魏珍++岳彩鵬++常岳旸++李秋潔++許雪敏++朱世新

摘要：黃頂菊[Flaveria bidentis （L.） Kuntze]是近年來惡性入侵我國的一種菊科植物。本研究通過探討黃頂菊的繁殖生物學(xué)特性，為科學(xué)預(yù)防和治理黃頂菊的入侵?jǐn)U散提供理論基礎(chǔ)。于2013年8月至2015年11月，對在鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院栽培的黃頂菊種群進(jìn)行繁殖生物學(xué)特征研究，包括綜合形態(tài)學(xué)、花序開花動態(tài)、花粉胚珠比和交配系統(tǒng)類型等，并對河南省鄭州市東風(fēng)渠附近的黃頂菊自然種群的訪花昆蟲進(jìn)行觀察研究。結(jié)果表明，黃頂菊具有靈活的交配系統(tǒng)，有性繁殖方式為兼性異交型，即自交和異交授粉均能產(chǎn)生可育瘦果，也可通過無融合生殖方式產(chǎn)生瘦果。瘦果體積小[千粒質(zhì)量僅為（0.17±0.01） g]且數(shù)量龐大，發(fā)育成熟時間短，開花5 d后便可觀察到成熟的瘦果。在開花盛期，觀察到訪花昆蟲有蝶類、蠅類、蛾類和蜂類等。本研究從繁殖生物學(xué)的角度揭示黃頂菊的快速入侵機制，為控制和治理黃頂菊由河南省向南擴(kuò)散蔓延提供了重要理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：菊科；交配系統(tǒng)；黃頂菊；入侵物種；花粉胚珠比；繁殖生物學(xué)

中圖分類號： S451；Q945文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）09-0097-04

黃頂菊[Flaveria bidentis （L.） Kuntze]原產(chǎn)于南美洲，在分類上隸屬菊科（Asteraceae）堆心菊族（Helenieae）黃頂菊屬（Flaveria）[1]。劉全儒曾將黃頂菊定名為二齒黃菊[2]，《中國植物志（英文版）》將它譯為“黃頂菊”，并歸屬為向日葵族（Heliantheae）[3]。2001年，在南開大學(xué)附近路邊首次發(fā)現(xiàn)黃頂菊，雖然入侵我國的時間較短，但表現(xiàn)出非常強的入侵性，在入侵等級上屬于1級，即惡性入侵類[1，4]。目前黃頂菊在河南省的黃河以及沿岸地區(qū)（包括安陽市、濮陽市、新鄉(xiāng)市、鄭州市等）的入侵比較嚴(yán)重，已經(jīng)對該地區(qū)造成了一定規(guī)模的生態(tài)破壞，而且蔓延形勢相當(dāng)嚴(yán)峻。有研究預(yù)測，黃頂菊在我國的潛在適生區(qū)為南方諸省[5]，而河南省是黃頂菊從北向南蔓延的必經(jīng)區(qū)域和關(guān)鍵區(qū)域。如果黃頂菊的蔓延得不到控制，不僅會對入侵地的糧食生產(chǎn)、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境等均造成嚴(yán)重的危害，也會加劇黃頂菊向南方入侵的速度。

菊科植物是我國入侵種類最多的類群之一，多數(shù)具有生長發(fā)育快，果實數(shù)量大且有適宜傳播擴(kuò)散的結(jié)構(gòu)和機制等生物學(xué)特性，有些植物還能分泌特殊物質(zhì)抑制其他植物的生長[6]。對黃色星薊（Centaurea solstitialis L.）、窄葉千里光（Senecio inaequidens）和三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）[7-9]等菊科入侵植物的繁殖生物學(xué)研究表明，菊科入侵物種呈現(xiàn)出多樣化的繁殖類型，如營養(yǎng)繁殖、無融合生殖、自交不親和、自交親和以及不完全自交親和等。與繁殖有關(guān)的特征，在外來入侵植物種群建群時將直接影響其歸化或入侵是否成功[10]，因此研究入侵物種的繁殖生物學(xué)特性對控制種群擴(kuò)散分布具有重要意義。本研究通過探討黃頂菊的綜合形態(tài)學(xué)特征及花序開花動態(tài)、交配系統(tǒng)類型和訪花昆蟲等特征，鑒定黃頂菊的交配系統(tǒng)類型并評估其繁殖能力，為科學(xué)預(yù)測、預(yù)防和治理黃頂菊的入侵工作提供更多的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗材料

黃頂菊種子采集于河南省鄭州市金水區(qū)東風(fēng)渠畔的黃頂菊自然種群，來源于不同植株上的成熟種子經(jīng)過干燥后保存在室溫條件下。于2014年4月和2015年4月，隨機選取收集的黃頂菊種子，在花盆中萌發(fā)，每個花盆保留1株黃頂菊植株，共計30株。栽培的黃頂菊植株置于鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實驗樓陽臺，進(jìn)行開放培育。

1.2試驗方法

1.2.1黃頂菊綜合形態(tài)學(xué)特征及花序開花動態(tài)觀察

待黃頂菊植株進(jìn)入花期，對形態(tài)特征如花序、小花、苞片、瘦果等性狀進(jìn)行觀察記錄，并對花序、小花、瘦果數(shù)目、瘦果質(zhì)量及總苞片、瘦果長度進(jìn)行測量。使用Nikon SMZ800體視顯微鏡對黃頂菊瘦果形態(tài)進(jìn)行觀察，瘦果的成熟以果體飽滿，顏色變?yōu)楹诤稚珵闃?biāo)準(zhǔn)。在Nikon ECLIPSE E200顯微鏡下觀察黃頂菊小花柱頭可授區(qū)的位置和花粉在柱頭上的落置情況，并使用MiE 3.0圖像處理軟件進(jìn)行拍照保存。

黃頂菊花序的開花動態(tài)研究參照郝建華等的方法[9，11]并加以修改：以黃頂菊整個聚傘花序為觀察單位，以聚傘花序中央頭狀花序開放為開花的起始階段，以最外一輪的頭狀花序開放作為開花期的結(jié)束，對黃頂菊從開花到結(jié)果期間的形態(tài)變化和發(fā)育所經(jīng)歷的時間進(jìn)行觀察和記錄。

1.2.2人工控制套袋試驗

在黃頂菊開花前期，在30株植株上各選取一定數(shù)量的形態(tài)發(fā)育一致的花序分別進(jìn)行3種處理：（a）自然狀況的花序作開放處理；（b）檢測黃頂菊是否自交親和，在開花前將整個花序用牛皮紙進(jìn)行套袋處理；（c）參照Koltunow等的方法[12]將開花前的花序中的所有花藥和柱頭去除，僅保留部分花柱和子房，進(jìn)行去雄處理，然后套袋。每個黃頂菊植株上作15組處理，3種處理各重復(fù)5次。等瘦果成熟后，觀察各處理的單花序的結(jié)實現(xiàn)象，并對結(jié)實率進(jìn)行統(tǒng)計分析。

1.2.3花粉胚珠比

Cruden認(rèn)為，花粉胚珠比（pollen ∶ovule ratio，簡稱P/O）是植物繁育系統(tǒng)的重要評估指標(biāo)[13]。從20個黃頂菊植株上隨機選取40個花序，用FAA固定液固定。從每個固定過的花序上隨機選取10枚花藥未開裂的小花，參照郝建華等的方法[9，14]，將所有的花藥進(jìn)行處理并制成壓片在Nikon ECLIPSE E200顯微鏡下觀察，并使用MiE 3.0圖像處理軟件進(jìn)行拍照保存，統(tǒng)計總花粉量和每枚小花的P/O值。

1.2.4訪花昆蟲

在黃頂菊的開花盛期，對位于鄭州市金水區(qū)東風(fēng)渠畔的黃頂菊自然種群和盆栽黃頂菊的訪花昆蟲進(jìn)行觀察，并捕捉正在訪花的昆蟲，帶回室內(nèi)制作成標(biāo)本，對標(biāo)本進(jìn)行鑒定并保存。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件分析數(shù)據(jù)，并對不同處理下的結(jié)實率進(jìn)行單因素ANOVA分析，不同處理間使用LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05，最后用Excel軟件繪制圖表。

2結(jié)果與分析

2.1黃頂菊綜合形態(tài)學(xué)特征及花序開花動態(tài)觀察

黃頂菊植株高10～120 cm，根系發(fā)達(dá)。莖直立，具縱棱，被微絨毛，呈紫紅色或綠色，具主軸和多級分枝組成，每級側(cè)枝兩兩對生。葉長橢圓形至披針狀橢圓形，基生三出脈，交互對生，葉緣具淺鋸齒，葉柄基部近于合生，長5～18 cm，寬 2.5～4.0 cm。在河南省黃頂菊的花期主要為6月下旬至10月中旬，頭狀花序密集成多歧聚傘花序（圖1）或平頂形傘房狀花序，具3～4級側(cè)枝。每株具有26～70（43.5±13.38）個多歧聚傘花序，每一聚傘花序包含3～10（4.58±0.77）個蝎尾狀花序，每一個蝎尾狀花序由4～20（8.09±0.75）個頭狀花序組成，頭狀花序排列在同一平面上，每一個頭狀花序中有2～11枚小花?？偘L橢圓形，內(nèi)凹，先端圓或鈍，3～4枚總苞片，長約（3.90±0.49）mm，黃綠色，內(nèi)凹，小苞片1～2枚。頭狀花序中邊緣花舌狀1～2枚，黃白色，舌片不突出或微突出于閉合的小苞片外。盤花花冠檐部5裂，輻射對稱，鮮黃色，基部聯(lián)合成筒狀，花冠筒狀基部周圍有白色近透明冠毛。黃頂菊的柱頭呈鴨舌狀二裂（圖2），柱頭頂端有乳突分布，兩柱頭分叉處內(nèi)側(cè)光滑為花粉可授區(qū)（圖3）。開花時頭狀花序中邊緣舌狀花先開花，然后中央管狀花開花，但整個蝎尾狀花序和多歧聚傘花序按從里向外順序開花，每天約1～8個頭狀花序中有小花開放，開花盛期可達(dá)11個。1個蝎尾狀花序全部開放的花期約為10～20 d。從第10天開始，小花從蝎尾狀花序里側(cè)開始逐漸干萎，花冠逐漸脫落，柱頭隨之脫落，整個聚傘花序全部干萎需要約14～20 d。開花第5天，便可以觀察到成熟瘦果。自然開放狀態(tài)下單個頭狀花序可以產(chǎn)生 （6.15±2.82）粒飽滿的瘦果。瘦果呈黑色或深褐色，倒披針形或近棒狀，長約（2.20±0.31） mm，無喙，具10縱肋，千粒質(zhì)量為（0.17±0.01） g。邊緣舌狀小花的瘦果（圖4-A） 成熟較早且大于中央管狀小花的瘦果（圖4-B）。

2.2人工控制套袋試驗

由圖5可知，3種處理均可以正常結(jié)實，自然開放處理的單個花序結(jié)實率為（60.00±6.24）%；套袋處理的單個花序結(jié)實率為（54.00±11.64）%；去雄套袋單個花序結(jié)實率為（19.33±4.94）%。用SPSS 21.0軟件對結(jié)實率進(jìn)行單因素方差分析并進(jìn)行多重比較。結(jié)果表明，3種處理之間存在極顯著差異（α=0.05，df1=2，df2=12，F(xiàn)=36.35，P<0.01），且去雄套袋處理與其他2種處理之間差異極顯著（P<0.01），而自然開放處理和套袋處理間無顯著差異。

2.3花粉胚珠比

試驗測得黃頂菊每枚小花的花粉數(shù)量平均為（1 105±38）粒。由于黃頂菊每個雌蕊僅含1枚胚珠，可得黃頂菊花粉胚珠比（P/O）為1 105±38。Cruden認(rèn)為花粉胚珠比為介于244.7～2 588.0時，繁育系統(tǒng)為兼性異交[13]。因此黃頂菊的繁育系統(tǒng)為兼性異交型。

2.4訪花昆蟲

在黃頂菊的開花盛期，觀察到訪花昆蟲有甜菜白帶野螟（Spoladeare curvalis Fabricius）（圖6-A）、灰蝶科（Lycaenidae）昆蟲（圖6-B）、蜜蜂（圖6-C）、泥蜂（圖6-D）、寄蠅科（Tachinidae）昆蟲（圖6-E）及麗蠅科（Calliphoridae）昆蟲（圖6-F）等蛾類、蝶類、蜂類、蠅類昆蟲。

3討論

3.1黃頂菊在入侵地的綜合形態(tài)及開花動態(tài)變化

本研究對黃頂菊的綜合形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行觀察，結(jié)果表明，每株黃頂菊中包含的頭狀花序數(shù)量（以均值計算為43.5×4.58×8.09=1 611.77）以及每個頭狀花序中的小花數(shù)目（2～11枚）與原產(chǎn)地（2～8枚）相比增多[15]。小花數(shù)目的增加在我國其他地區(qū)黃頂菊自然種群也觀察到一致的結(jié)果[16]。在河南省內(nèi)，黃頂菊自然種群和試驗室栽培種群在四月中旬就可以觀察到開花現(xiàn)象，主要的花期集中在6月下旬至10月中旬，表現(xiàn)出很強的適應(yīng)性。從黃頂菊開花第5天起，便可以觀察到成熟的瘦果，千粒質(zhì)量為（0.17±0.01） g，與天津地區(qū)的黃頂菊瘦果（0.204 2±0.005）g的質(zhì)量相比較輕[16]。河南地區(qū)的黃頂菊種群與天津、河北等地的黃頂菊種群相比[16-18]，不但開花較早、花期較長，并且瘦果成熟期短，僅需 5 d 便可成熟。除上述差異以外，本研究中其他地區(qū)的黃頂菊種群綜合形態(tài)特征并無明顯差異。

3.2黃頂菊的交配系統(tǒng)

花粉胚珠比（P/O）是植物繁育系統(tǒng)的重要評估指標(biāo)[13]。本研究中的花粉胚珠比（P/O）值為1 105±38，表明黃頂菊的繁育系統(tǒng)為兼性異交型。在人工套袋試驗中開放和套袋處理均能正常結(jié)實，說明黃頂菊能以自花授粉和異花授粉的有性生殖方式結(jié)實，驗證了花粉胚珠比試驗結(jié)果。自然開放和套袋2種處理的結(jié)實率之間沒有顯著差異，但均極顯著高于去雄套袋處理的結(jié)實率。去雄套袋處理產(chǎn)生了可育種子，表明黃頂菊可以無融合生殖的方式結(jié)實。

黃頂菊是蟲媒花，據(jù)報道訪花昆蟲包括蜂類、蝶類[如紅珠灰蝶（Lycaeides argyrognomon Bergstrasser）]、蛾類（如甜菜白帶野螟）和蠅類等[19]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)了這4類訪花昆蟲，如甜菜白帶野螟、蜜蜂、泥蜂、灰蝶科、寄蠅科及麗蠅科等昆蟲。訪花昆蟲幫助黃頂菊提高了異花授粉的結(jié)實率，對繁殖結(jié)實具有重要意義。

Baker認(rèn)為，雜草的自交親和性或具有很強的營養(yǎng)繁殖能力，在雜草的長距離擴(kuò)散中起重要作用[20-22]。黃頂菊在存在異交的情況下，也可通過自交親和（或）和無融合生殖的方式來增加種子產(chǎn)量，成為其成功入侵的重要因素。

3.3黃頂菊適應(yīng)于入侵的繁殖生物學(xué)特征

首先，黃頂菊具有靈活的交配系統(tǒng)，既包括有性繁殖（自交和異交都能產(chǎn)生可育種子），也包括無融合生殖。這種包含了自花傳粉、異花傳粉、無融合生殖等多種繁殖方式的交配系統(tǒng)有利于黃頂菊種群的快速入侵及擴(kuò)散。

其次，黃頂菊的瘦果發(fā)育成熟時間短。黃頂菊在開花5 d后便可觀察到成熟的瘦果，花冠仍然飽滿富有水分。黃頂菊瘦果的快速發(fā)育可保證在短時間內(nèi)形成可育種子，有利于快速入侵。

再次，每株黃頂菊的瘦果數(shù)量龐大。以本研究的數(shù)據(jù)為例，每株黃頂菊最多產(chǎn)生70個多歧聚傘花序，每1個聚傘花序至多包含10個蝎尾狀花序，每1個蝎尾狀花序有多達(dá)20個頭狀花序組成，每1個頭狀花序中平均產(chǎn)生6枚飽滿可育瘦果，那么僅1株黃頂菊便可產(chǎn)生8.4萬枚瘦果。據(jù)報道，野外的黃頂菊自然種群中單株黃頂菊可產(chǎn)生高達(dá)30多萬粒種子[23]。

此外，黃頂菊種子的發(fā)芽率很高，在不同溫度、光照以及一定范圍內(nèi)的鹽含量、pH值、重金屬含量、除草劑脅迫下均有較高的萌發(fā)率[24-27]。

本研究主要探討了一種外來惡性入侵物種黃頂菊的繁殖生物學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)它具有自交親和性、異交親和性、無融合生殖、瘦果發(fā)育成熟迅速且數(shù)量極多等繁殖特性。研究內(nèi)容從繁殖生物學(xué)角度揭示了黃頂菊快速入侵的機制，為防控黃頂菊從河南省繼續(xù)向南繁殖擴(kuò)散提供了重要的理論基礎(chǔ)。

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