張化生，楊永崗，蘇永全，李曉芳

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所， 甘肅 蘭州 730070)

干旱脅迫下不同生態(tài)型西瓜葉片抗氧化酶活性及產(chǎn)量分析

張化生，楊永崗，蘇永全，李曉芳

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所， 甘肅 蘭州 730070)

選取11份不同生態(tài)型西瓜品種為研究對象，通過比較它們在旱砂田和正常供水條件下的生理響應(yīng)，研究開花期不同生態(tài)型西瓜葉片抗氧化酶活性等生理特性。結(jié)果表明：旱砂田生長環(huán)境對西瓜形成較為強烈的干旱脅迫作用，不同生態(tài)型西瓜產(chǎn)量均降低，大果形西瓜產(chǎn)量降低幅度為18.6%～35.3%，小果形降低59.7%～67.8%，且品種間存在顯著差異。分析認(rèn)為大果形西瓜抗旱性優(yōu)于小果形；干旱脅迫下，葉片丙二醛、脯氨酸積累，抗氧化酶SOD、POD、CAT活性增加，表明西瓜對干旱生長環(huán)境具有較高的敏感性，但不同生態(tài)型西瓜對干旱生長環(huán)境的生理響應(yīng)存在顯著差異；大果形西瓜品種脯氨酸含量、SOD、POD、CAT活性增幅較大，分別為83.2%～121.4%、55.2%～75.3%、118.1%～204.4%、52.0%～86.6%，而丙二醛含量增加幅度較小，為13.4%～39.8%；綜合比較不同生態(tài)型西瓜產(chǎn)量和生理響應(yīng)差異，認(rèn)為不同生態(tài)型西瓜在旱砂田條件下均有一定的產(chǎn)量形成，且大果形西瓜抗旱性優(yōu)于小果形，品種(組合)中青9號、NWU-13、隴抗9號、隴抗11號、JY12、津抗5號抗旱性較強，適合旱砂田栽培應(yīng)用。

西瓜；干旱脅迫；抗氧化酶；果形產(chǎn)量；旱砂田

旱砂田西瓜已成為西北干旱區(qū)農(nóng)業(yè)的特色支柱產(chǎn)業(yè)之一，栽培面積逐年增加[1]。近年來，受氣候干旱化趨勢加重和水資源短缺的影響，該項技術(shù)愈受重視[2-6]，特別是振興砂田產(chǎn)業(yè)的新形勢下[7]，如何提高西瓜產(chǎn)量和生產(chǎn)效益是西北干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵。干旱脅迫是西北干旱區(qū)西瓜栽培的主要問題[2]。植物對干旱脅迫的反應(yīng)與適應(yīng)性有兩個方面：一是植物形態(tài)解剖對干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)性，主要包括葉片和根系的生長排列和結(jié)構(gòu)的變化；二是植物對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)和適應(yīng)性，主要包括滲透調(diào)節(jié)、光合和呼吸代謝、蒸騰作用、活性氧代謝、糖代謝、核酸代謝和內(nèi)源激素等[8,13]。由于作物生理過程的復(fù)雜性和環(huán)境條件的多變和綜合性，使作物適應(yīng)干旱的方式也多樣化，且許多作物具有多種適應(yīng)方式，同一物種的不同生態(tài)類型與不同階段對干旱的適應(yīng)方式也不相同[8,13-14]。前人在西瓜對干旱脅迫及其生理生化指標(biāo)進(jìn)行了大量研究[2-7]，但試驗結(jié)果多數(shù)是在實驗室人為模擬水分虧缺狀態(tài)下取得，對旱砂田環(huán)境下不同生態(tài)型西瓜的適應(yīng)性研究不夠充分。本研究采用正常大田生長環(huán)境和旱砂田自然干旱脅迫處理，選取不同生態(tài)型的西瓜品種，探討干旱脅迫下葉片抗氧化酶活性等生理指標(biāo)和產(chǎn)量的變化，為西瓜抗旱育種、旱砂田的高效栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參加試驗材料共11份：中青5號、NWU-13、ZGS-16、津抗5號、隴抗11號、隴抗9號、11PB09、JY-012、BSS-945、S-505、LS-917。

表1 供試西瓜品種基本情況

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2014年在兩種生態(tài)環(huán)境下進(jìn)行，研究不同西瓜品種的環(huán)境適應(yīng)性和生理響應(yīng)。其一，在旱砂田環(huán)境進(jìn)行(T)，試驗地點是甘肅省皋蘭縣中心鄉(xiāng)三坪村，海拔1 800 m左右，2014年試驗區(qū)降雨量為289.5 mm，西瓜生育期降雨量為106.04 mm(圖1)，屬于嚴(yán)重的欠水年份；其二，在正常灌溉條件下進(jìn)行(CK)，在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所西瓜甜瓜育種基地塑料大棚內(nèi)，在伸蔓期、坐果期、果實膨大期進(jìn)行灌溉，伸蔓期灌水20 m3，坐果期和果實膨大期灌水30 m3。兩組試驗均為隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，以品種為小區(qū)，小區(qū)面積9 m2。T處理西瓜全生育期處于自然水分脅迫狀態(tài)下，CK處理則在開花、坐果、果實膨大期間進(jìn)行灌溉，以保證西瓜正常生長發(fā)育。開花期采西瓜葉片鮮樣進(jìn)行生理生化指標(biāo)測定；于果實成熟期測定小區(qū)產(chǎn)量。

圖1 旱砂田西瓜全生育期降水量

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤含水量 用烘干法、稱重法測定土壤含水量，分別在西瓜播種期、開花期、坐果期、果實膨大期0～20 cm、20～40 cm土壤含水量進(jìn)行測定。用土鉆采取土樣，在105℃的烘箱內(nèi)將土樣烘6～8 h至恒重，土壤含水量=(烘干前鋁盒及土樣質(zhì)量-烘干后鋁盒及土樣質(zhì)量)/(烘干后鋁盒及土樣質(zhì)量-烘干空鋁盒質(zhì)量)×100%

1.3.2 生理生化指標(biāo) 在開花期對西瓜葉片鮮樣進(jìn)行生理生化指標(biāo)測定。游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取后采用酸性茚三酮顯色法測定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法測定；過氧化氫酶(CAT) 活性采用紫外吸收法測定，以1 min內(nèi)A240降低0.1為一個酶活性單位(U)；以上各項指標(biāo)測定參照高俊鳳等方法[9]。

1.4 抗旱性評判

以蘭巨生等提出、胡福順修訂和GB/T21127—2007規(guī)定的抗旱指數(shù)(IDR)，評價每份參試材料的抗旱性[10]：

式中，Y待測和Y對照分別為待測材料和對照品種在水分脅迫(旱地) 條件下的產(chǎn)量；y待測和y對照分別為待測材料和對照品種在澆灌(水地)條件下的產(chǎn)量。IDR越大，則待測材料的抗旱性也越強。具體分級為：IDR≥1.3，極強；1.3>IDR≥1.1，強；1.1>IDR≥0.9，中等；0.9>IDR≥0.7，弱(S)；IDR<0.7，極弱。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2007和DPS統(tǒng)計分析軟件處理數(shù)據(jù)、Tukey法檢驗處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理西瓜生育期土壤含水量

從表2可以看出，西瓜全生育期旱砂田土壤0～20、20～40 cm含水量均顯著低于對照。旱砂田土壤0～20 cm含水量6.63%～10.99%，20～40 cm含水量3.94%～10.3%，西瓜開花期土壤含水量最低，僅有3.94%，對西瓜生長形成較嚴(yán)重的干旱脅迫；正常供水條件土壤0～20 cm含水量12.87%～15.44%，20～40 cm含水量11.48%～15.32%，西瓜開花期土壤含水量最低，水地西瓜開花期適度的水分虧缺有利于培育壯苗。

表2 不同處理西瓜生育期土壤含水量

注：表中不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

Note: Different lowercase letters show significant difference atP<0.05 level, the same as below.

2.2 不同生態(tài)型西瓜品種產(chǎn)量和抗旱性評價

不同生態(tài)型西瓜品種在正常供水和旱砂田條件下適應(yīng)性不同，正常供水條件下產(chǎn)量均顯著高于旱砂田，且品種間也存在差異(表3)。正常供水下ZGS-6產(chǎn)量為3 659.6 kg·667m-2，顯著高于其它品種；其次是隴抗9號、隴抗11號、11PB09、津抗5號、BSS-945、NWU-6產(chǎn)量差異不顯著，LS-917、S-505產(chǎn)量最低；在旱砂田條件下，大果形西瓜品種產(chǎn)量不存在顯著差異，小果形西瓜BSS-945、LS-917、S-505產(chǎn)量顯著低于大果形。采用產(chǎn)量抗旱指數(shù)評價品種的抗旱性是比較準(zhǔn)確可靠的鑒定方法[10]。研究結(jié)果表明，以隴抗9號作為對照品種，不同生態(tài)型西瓜品種抗旱性存在差異：中青9號、NWU-13、隴抗9號、隴抗11號、JY12、津抗5號屬于中等抗旱性；ZGS-6、11PB09抗抗性較弱；BSS-945、LS-917、S-505抗旱性極弱；大果形西瓜抗旱性較強。

2.3 不同生長環(huán)境下西瓜葉片丙二醛含量的變化

本試驗中用MDA含量來衡量西瓜在不同生長環(huán)境下脂質(zhì)過氧化程度。從圖2可以看出，旱砂田條件下西瓜葉片MDA含量顯著高于正常供水。與對照相比，各品種MDA含量均增加，變化幅度在13.4%～93.6%；其中BSS-945、LS-917、S-505 MDA含量增幅顯著高于其它品種；正常供水下不同生態(tài)型西瓜葉片MDA含量在6.5～7.8 μmol·g-1，品種間西瓜葉片MDA含量相差較小，西瓜類型間不存在差異；但在旱砂田條件下，小果形西瓜葉片MDA含量均高于大果形，表明西瓜類型對環(huán)境的敏感性存在顯著差異，且小果形西瓜對環(huán)境較為敏感，膜脂過氧化程度較高。

2.4 不同生長環(huán)境下西瓜葉片脯氨酸含量變化

植物體內(nèi)脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，抗旱性強的品種往往積累較多的脯氨酸[12]。從圖3可以看出，在旱作條件西瓜葉片脯氨酸含量均高于正常供水，表明水分虧缺促進(jìn)西瓜脯氨酸積累；正常供水條件下，不同西瓜葉片脯氨酸含量43.2～54.6 μg·g-1，品種間相差0～11.4 μg·g-1；干旱條件下，不同西瓜葉片脯氨酸含量63.0～110.3 μg·g-1，品種間相差0～47.3 μg·g-1；大果形西瓜脯氨酸含量變幅較大，且顯著高于小果形；旱砂田條件下，品種ZGS-6、隴抗9號、隴抗11號、11PB09、JY-012脯氨酸含量顯著高于其它品種，說明以上品種具有較強的抗旱性；品種BSS-945、LS-917、S-505抗旱性較差，不適合旱作栽培。

表3 不同類型西瓜產(chǎn)量和抗旱性評價

圖2 西瓜葉片MDA含量

圖3 脯氨酸含量變化

2.5 不同處理對西瓜葉片SOD酶活性的影響

從圖4可以看出，不同生態(tài)型西瓜葉片SOD活性在旱作條件顯著高于正常供水條件，各西瓜品種SOD活性均增加，且品種間SOD活性存在顯著差異；大果形西瓜SOD活性變化幅度55.2%～75.3%，小果形西瓜變化幅度37.8%～43.7%，除品種ZGS-6和JY-012外，大果形西瓜品種SOD活性變化幅度均顯著高于小果形。前人研究表明，輕度和中度干旱可誘導(dǎo)SOD活性增強，而重度干旱可使SOD活性降低，抗旱性較強的植物能維持體內(nèi)較高的活性氧清除酶活性[13]。綜合分析SOD活性大小和變幅判斷：大果形西瓜的抗旱性優(yōu)于小果形，品種隴抗9號、11PB09、津抗5號抗旱性較強，S-505、BSS-945、LS-917較差。

圖4 SOD酶活性變化

2.6 不同處理對西瓜葉片POD酶活性的影響

POD是植物體內(nèi)擔(dān)負(fù)清除H2O2的主要酶類之一，POD能催化其它底物后產(chǎn)生H2O2。POD活性與作物的抗旱性密切相關(guān)[8]。從圖5可以看出，在旱作條件下，各品種西瓜葉片中POD活性均顯著高于正常供水，說明干旱脅迫促進(jìn)西瓜葉片POD活性增大；大果形西瓜葉片中POD活性65.1～92.2 U·g-1，小果形西瓜50.9～60.5 U·g-1，大果形西瓜葉片POD活性顯著高于小果形；在正常供水條件下，大果形西瓜葉片POD活性與小果形不存在顯著差異。從西瓜葉片POD活性的變化幅度可以看出，大果形顯著高于小果形，表明大果形西瓜對干旱脅迫具有較強的適應(yīng)性，與小果形西瓜相比具有較強的抗旱性。

2.7 不同處理對西瓜葉片CAT酶活性的影響

CAT在干旱脅迫下活性增加，CAT只有在水分脅迫達(dá)到一定程度時才發(fā)揮作用[8]。從圖6可以看出，西瓜在旱作條件下CAT活性顯著高于正常供水條件，說明旱砂田土壤水分虧缺達(dá)到一定程度，CAT活性顯著增加且發(fā)揮作用；不同類型西瓜品種CAT活性變化存在顯著差異，大果形西瓜CAT活性大于小果形西瓜，表明大果形西瓜對旱作生長環(huán)境有較強的適應(yīng)性，其中ZGS-6、隴抗9號抗旱性優(yōu)于其它品種。

圖5 POD酶活性變化

圖6 CAT酶活性變化

3 討 論

西北干旱區(qū)降水稀少，季節(jié)性干旱頻發(fā)，旱砂田西瓜開花期干旱時有發(fā)生，嚴(yán)重影響西瓜的產(chǎn)量形成[1-5]。探索不同抗旱能力品種在旱砂田下的生理生化特征，對于西瓜抗旱高產(chǎn)育種及栽培具有重要意義。

水分脅迫影響作物生長發(fā)育的各個階段，脅迫強度、時間長短、生育期不同，水分脅迫對作物的影響也不相同。一般通過選擇某一發(fā)育階段的植株來測定其抗旱性[8,14]。在自然環(huán)境脅迫下選擇對環(huán)境脅迫比較敏感的生長時期，對植株進(jìn)行抗旱性測定，可以在嚴(yán)格的環(huán)境下測量[8,13-14]。前人對西瓜抗旱性鑒定以及西瓜在干旱脅迫下的生理響應(yīng)等方面做了許多研究[3-5]，但多數(shù)基于盆栽的土壤干旱條件下或西瓜苗期進(jìn)行，試驗結(jié)果存在一定的局限性。本研究在旱砂田條件下選取對環(huán)境脅迫敏感性不同的西瓜品種，在對水分敏感的伸蔓期進(jìn)行生理生化指標(biāo)進(jìn)行測定，該生育期正好是旱砂田土壤含水量最低的時候，干旱脅迫最為嚴(yán)重，土壤0～20 cm含水量6.63%，20～40 cm含水量3.94%。

當(dāng)干旱發(fā)生時，植物體通過組織內(nèi)發(fā)生一定的適應(yīng)性變化，可以調(diào)節(jié)干旱逆境對組織的傷害。但隨著干旱程度的增加，由于植株脫水而導(dǎo)致結(jié)構(gòu)功能損害，嚴(yán)重影響產(chǎn)量形成[8,13-14]。本研究田間水旱對比試驗品種抗旱指數(shù)和產(chǎn)量及其變幅可以看出，西瓜品種間對干旱的適應(yīng)能力差異較大，大果形品種抗旱性優(yōu)于小果形，而這一結(jié)果從生理學(xué)的角度亦可得到解釋。植物在遭受干旱脅迫時，細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用而受到損傷，MDA是脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物之一，是檢測膜損傷程度的公認(rèn)指標(biāo)[15]。正常條件下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于一個相對穩(wěn)定的動態(tài)平衡狀態(tài)，干旱逆境因為光合電子傳遞鏈過度還原而使H2O2、O2-等活性氧不斷增加，進(jìn)而間接啟動膜質(zhì)過氧化而使MDA含量大量積累[8,13-14]。本研究結(jié)果顯示，旱砂田環(huán)境下，西瓜葉片MDA含量顯著高于對照，抗旱性強的品種MDA的積累量相對較少，說明細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用受損較輕，這與莫言玲等[4-5]的研究結(jié)果一致。植物為保護(hù)自身免受活性氧的傷害，可通過提高抗氧化酶活性清除植物內(nèi)的自由基。保護(hù)酶活性可以看出植物膜系統(tǒng)受傷害程度，SOD、POD、CAT都是植物組織防御系統(tǒng)中的重要保護(hù)酶[14]，本研究中不同生態(tài)型西瓜的SOD、POD、CAT活性對干旱脅迫的響應(yīng)方式相同，這與鞠樂等[11-12]在研究大麥和大豆對干旱脅迫的響應(yīng)結(jié)果相似。抗旱性強的品種SOD、POD、CAT活性明顯高于抗旱性弱的品種，且抗旱性強的品種SOD、POD、CAT活性增加幅度較大。

滲透調(diào)節(jié)主要通過植物細(xì)胞在干旱脅迫下主動積累溶質(zhì)來降低水勢以從外界水勢較低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水，維持膨壓等生理過程。目前在許多植物和作物上發(fā)現(xiàn)有滲透調(diào)節(jié)能力，但植物的滲透調(diào)節(jié)強度是隨物種和基因型的不同而異[16]，在有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，目前研究最多的是脯氨酸。各種逆境都會引起植物體內(nèi)脯氨酸累積，尤其干旱脅迫累積最多，可比原始含量增加幾十倍到幾百倍[14]。脯氨酸含量變化常被用作滲透調(diào)節(jié)能力大小的生理指標(biāo)。本研究中干旱脅迫下不同類型西瓜品種葉片中脯氨酸含量均顯著增加，抗旱能力強的品種脯氨酸含量增加幅度大，這與莫言玲[5]研究不同基因型西瓜對干旱脅迫的生理響應(yīng)結(jié)果類似。

綜上所述，本研究基于旱砂田自然環(huán)境下，在對干旱脅迫較為敏感的開花期研究不同生態(tài)型西瓜的生理響應(yīng)，這對旱砂田品種選擇、抗旱育種的針對性具有重要的輔助作用。本研究結(jié)果盡管是一年試驗研究獲得，但試驗設(shè)計基于大田生產(chǎn)實際，試驗結(jié)果可真實地反映不同生態(tài)型西瓜的抗旱性。

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Antioxidantenzymesactivitiesinleavesandyieldanalysisofdifferentecologicaltypeswatermelonunderdroughtstress

ZHANG Hua-sheng, YANG Yong-gang, SU Yong-quan, LI Xiao-fang

(VegetableResearchIbstituteofGansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou,Gansu730070,China)

The aim of this experiment was to study the relationship between yield and antioxidant enzyme activity in leaves of different ecological types of watermelon during flowering period. Eleven watermelon varieties with different ecotypes were grew in gravel-mulched field (water shortage) and normal water supply condition, the malondialdehyde (MDA), proline content and antioxidant enzymes activity such as superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) in leaves were measured. The results showed that there existed marked drought stress in gravel-mulched field, yields of all types of watermelon were decreased, being 18.6%～35.3% and 59.7%～67.8% in large fruit size and small fruit size, respectively, suggesting that large fruit size possessed stronger drought resistance than that of small one. In addition, there were significant differences among varieties. Under drought stress, MDA, proline content, as well as SOD, POD, CAT activity in leaves were increased, indicating that watermelon was sensitive to drought. Moreover, the response of watermelon to drought were variety dependent. The content of proline, activity of SOD, POD, CAT in large fruit size varieties in creased by 83.2%～121.4%, 55.2%～75.3%, 118.1%～204.4%, 52.0%～86.6%, respectively, the range was greater than that of small fruit size varieties, meanwhile, the content of MDA increased by 13.4%～39.8%, the range was smaller than that of small fruit size. Taking fruit yield and physiological response into consideration, we argued that all ecotypes of watermelons gained a certain yield level under gravel-mulched conditions, and large fruit watermelon had a stronger drought resistance than small fruit did. Zhongqing 9, NWU-13, Longkang 9, Longkang 11, JY12 and Jinkang 5 had stronger drought resistance, which may be suitable for gravel-mulched field.

watermelon; drought stress; antioxidant enzymes; fruit shape yield; gravel-mulched field

1000-7601(2017)03-0138-06doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2017.03.22

2016-03-20

：2017-03-24

：國家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蘭州綜合試驗站項目(CARS-26-62)；農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)蔬菜科學(xué)觀測實驗站項目(2015-A2621-620321-G1203-066)

張化生(1980—)，山西定襄人，助理研究員，主要從事瓜類育種與栽培。 E-mail:zhswhl@163.com。

S651

： A