(xiàn)。生長素內(nèi)流載體AUX1、LAX1和LAX3都可以運(yùn)輸IAA和2,4-滴，外輸載體PIN2和PIN7可以運(yùn)輸2,4-滴，而PIN1則不能。與內(nèi)流載體相比，可引起細(xì)胞內(nèi)2,4-滴濃度增加的外輸載體較少。在煙草()細(xì)胞中，由于2,4-滴沒有外流，IAA的濃度為118 nM，2,4-滴濃度則達(dá)1 106 nM。離體馬鈴薯組織中的2,4-滴濃度為常溫溶液的15倍，且處理組織中2,4-滴的外流非常慢。由于2,4-滴對生長素外輸載體的親和力低，擴(kuò)散速度慢，未檢測到也不可能檢測到細(xì)胞中的2,4-滴外流。細(xì)胞內(nèi)2,4-滴濃度增加使除草活性更高。

2.2.3 植物物種的影響

2,4-滴的吸收和輸導(dǎo)可能受不同個體物種特性的影響。已有許多抗性與敏感性個體對2,4-滴吸收或輸導(dǎo)關(guān)系的研究。一般來說，敏感性和吸收幾無相關(guān)性，但與輸導(dǎo)的相關(guān)性較大。

2,4-滴的吸收，物種間敏感性差異，結(jié)果并不總是相關(guān)的。敏感菜豆的吸收速度比野燕麥(L.)慢。相比之下，抗性燕麥的吸收速度比敏感大豆快，但施用24 h后的水平相等。盡管東方龍葵()具有更高的抗性，但在番茄和東方龍葵中觀察到的吸收水平相近。而敏感豌豆對2種不同2,4-滴制劑的吸收比抗性東方龍葵更多。

雖然吸收和抗性之間的關(guān)系不清楚，但與敏感物種相比，抗性物種2,4-滴輸導(dǎo)較少或分配不同。處理24 h后，總放射性活度僅有5%從抗性燕麥處理葉片中轉(zhuǎn)出，而敏感性大豆則為55%，存在于大豆根部(14.5%)和生長點(diǎn)(22.7%)的C14比燕麥(分別為3.1%和1.6%)多?？剐院兔舾形锓N間的代謝差異(在下文討論)可以解釋觀察到的輸導(dǎo)差異。與敏感物種相比，將2,4-滴快速轉(zhuǎn)化為可在抗性物種細(xì)胞中螯合的代謝物可以抑制除草劑活性成分或代謝物輸導(dǎo)。2,4-滴酸的中等親脂性和弱酸性使其能夠在木質(zhì)部和韌皮部中移動。另一方面，2,4-滴與各種植物化合物的結(jié)合會改變這些特性，限制移動。2,4-滴的結(jié)合稍后討論。

某些物種對2,4-滴的另一抗性表現(xiàn)為根系分泌物。對曼陀羅()，honeyvine milkweed [(Nutt.)Britt.]和絲路薊()的研究表明，這些物種通過向土壤中分泌除草劑提高了自身對2,4-滴的抗性。類似的研究發(fā)現(xiàn)，施用2,4-滴后東方龍葵向土壤中分泌了28%，番茄僅有7%。

2.3 化學(xué)和應(yīng)用因素

2.3.1 劑型

除草劑的劑型可影響除草劑的吸收和輸導(dǎo)。前文已討論了2,4-滴的幾種劑型。一般來說，2,4-滴酯的吸收比胺類劑型更快。在大葉槭(Pursh)中，與三乙醇胺劑型相比，乙基己酯劑型的吸收最多。東方龍葵和豌豆對2,4-滴異辛基酯的吸收量分別為三乙醇胺鹽(2,4-滴+2-羥乙基胺)的2.4倍和1.3倍，但24 h后，劑型間的轉(zhuǎn)運(yùn)無差異。與二甲胺鹽等短鏈胺相比，向日葵對四環(huán)胺(tetracyclamine)和十二烷基胺等長鏈胺2,4-滴吸收更多。

2.3.2 助劑的影響

助劑可通過增加葉面濕度，減少除草劑液滴表面張力，增大葉面和液滴接觸面積等來提高植物對除草劑的吸收。就2,4-滴而言，助劑可提高除草劑吸收，但未觀察到對輸導(dǎo)有明顯影響。根據(jù)2,4-滴劑型，不同的助劑可以提高或降低除草劑吸收。助劑可提高大豆和玉米對幾種2,4-滴劑型(胺、鈉鹽和異丙酯)的吸收。添加表面活性劑Armoblen 600可提高2,4-滴三乙醇胺鹽的吸收，但會使異辛酯制劑的吸收降低。當(dāng)添加1.0%吐溫80時，honeyvine milkweed對2,4-滴酸的吸收提高了7~8倍，2,4-滴的輸導(dǎo)增加了，但增幅不如吸收明顯。類似地，添加助劑使東方龍葵對2,4-滴三乙醇胺鹽的吸收提高了4.8倍，豌豆提高了1.7倍。2,4-滴三乙醇胺鹽或2,4-滴異辛基酯添加助劑對輸導(dǎo)無影響。

還進(jìn)行了助劑性質(zhì)對2,4-滴吸收影響的研究。與作物油濃縮物(crop-oil concentrate)相比，以有機(jī)硅氧烷和乙炔二醇乙氧基化物(acetylinic diol ethoxylate)混合物為表面活性劑時，乳漿大戟()對除草劑吸收提高了19%。環(huán)氧乙烷(EO)含量(－CH2CH2O－)與2,4-滴吸收成反比，蠶豆(L.)對含EO=3表面活性劑的除草劑的吸收(85%)比含EO=10(61%)和EO=14(50%)的高。EO值較低即EO鏈較短，表面活性劑分子極性較小。含C13/C15 (即每分子具13或15個碳原子的碳鏈，碳越多，表面活性劑疏水性越大)烷醇表面活性劑的2,4-滴的吸收高于C10烷醇，使用辛基酚助劑的吸收增幅最小。但另有研究發(fā)現(xiàn)，EO為6~18的表面活性劑不影響野燕麥和菜豆對2,4-滴吸收。助劑性質(zhì)、葉片特性及兩者之間相互作用的復(fù)雜性使助劑對2,4-滴吸收的影響難以定論。

2.3.3 應(yīng)用方法

除草劑應(yīng)用的目的是將活性成分輸送至靶標(biāo)雜草。此可能受噴霧液滴的大小和載體體積(carrier volume)等幾個因素的影響。這些因素可以通過決定靶標(biāo)噴霧覆蓋面積，改變液滴中活性成分的濃度以及影響葉片表面液滴撞擊和持留來影響除草劑吸收。減小液滴直徑或可提高2,4-滴對某些雜草的防效，激素類除草劑麥草畏和2甲4氯也有相同的研究報道，但液滴直徑對草甘膦的藥效無影響。與許多其他內(nèi)吸性除草劑類似，載體體積的減小并不影響2,4-滴的性能，但草甘膦的性能卻因此提高了。尚未確定使蠶豆中2,4-滴吸收最高的最佳液滴直徑、載體體積或活性成分(ae)濃度，隨著2,4-滴用量的增加，吸收效率降低。類似地，西亞大蒜芥()對2,4-滴二甲胺的吸收不受液滴直徑影響，但隨著液滴直徑增加，輸導(dǎo)減少。而2,4-滴酸以較小的液滴(0.5 μL相對于10 μL)、較大的總量(100 μL相對于10 μL)于菜豆葉面噴霧施用時吸收最大。2,4-滴液滴濃度不影響吸收，但濃度增加8倍，輸導(dǎo)下降10%~14%。因各研究所用方法(如噴嘴類型、噴霧壓力、施用器械等)及靶標(biāo)植物不同，液滴直徑和載體體積對2,4-滴吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的真正影響可能難以確定。

2.3.4 pH

噴霧溶液的pH可影響除草劑的吸收和輸導(dǎo)。pH改變對除草劑分子的離子狀態(tài)有決定性影響，帶電荷分子跨越角質(zhì)層和細(xì)胞膜的移動比不帶電荷的分子更為困難。由于分子的離子狀態(tài)將取決于植物內(nèi)部，故噴霧溶液的pH對吸收的影響大于輸導(dǎo)。pH為3時菜豆和向日葵子葉葉面測得的吸收高于pH為5時，pH變化對向日葵吸收的影響更為明顯。燈心草粉苞苣(L.)對2,4-滴的吸收在pH 3.5時高于pH 8.5時，向根部的輸導(dǎo)(以植物吸收的百分比表示)則在較低pH時更多。

2.4 小結(jié)

可改變2,4-滴吸收和輸導(dǎo)的因素很多，但僅有幾個因素具有一致的影響。在較高的溫度和濕度的條件下，植物對2,4-滴的吸收較多。水分脅迫不影響吸收，但會使輸導(dǎo)下降。助劑、較低的pH和2,4-滴酯類劑型可使植物對2,4-滴的吸收增加，但通常不影響其輸導(dǎo)。2,4-滴吸收與角質(zhì)層厚度或組成以及植物敏感性幾無相關(guān)性，但在敏感物種體內(nèi)2,4-滴輸導(dǎo)比抗性物種多。未來對轉(zhuǎn)基因2,4-滴抗性作物中2,4-滴的生理研究，與僅有轉(zhuǎn)基因不同的非轉(zhuǎn)化同源系(isogenic lines)對照，將確定影響2,4-滴的吸收和輸導(dǎo)的這些因素是否一致。

3 植物對2,4-滴的代謝

除草劑的選擇性很多情況下取決于植物的代謝。植物通常將除草劑代謝為極性更大的物質(zhì)和不溶殘余物。有趣的是，2,4-滴在敏感和抗性物種中的代謝途徑有一些共性。雖然敏感物種在某些情況下代謝2,4-滴確實(shí)比抗性物種更快，但所產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物可能很容易被還原為母體酸。另一方面，抗性物種通常會產(chǎn)生對植物無毒性、不可逆的2,4-滴代謝物。敏感雙子葉植物和抗性單子葉植物的2,4-滴代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物相似，但是每種代謝產(chǎn)物的量不同，最終抗性單子葉植物中2,4-滴濃度低于雙子葉植物。例如2,4-滴和IAA在雙子葉植物中都通過改變羧酸基團(tuán)而被代謝為不穩(wěn)定的、可逆代謝物，這些代謝物可經(jīng)酯化作用被還原為活化態(tài)。但2,4-滴對單子葉植物的選擇性主要與無毒、穩(wěn)定代謝物的形成和螯合有關(guān)，通常經(jīng)苯基或雜環(huán)的修飾來完成。

本節(jié)將對2,4-滴代謝進(jìn)行總結(jié)，著重闡述各種途徑、所涉及的酶類、產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物以及物種間的差異。本節(jié)討論圖1中2,4-滴的3種代謝途徑，產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物及可通過共軛進(jìn)一步代謝的羥基(圖中圓圈)。某些種群對2,4-滴抗性可能是對2,4-滴具有另一種代謝機(jī)制，這些種群和抗性機(jī)制將在后文進(jìn)行討論。近期已有人對2,4-滴酯代謝中的另一個環(huán)節(jié)——以羧酸酯酶對2,4-滴酯類制劑進(jìn)行生物活化作了論述，本節(jié)僅討論2,4-滴酸的代謝。

3.1 側(cè)鏈裂解

已在許多植物中觀察到2,4-滴側(cè)鏈的裂解，但其僅為紅醋栗(Syme)、蘋果、草莓和歐丁香()等少數(shù)植物的主要代謝作用。側(cè)鏈經(jīng)單獨(dú)氧化降解生成乙醇酸和2,4-二氯苯酚。2,4-滴經(jīng)側(cè)鏈降解會導(dǎo)致二氧化碳減少，因此二氧化碳的減少是確定2,4-滴進(jìn)行側(cè)鏈裂解代謝的指標(biāo)，在幾個主要利用該途徑的物種中二氧化碳減少7%~33%，在玉米、大豆、棉花和其他幾種物種中則為1%~2%。

圖1 高等植物2,4-滴代謝途徑

3.2 直接結(jié)合(direct conjugation)

研究最為廣泛的代謝機(jī)制為2,4-滴與氨基酸和葡萄糖的直接結(jié)合。氨基酸(主要是谷氨酸和天冬氨酸)和葡萄糖可與2,4-滴的羧酸基團(tuán)直接結(jié)合，生成氨基酸綴合物或2,4-滴葡萄糖酯。在大豆和其他敏感雙子葉植物中以生成氨基酸綴合物為主。在基因作用下IAA與氨基酸直接結(jié)合，但同樣的酶不能結(jié)合作為底物的2,4-滴。氨基酸綴合物的濃度大大超過雙子葉植物中生成的其他代謝物和單子葉植物中發(fā)現(xiàn)的量。氨基酸綴合物是雙子葉植物中形成的第一代謝產(chǎn)物，最初產(chǎn)生谷氨酸綴合物，但隨著時間的推移，2,4-滴-谷氨酸綴合物轉(zhuǎn)化為其他代謝物，如2,4-滴-天冬氨酸綴合物和糖綴合物。2,4-滴-葡萄糖綴合物在葡糖基轉(zhuǎn)移酶(GT)的作用下生成葡萄糖酯。葡萄糖是僅有的用于直接結(jié)合的糖，本節(jié)稍后再討論在環(huán)羥基化中用于生成較大大分子的其他糖類。通常，氨基酸或葡萄糖酯綴合物多見于敏感雙子葉植物中，誘導(dǎo)與2,4-滴類似的生長素相關(guān)活性，易水解還原為2,4-滴酸。這種活性2,4-滴和可逆2,4-滴綴合物使除草劑對這些物種發(fā)揮作用。但在雙子葉植物的液泡中又可恢復(fù)為2,4-滴綴合物。這可能會使除草劑對這些物種的活性降低。

3.3 環(huán)羥基化(ring hydroxylation)

抗性單子葉植物主要通過環(huán)羥基化反應(yīng)代謝2,4-滴。2,4-滴芳環(huán)上碳-4位的羥基化導(dǎo)致氯原子遷移或移動到碳-3或碳-5位。由參與幾種除草劑代謝和解毒的細(xì)胞色素P450酶系催化反應(yīng)發(fā)生環(huán)羥基化。由2,4-滴的環(huán)羥基化生成的主要代謝物有4-羥基-2,5-二氯苯氧基乙酸和4-羥基-2,3-二氯苯氧基乙酸，這些代謝物在單子葉植物中比雙子葉植物中更為常見。已發(fā)現(xiàn)其他羥基化代謝物，但最常見的為4-羥基-2,5-滴。在羥基化后，GT酶迅速催化環(huán)羥基化代謝物生成-葡萄糖苷(圖1)。糖基化后，代謝物可進(jìn)一步與其他糖(包括丙二酸)結(jié)合以形成更大的結(jié)構(gòu)。-丙二酰轉(zhuǎn)移酶(-malonyltransferase，-MAT)催化丙二酰化(malonylation)，或有助于結(jié)合物抵抗細(xì)胞消化。環(huán)羥基化代謝途徑的產(chǎn)物比2,4-滴親水性更大，無毒，極性更強(qiáng)，且不能水解還原為2,4-滴。這些無毒、不可逆環(huán)羥基化物比其他類型的代謝物在液泡等不同位置更易與木質(zhì)素、果膠和纖維素等結(jié)構(gòu)型聚合物(structural polymers)螯合或結(jié)合。敏感雙子葉植物同樣生成這些代謝物，但濃度一般極低，表明其他代謝途徑的利用率更高。

3.4 小結(jié)

植物對2,4-滴的代謝主要通過直接結(jié)合和環(huán)羥基化進(jìn)行，少數(shù)為側(cè)鏈裂解(圖1)。除草劑的選擇性源于每種植物的代謝途徑。2,4-滴與氨基酸或葡萄糖直接結(jié)合的植物毒性代謝產(chǎn)物可水解生成2,4-滴，這在敏感雙子葉植物中更為常見。2,4-滴環(huán)羥基化生成一種穩(wěn)定的、可被GT和O-MAT酶進(jìn)一步代謝的無或部分植物毒性代謝物，此在抗性單子葉植物中較為常見。在雙子葉植物和單子葉植物中，代謝物和游離的2,4-滴與結(jié)構(gòu)型聚合物結(jié)合，但在液泡中僅發(fā)現(xiàn)代謝物。與正常品種相比，未來對轉(zhuǎn)基因2,4-滴抗性作物中2,4-滴代謝的研究有望揭示這些同源系的不同代謝率、涉及的酶及產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物。

4 作用機(jī)制

4.1 3類生長素受體

2011年加拿大科學(xué)家報道了一類新的生長素受體蛋白質(zhì)，使已知的生長素受體總數(shù)達(dá)到3種。近年來，已對這3種生長素受體或輔助受體體(coreceptor systems)進(jìn)行了表征，同時闡明了它們對植物生長素介導(dǎo)信號傳導(dǎo)的影響。這3種生長素受體包括：⑴主要位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)和外層細(xì)胞膜/質(zhì)外體界面(apoplast interface)的生長素結(jié)合蛋白1(ABP1)；⑵位于細(xì)胞核中的生長素信號F-box (TIR1/AFB)受體蛋白同源物；以及最近的⑶ S期激酶相關(guān)蛋白2 (SKP2)，其也位于細(xì)胞核中，其生長素信號傳導(dǎo)應(yīng)答表現(xiàn)為細(xì)胞分裂。除了亞細(xì)胞定位不同外，這3種生長素受體在細(xì)胞擴(kuò)增、細(xì)胞分裂和植物生長發(fā)育調(diào)節(jié)中的初步功能作用不同。

位于質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的ABP1蛋白在生長素感應(yīng)和信號傳導(dǎo)應(yīng)答中的功能和作用已在擬南芥中得到了詳細(xì)的記錄和建立，但最近發(fā)現(xiàn)ABP1并非生長素[IAA和1-萘乙酸(NAA)]信號傳導(dǎo)途徑、生長素響應(yīng)基因表達(dá)或正常生長條件下擬南芥發(fā)育調(diào)節(jié)的必要組分。此外，最近有人重新研究了可能由于擬南芥中突變型等位基因-5引起的生長素表型效應(yīng)。在對-5基因系的整個基因組進(jìn)行測序時，研究人員發(fā)現(xiàn)了可能對這些表型有影響的其他無關(guān)聯(lián)位點(diǎn)突變(即與-5無關(guān))，從而對ABP1在生長素感應(yīng)和信號傳導(dǎo)中的實(shí)際作用和功能產(chǎn)生了更多懷疑。這些最新研究結(jié)果表明，應(yīng)重新審視和深入研究ABP1在植物生長、發(fā)育和生長素應(yīng)答基因表達(dá)(在正常和脅迫條件下)中的作用，特別是涉及雙子葉雜草ABP1在人工合成激素類除草劑應(yīng)答中的可能作用或激素類除草劑可能的抗性機(jī)制。但ABP1在IAA或2,4-滴信號傳導(dǎo)中的作用尚未在擬南芥以外的雙子葉植物中建立。

盡管ABP1主要位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，但是推測ABP1在細(xì)胞周圍的弱酸性質(zhì)外體中結(jié)合和感應(yīng)生長素，其可能參與質(zhì)膜上的膜電位和離子通量的快速調(diào)節(jié)，控制生長素誘導(dǎo)的細(xì)胞擴(kuò)增。最近研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞表面生長素感應(yīng)ABP1識別位于質(zhì)膜的跨膜類受體激酶——跨膜ABP1互作伴侶形成細(xì)胞表面生長素感應(yīng)復(fù)合體，在胞漿(cytosol)內(nèi)進(jìn)行信號傳導(dǎo)，調(diào)節(jié)已知ABP1結(jié)合生長素依賴型應(yīng)答下游。雖然ABP1被認(rèn)為主要作為調(diào)節(jié)細(xì)胞表面快速、非轉(zhuǎn)錄應(yīng)答的關(guān)鍵因子，但其也可能影響細(xì)胞核中的生長素調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄應(yīng)答，見下文對TIR1/AFB蛋白生長素受體類的討論。

細(xì)胞核生長素受體TIR1/AFB蛋白家族與生長素或2,4-滴結(jié)合作為“分子膠(molecular glue)”，參與了一種新的機(jī)制，即當(dāng)生長素濃度高時轉(zhuǎn)錄抑制因子Aux/IAAs(抑制生長素應(yīng)答基因表達(dá))迅速降解，通過“抑制釋放”使許多生長素響應(yīng)基因轉(zhuǎn)錄激活。最近在研究可能參與人工合成激素類除草劑結(jié)合擬南芥TIR1/AFB蛋白受體的建立以及生長素結(jié)合差異性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)方面取得了進(jìn)展。例如，與TIR1相比，AFB4和AFB5蛋白具有更明顯的差異(從一級結(jié)構(gòu)的角度來看)，AFB5與吡啶羧酸類、二氯喹啉酸和麥草畏優(yōu)先結(jié)合，而TIR1、AFB1、AFB2和AFB3則優(yōu)先結(jié)合2,4-滴。有趣的是，在擬南芥植物中生長素轉(zhuǎn)運(yùn)突變系對2,4-滴具有抗性，對麥草畏敏感，AFB突變系和均對麥草畏具有抗性，但只有-1系抗2,4-滴。此外，雙突變系/對麥草畏的抗性具有疊加效應(yīng)。因此，人工合成激素類除草劑對生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或細(xì)胞核生長素受體的結(jié)合親和力差異可能引起植物物種間的抗性差異或雙子葉雜草中的廣泛或特異性交互抗性機(jī)制差異，這取決于田間條件下選擇的AFB或生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的突變。

最近發(fā)現(xiàn)的生長素受體SKP2參與細(xì)胞周期進(jìn)程中核轉(zhuǎn)錄因子的降解。在細(xì)胞周期中，為了引發(fā)下一個階段，需要降解一些轉(zhuǎn)錄因子和其他蛋白質(zhì)。SKP2a蛋白與生長素的結(jié)合增強(qiáng)了SKP2a與細(xì)胞分裂相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子間的相互作用，從而促進(jìn)其降解，同時使細(xì)胞分裂繼續(xù)進(jìn)行?？傊薚IR1/AFB依賴型生長素感應(yīng)機(jī)制外，SKP2還可能為細(xì)胞核中生長素的最終響應(yīng)提供替代途徑。

4.2 植物對IAA和2,4-滴響應(yīng)的差異

在擬南芥幼苗中，IAA及其同系物2,4-滴表現(xiàn)抑制作用的濃度相當(dāng)，但I(xiàn)AA和2,4-滴的劑量-反應(yīng)曲線完全不同。例如，2,4-滴(低納摩爾濃度時)對根伸長抑制的劑量-反應(yīng)曲線最初比IAA的斜率大，表明雙子葉植物對IAA的響應(yīng)略弱于2,4-滴。植物全株(whole-plant)對IAA和2,4-滴響應(yīng)差異有3種可能的解釋：⑴生長素感應(yīng)的差異，⑵細(xì)胞運(yùn)輸機(jī)制的差異和⑶生長素代謝和動態(tài)平衡(或2,4-滴的解毒反應(yīng))的差異。由于細(xì)胞運(yùn)輸機(jī)制和生長素感應(yīng)的差異似乎不足以造成擬南芥根系對2,4-滴的敏感性高于IAA(即通常2,4-滴對于這些進(jìn)程而言是較差的底物)，似乎最有可能的解釋是生長素代謝和維持生長素動態(tài)平衡的機(jī)制的定性和定量差異導(dǎo)致了植物全株對2,4-滴和IAA間敏感性的差異。例如，假設(shè)通過苯環(huán)羥基化隨后葡萄糖綴合進(jìn)行2,4-滴解毒賦予雜草抗性，而敏感雙子葉植物只能與氨基酸或糖進(jìn)行可逆綴合反應(yīng)改變羧酸基團(tuán)。此外，在目前已知的各種生長素受體和細(xì)胞生長素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白中，IAA是比2,4-滴更適合的底物或具有與2,4-滴相當(dāng)甚至更大的結(jié)合親和力。

直接比較放射性標(biāo)記的IAA和2,4-滴的向基和向頂運(yùn)輸?shù)拈L距離轉(zhuǎn)運(yùn)研究將大大有助于人們了解單個生長素內(nèi)流和外輸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的總體差異以及這些差異對胞間和胞內(nèi)運(yùn)輸、雙子葉植物對天然和人工合成激素類敏感性的可能影響。如上所述，在細(xì)胞內(nèi)，IAA濃度由液泡膜結(jié)合蛋白WAT1轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡進(jìn)行調(diào)節(jié)。細(xì)胞間生長素運(yùn)輸和激素類除草劑藥效受前文2,4-滴輸導(dǎo)中所述的特定外輸載體的影響。對麥草畏等其他激素類除草劑具有特異性的植物細(xì)胞和組織內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的研究報道較少，但如前所述，擬南芥生長素轉(zhuǎn)運(yùn)突變系對2,4-滴具有抗性，但對麥草畏敏感。

一組被稱為“phytotropins”的有趣化合物可抑制細(xì)胞內(nèi)IAA(由PIN生長素外輸載體蛋白促進(jìn))和人工合成激素類流出。這使莖和根部分生組織的生長組織中產(chǎn)生異常高濃度的生長素。已發(fā)表的有關(guān)氟吡草腙(diflufenzopyr)等具phytotropin活性的除草化合物的研究成果僅報道了與人工合成激素類除草劑麥草畏、二氯喹啉酸和毒莠定的協(xié)同作用，或者縮氨基脲(semicarbazone)SCB-1對NAA細(xì)胞流出的影響。根據(jù)對IAA、NAA、麥草畏、二氯喹啉酸全株、長距離輸導(dǎo)的比較研究，如果可以識別植物細(xì)胞中抑制苯氧乙酸類除草劑基部流出的特異性PIN抑制劑，2,4-滴必會大大增強(qiáng)。

4.3 生理活性

如上所述的生長素響應(yīng)基因的去抑制化啟動了植物體內(nèi)的一系列生理響應(yīng)，最終導(dǎo)致敏感雙子葉植物死亡。有人將敏感雙子葉植物的生理響應(yīng)分為3個階段：刺激、抑制和衰退(decay)。刺激階段在幾分鐘內(nèi)開始，其特征為除草劑施用后的合成生長素濃度直接大幅度增加，幾小時內(nèi)植物出現(xiàn)明顯癥狀。在此階段刺激乙烯產(chǎn)生，脫落酸(ABA)超累積(hyperaccumulates)以及離子通道和ATP酶代謝活化。幾小時內(nèi)開始出現(xiàn)偏上性生長、組織膨大和莖扭曲等異常、不穩(wěn)定生長癥狀。在抑制階段，活性氧過量產(chǎn)生，氣孔閉合，生理防御-脅迫響應(yīng)的誘導(dǎo)使植物生長和發(fā)育所需的氨基酸、淀粉、核酸和其他主要代謝物的總產(chǎn)量減少。這些不穩(wěn)定的級聯(lián)(cascade)事件導(dǎo)致植物停止生長并最終走向衰退階段：在處理后3 d內(nèi)出現(xiàn)因葉綠體、膜和植物維管束被破壞而造成的植物死亡和組織/細(xì)胞損傷。

最近的分子生理學(xué)研究已鑒定了番茄中幾個響應(yīng)2,4-滴、ABA和乙烯的轉(zhuǎn)錄抑制子AUX/IAA蛋白家族生長素響應(yīng)基因(和)。如上所述，這些研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解2,4-滴的作用機(jī)制以及引起敏感雙子葉植物中毒的生長素、乙烯和ABA信號傳導(dǎo)途徑間的相互作用。有趣的是，轉(zhuǎn)基因番茄植物中基因的過表達(dá)可誘導(dǎo)偏上性生長、影響氣孔細(xì)胞分化和葉密度等與2,4-滴處理相似的表型，基因則不能。另外，根據(jù)根伸長測定發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)(通過35S啟動子)或低表達(dá)(通過RNA干擾)轉(zhuǎn)基因品系對外源施用ABA的敏感性發(fā)生改變，但是乙烯反應(yīng)表型沒有變化。最近的這些研究結(jié)果表明，2,4-滴誘導(dǎo)表達(dá)的可能在番茄體內(nèi)介導(dǎo)2,4-滴或其他人工合成激素類除草劑的下游植物毒性效應(yīng)中具有重要作用，這與由幾種植物激素觸發(fā)的不穩(wěn)定生理效應(yīng)相一致。

鑒于這些復(fù)雜的植物信號機(jī)制、植物激素應(yīng)答和變化的基因表達(dá)效應(yīng)，亞致死劑量2,4-滴的應(yīng)用或在禾本科雜草等相對不敏感物種中應(yīng)用仍可因各種酶上調(diào)或下調(diào)引發(fā)許多生理響應(yīng)。當(dāng)2,4-滴與其他除草劑或農(nóng)藥聯(lián)合施用時，可觀察到其中一些效應(yīng)。

4.3.1 禾本科雜草苗后防除中的拮抗作用

已有許多有關(guān)野燕麥、栽培燕麥和黑麥草()葉面施用2,4-滴桶混制劑(tank mixes)與乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)抑制劑類除草劑特別是禾草靈(diclofop-methyl)存在拮抗作用的案例報道。但在小麥、野燕麥或栽培燕麥根施禾草靈和2,4-滴對根生長復(fù)合作用的研究中，并沒有發(fā)現(xiàn)兩者存在拮抗作用。2,4-滴酯類與禾草靈的拮抗作用比胺類弱，有人將這一差異部分歸因于與2,4-滴胺混用時diclofop吸收較少。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)haloxyfop與2,4-滴混用時，假高粱[(L.) Pers.]體內(nèi)活性haloxyfop代謝較多，輸導(dǎo)較少。有不少文獻(xiàn)報道2,4-滴處理可增加水稻和小麥體內(nèi)P450基因的表達(dá)，上調(diào)作為天然底物的小麥P450酶系[在不同位置羥基化月桂酸(lauric acid)的月桂酸羥化酶(LAH)]代謝活性或使光系統(tǒng)II抑制劑綠麥隆(chlortoluron)環(huán)-甲基-羥基化和-脫甲基化。有趣的是，小麥LAH也可代謝禾草靈酸(diclofop acid)，導(dǎo)致小麥對其快速解毒，產(chǎn)生耐藥性。雖然2,4-滴誘導(dǎo)小麥體內(nèi)特異性LAH活性和禾草靈酸羥化活性之間沒有直接的因果關(guān)系，但2,4-滴誘導(dǎo)同一P450的表達(dá)和活性似乎可使小麥甚至黑麥草屬(spp.)和看麥娘屬(spp.)等禾本科雜草體內(nèi)月桂酸和禾草靈酸羥基化，從而出現(xiàn)拮抗作用。

2,4-滴葉面施用也可以加速ACCase抑制劑類或乙酰乳酸合酶(ALS)抑制劑類等其他除草活性成分的代謝解毒。使用ACCase抑制劑類或ALS抑制劑類除草劑苗后防除禾本科雜草時，除草劑間的這種拮抗作用是由于2,4-滴激發(fā)基于P450的代謝降低了用于防除禾本科雜草除草劑的活性，從而仿效頻繁賦予禾本科雜草抗性或谷類作物耐受性的代謝機(jī)制。但2,4-滴對禾本科雜草中除草劑代謝的這種激發(fā)作用似乎是短期的，因?yàn)槿绻?,4-滴和苗后graminicide應(yīng)用間隔24~72 h，則無明顯拮抗作用。

大多數(shù)研究表明，2,4-滴可加快禾草靈酸解毒代謝為極性更大的綴合物并減少向分生組織的輸導(dǎo)。2,4-滴除了防除禾本科雜草時與ACCase抑制劑類除草劑存在拮抗作用外，在防除多年生雜草假高粱時還與草甘膦(與2,4-滴或麥草畏桶混應(yīng)用)存在拮抗作用。由于草甘膦是一種非選擇性除草劑，在植物體內(nèi)代謝緩慢，故上述拮抗作用的機(jī)制與草甘膦吸收和根系轉(zhuǎn)運(yùn)減少有關(guān)。

現(xiàn)階段的研究需要更多關(guān)注2,4-滴對苗后應(yīng)用的殺蟲劑、殺菌劑或非激素類(nonauxinic)植物生長調(diào)節(jié)劑等其他農(nóng)藥活性的潛在影響，反之亦然。從理論上說，如果2,4-滴可提高P450或其他農(nóng)藥降解酶(類似于除草劑安全劑)的活性，則可能需要深入研究葉面施用作物化學(xué)保護(hù)劑的生物動力學(xué)，特別是在繼大豆和棉花之后商業(yè)化的新穎2,4-滴抗性作物中。

4.3.2 闊葉雜草苗后防除的協(xié)同作用

與苗后防除禾本科雜草的拮抗作用相反，防除多年生雜草田旋花時2,4-滴和麥草畏與草甘膦具有協(xié)同作用。如前所述，草甘膦在植物體內(nèi)的代謝不明顯，而2,4-滴對雙子葉雜草具有苗后防除活性，因此獲得協(xié)同作用的機(jī)制可能比禾本科雜草更為復(fù)雜。有人對田旋花的研究表明，2,4-滴和草甘膦桶混制劑不僅使2,4-滴的吸收增加，2,4-滴和草甘膦向根部的輸導(dǎo)也增加了。但此研究沒有說明這些桶混制劑中是否含有助劑。還有人的田間和溫室研究表明，陽離子、牛脂胺(tallow amine)表面活性劑可優(yōu)化葉面吸收和草甘膦的活性，因此在桶混制劑中添加這些陽離子表面活性劑也可能增加2,4-滴或麥草畏吸收，導(dǎo)致在雙子葉雜草中出現(xiàn)協(xié)同作用。

4.3.3 2,4-滴桶混制劑的作物安全性

如上所述，2,4-滴的應(yīng)用使雜草中P450酶的活性增強(qiáng)，導(dǎo)致其他活性成分代謝加速。就作物而言，這是一種有利的除草劑相互作用，即2,4-滴可以通過加速除草劑解毒來保護(hù)作物，避免除草劑帶來的藥害，其作用機(jī)制與除草劑安全劑類似。例如，在雜草抗性研究中有機(jī)磷(OP)類殺蟲劑常用于抑制代謝除草劑的P450酶，有助于判斷抗性機(jī)制的類型。但從作物安全的角度來看，代謝ALS抑制劑類等除草劑的P450酶的抑制會引起除草劑協(xié)同作用，增加了作物藥害和產(chǎn)量損失的可能性。以含有2,4-滴和煙嘧磺隆桶混制劑處理玉米幼苗(之前以有機(jī)磷殺蟲劑特丁硫磷進(jìn)行土壤處理)，可避免特丁硫磷和煙嘧磺隆互作而引起的藥害。因此，當(dāng)作物體內(nèi)的P450水平不足以代謝其他除草劑活性成分時，2,4-滴可充當(dāng)除草劑安全劑。例如，甲磺隆與2,4-滴或麥草畏桶混應(yīng)用時，對高粱[(L.) Moench ssp.]的藥害減輕，但對裂葉牽牛(Jacq.)或青麻(Medik.)的防效并未下降。

(未完待續(xù))

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TQ457

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