石治鵬 林忠旭 李曉方 李定國(guó)

摘要：以96份棉花多基因型種群（MAGIC）后代株系為材料，研究花鈴期噴甲哌[XCZ17.tif；%95%95]對(duì)株系農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響，鑒定和篩選出對(duì)甲哌[XCZ17.tif；%95%95]響應(yīng)的敏感材料和鈍感材料，為培育穩(wěn)定廣適性品種奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明，甲哌[XCZ17.tif；%95%95]處理棉花的株高、果枝數(shù)、總果節(jié)、第5果枝長(zhǎng)、第10果枝長(zhǎng)、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量與其對(duì)照相比，響應(yīng)達(dá)到極顯著性差異（P﹤0.01），衣分和皮棉產(chǎn)量的響應(yīng)未達(dá)到顯著性差異（P﹥0.05）。通徑分析結(jié)果顯示，單株結(jié)鈴數(shù)是決定皮棉產(chǎn)量最主要的因素，衣分與單鈴質(zhì)量次之?；诒硇晚憫?yīng)度數(shù)據(jù)的聚類分析將群體分為六大類，篩選構(gòu)建2個(gè)極端材料池：敏感池（40份材料）和鈍感池（43份材料）。表明棉花MAGIC群體對(duì)甲哌[XCZ17.tif；%95%95]的生態(tài)響應(yīng)存在差異，極端材料池的構(gòu)建發(fā)掘了一些典型材料。

關(guān)鍵詞：棉花MAGIC群體；甲哌[XCZ17.tif；%95%95]；生態(tài)響應(yīng)；極端材料池；聚類分析

中圖分類號(hào)： S562.03文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）10-0065-05

由于現(xiàn)代品種都是高度均一的單一基因型，雖然產(chǎn)量有很大的提高，但是農(nóng)作物遺傳多樣性嚴(yán)重衰竭，病蟲(chóng)害加劇，抗逆能力下降[1]。因此，培育品種（組合）內(nèi)含有遺傳多樣性的多基因型的種群品種是十分重要的。多親本聚合雜交（multi-parents advanced generation intercross，MAGIC）是指將具有不同目的性狀的偶數(shù)數(shù)量作物種子配對(duì)雜交，將分別產(chǎn)生的第一代種子配對(duì)雜交，再將產(chǎn)生的第二代種子再配對(duì)雜交，之后，對(duì)所產(chǎn)生的雜交群體進(jìn)行性狀穩(wěn)定性自交繁殖數(shù)代。多基因型種群品種利用多親本聚合雜交等技術(shù)創(chuàng)造大量穩(wěn)定的或者可精確繁殖的不同基因型重組體，形成基礎(chǔ)群體，再選擇表現(xiàn)型穩(wěn)定一致的個(gè)體，使其符合抗性、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和一致性等商品性目標(biāo)，按照比例搭配成多基因型種群，進(jìn)一步開(kāi)展種群品種在生態(tài)區(qū)的評(píng)價(jià)，確定種群內(nèi)各種基因型對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)是否一致，進(jìn)而獲得更好的穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性[2]。棉花生態(tài)響應(yīng)是指田間生態(tài)條件改變后，棉花群體的生理生育特性也隨著變化，表現(xiàn)為敏感性和鈍感性。因此，如何在育種過(guò)程中了解材料對(duì)不同環(huán)境的敏感性并進(jìn)行篩選和淘汰顯得非常重要，尤其是面對(duì)大量的育種材料。由于棉花具有無(wú)限生長(zhǎng)的習(xí)性，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的平衡就很難調(diào)控，如果處理不好，就會(huì)造成棉花減產(chǎn)。因此，在棉花生產(chǎn)上不僅要注意田間的水肥管理調(diào)控，而且還要考慮使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)進(jìn)行化學(xué)調(diào)控，塑造理想的株型，使其適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。甲哌[XCZ17.tif]（1，1-dimethyl-piperidinium chloride，DPC）是一種抑制性的外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，具有抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)而不抑制細(xì)胞分裂的特性，能使棉株節(jié)間變短，葉色加深，葉片增厚，延長(zhǎng)葉片功能期，使株型緊湊[3-4]，在棉花生產(chǎn)上被應(yīng)用廣泛[5-6]。前人研究結(jié)果表明，棉花噴施DPC后，能降低棉花株高以及減少主莖節(jié)數(shù)[7-8]、抑制果枝數(shù)和果枝長(zhǎng)[9]、增加成鈴數(shù)和單鈴質(zhì)量，提高產(chǎn)量[10-12]。前人的研究材料都是采用基因型單一的品種，目前關(guān)于甲哌[XCZ17.tif]對(duì)棉花群體材料影響的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)以1個(gè)棉花MAGIC群體的96份高世代株系為材料，研究棉花的農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的生態(tài)響應(yīng)，通過(guò)計(jì)算響應(yīng)度進(jìn)行方差分析和多元分析，從中篩選出敏感材料和鈍感材料，建立極端材料池，為下一步棉花廣適性品種的選育提供豐富的材料庫(kù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

按李曉方等的方法[13]（圖1）從MAGIC群體中篩選出96份不同的綜合性狀良好的高世代株系；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑甲哌[XCZ17.tif]。[FL）]

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

試驗(yàn)在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，土壤肥力中等，肥力均勻。2個(gè)處理：1個(gè)處理噴DPC；1個(gè)處理噴清水，即為對(duì)照。每小區(qū)種1份材料，1行，5株/行，2次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。播種期為2014年4月27日，移栽日期2014年5月16日，株距40 cm，行距1 m，每個(gè)小區(qū)面積為2 m×1 m。采用常規(guī)栽培管理措施。棉花進(jìn)入初花期后，分別于7月9日、7月18日、7月25日、8月6日、8月19日噴施甲哌[XCZ17.tif]，用量為 30 g/hm2[14]，兌水225 kg/hm2。在9月15日開(kāi)始調(diào)查棉花的株式圖，包括株高、主莖節(jié)距、果枝數(shù)、果枝長(zhǎng)、鈴數(shù)、脫落數(shù)等；取樣，室內(nèi)考種，根據(jù)單位面積株數(shù)、單株成鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量，計(jì)算理論皮棉產(chǎn)量。利用Excel、SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

[BT2+*5]1.3生態(tài)響應(yīng)度計(jì)算

為了表示生態(tài)響應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)提出了“響應(yīng)度”這一概念。響應(yīng)度是指一個(gè)群體或品種的各性狀對(duì)不同環(huán)境因素調(diào)控的敏感程度的一種表示指標(biāo)。計(jì)算公式為：

[HS2][JZ]Re=[SX（]|x[TX-*5]1-x[TX-*5]0|x[TX-*5]0[SX）]。

式中：x[TX-*5]0為對(duì)照性狀的均值；x[TX-*5]1為處理性狀的均值；Re為響應(yīng)度。

2結(jié)果與分析

2.1棉花MAGIC群體后代株系主要性狀對(duì)DPC的響應(yīng)

對(duì)2個(gè)處理的棉花MAGIC群體后代株系的11個(gè)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表1）表明，與CK相比，MAGIC群體后代株系間主莖節(jié)距、衣分、皮棉產(chǎn)量對(duì)DPC的響應(yīng)沒(méi)有達(dá)到顯著水平，其他8個(gè)農(nóng)藝性狀均達(dá)到極顯著水平。變異分析結(jié)果顯示，經(jīng)噴施DPC處理后的株高、主莖節(jié)距、第5果枝長(zhǎng)、頂部果枝長(zhǎng)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)小于對(duì)照，而果枝數(shù)、總果節(jié)、第10果枝長(zhǎng)、單鈴質(zhì)量、衣分的變異系數(shù)均大于CK。噴施DPC處理后各性狀的變異系數(shù)從小到大順序是衣分、主莖節(jié)距、株高、果枝數(shù)、單鈴質(zhì)量、第5果枝長(zhǎng)、單株結(jié)鈴數(shù)、第10果枝長(zhǎng)、總果節(jié)、皮棉產(chǎn)量、頂部果枝長(zhǎng)，CK各性狀的變異系數(shù)從小到大順序是衣分、果枝數(shù)、主莖節(jié)距、株高、單鈴質(zhì)量、第5果枝長(zhǎng)、第10果枝長(zhǎng)、總果節(jié)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量、頂部果枝長(zhǎng)；其中皮棉產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異系數(shù)比較高，說(shuō)明棉花的皮棉產(chǎn)量受DPC和基因型影響較大。

2.2棉花MAGIC群體后代株系各性狀的通徑分析

先對(duì)2個(gè)處理的各個(gè)性狀計(jì)算平均值，然后計(jì)算其響應(yīng)度，以皮棉產(chǎn)量Y為因變量，其他性狀株高X1、主莖節(jié)距X2、果枝數(shù)X3、總果節(jié)X4、第5果枝長(zhǎng)X5、第10果枝長(zhǎng)X6、頂部果枝長(zhǎng)X7、單株結(jié)鈴數(shù)X8、單鈴質(zhì)量X9、衣分X10為自變量，對(duì)各農(nóng)藝性狀與皮棉產(chǎn)量之間進(jìn)行通徑分析（表2）。由表2可知，各農(nóng)藝性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)從大到小為單株結(jié)鈴數(shù)（0.635 8）、衣分（0.186 7）、單鈴質(zhì)量（0.166 2）、總果節(jié)（0.074 0）、主莖節(jié)距（0.071 4）、第5果枝長(zhǎng)（-0.012 6）、果枝數(shù)（-0.037 0）、頂部果枝長(zhǎng)（-0.067 7）、第10果枝長(zhǎng)（-0.142 2）、株高（-0.161 0），由此可知影響棉花MAGIC群體后代株系皮棉產(chǎn)量的主要因素依次是單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、單鈴質(zhì)量，且直接通徑系數(shù)都為正值，而總果

皮棉產(chǎn)量均有不同程度的負(fù)影響，說(shuō)明棉花株型的調(diào)控要合理、適度。但從各性狀的間接通徑系數(shù)上看，株高和果枝數(shù)可以通過(guò)總果節(jié)、單株結(jié)鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起正向作用；總果節(jié)、第5果枝長(zhǎng)、第10果枝長(zhǎng)都可以通過(guò)單株結(jié)鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起正向作用。綜上可知，大多數(shù)性狀均可以通過(guò)單株結(jié)鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量起到一個(gè)正向的影響，表明提高單株結(jié)鈴數(shù)可以提高皮棉產(chǎn)量；而單鈴質(zhì)量通過(guò)衣分對(duì)產(chǎn)量起微弱負(fù)向作用，表明單鈴質(zhì)量的提高會(huì)導(dǎo)致衣分的降低，因此在育種過(guò)程中選擇材料要合理處理單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、單鈴質(zhì)量三者以及其他農(nóng)藝性狀間的關(guān)系。

2.3聚類分析

本研究利用96份供試材料的11個(gè)性狀各自的響應(yīng)度數(shù)值標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換后進(jìn)行聚類分析，采用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。結(jié)果表明，當(dāng)歐氏距離在11.58的水平上時(shí)可以把96份試驗(yàn)材料劃分成6類（圖2），其中6個(gè)不同類群的各個(gè)性狀響應(yīng)度的平均值見(jiàn)表3。第1類群包括13份材料，其特點(diǎn)是株高、總果節(jié)、第5果枝長(zhǎng)、第10果枝長(zhǎng)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度高，果枝數(shù)、頂部果枝長(zhǎng)、單鈴質(zhì)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度中等，說(shuō)明該類材料對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應(yīng)敏感。第2類群包括26份材料，其特點(diǎn)是主莖節(jié)距、果枝數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度低，總果節(jié)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度較低，第5果枝長(zhǎng)對(duì)甲哌[XCZ17.tif]響應(yīng)度較高，第10果枝長(zhǎng)、頂部果枝長(zhǎng)對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度高，綜合說(shuō)明該類群對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應(yīng)鈍感。第3類群包括17份材料，其特點(diǎn)是主莖節(jié)距、果枝數(shù)、總果節(jié)、衣分對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度低，株高對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度中等，第5果枝長(zhǎng)、單鈴質(zhì)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度較低，第10果枝長(zhǎng)、頂部果枝長(zhǎng)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度高，綜合說(shuō)明該類群對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應(yīng)鈍感。由聚類圖可知，第2類群和第3類群又可以聚成一類，說(shuō)明這2類材料屬于同一類型。第4類群包括6份材料，其特點(diǎn)是果枝數(shù)、總果節(jié)、衣分對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度低，株高、主莖節(jié)距對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度較低，第5果枝長(zhǎng)對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度中等，單鈴質(zhì)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]響應(yīng)度較高，第10果枝長(zhǎng)、頂部果枝長(zhǎng)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度高，綜合說(shuō)明該類群對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)節(jié)反應(yīng)屬于中間類型。第5類群包括7份材料，其特點(diǎn)是果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度較低，主莖節(jié)距對(duì)甲哌[XCZ17.tif]響應(yīng)度較高，第10果枝長(zhǎng)、頂部果枝長(zhǎng)對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度高，其他性狀對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度中等，綜合說(shuō)明該類群對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)節(jié)反應(yīng)屬于中間類型。第6類群包括27份材料，其特點(diǎn)是株高、總果節(jié)、第5果枝長(zhǎng)、第10果枝長(zhǎng)、頂部果枝長(zhǎng)對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度高，果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度較高，主莖節(jié)距、衣分對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)度低，說(shuō)明該類材料對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應(yīng)敏感。從聚類分析結(jié)果可以看出，96份棉花MAGIC群體后代株系可以建立3個(gè)材料池。第1類群和第6類群的各性狀對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)敏感，可以建立敏感材料池，共40份材料；第2類群和第3類群各性狀對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)鈍感，可以建立鈍感材料池，共43份材料；第4類群和第5類群對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)介于敏感型和鈍感型之間，可以建立中間材料池，共13份材料。

3討論與結(jié)論

3.1討論

DPC是一種內(nèi)吸性的抑制型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，噴施甲哌[XCZ17.tif]的目的是調(diào)控棉花的生長(zhǎng)發(fā)育，使棉株朝矮化和理想株型發(fā)展，為棉花適應(yīng)機(jī)械化生產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。本研究結(jié)果表明，噴施DPC可以減少株高、主莖節(jié)距、果枝數(shù)，第5、10、頂部果枝長(zhǎng)，因此，可以進(jìn)行目標(biāo)株型的選擇，這一結(jié)果與前人研究[15-16]基本一致。果枝數(shù)和總果節(jié)的減少，導(dǎo)致單株結(jié)鈴數(shù)減少，雖然單鈴質(zhì)量提高，但皮棉產(chǎn)量略有降低，影響不顯著，說(shuō)明DPC對(duì)皮棉產(chǎn)量有抑制作用[17]。也有研究結(jié)果表明，DPC對(duì)棉花產(chǎn)量有促進(jìn)作用[10，18]，說(shuō)明DPC對(duì)產(chǎn)量的影響結(jié)果并不一致，而是隨著不同的氣候條件、不同的棉花品種等因素變化[16]。另外，衣分對(duì)DPC的響應(yīng)沒(méi)有顯著差異，這可能是由于衣分是品種本身的遺傳特性，性狀比較穩(wěn)定。DPC對(duì)棉花各性狀影響的研究報(bào)道較多，但是如何合理、科學(xué)噴施DPC仍須要深入研究。變異分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，噴施DPC和對(duì)照中棉花的頂部果枝長(zhǎng)、皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)較大，而噴施DPC的果枝數(shù)、總果節(jié)、單鈴質(zhì)量的變異系數(shù)均大于對(duì)照，株高和單株結(jié)鈴數(shù)的變異系數(shù)小于對(duì)照，衣分沒(méi)有大的變化。以上結(jié)果表明，對(duì)棉花MAGIC群體極端材料的篩選要考慮其在不同環(huán)境條件下的變異程度：變異程度高，晚世代選擇；變異程度低，早世代選擇。

通徑系數(shù)是說(shuō)明相關(guān)性狀的因果關(guān)系及各性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量提高的相對(duì)重要性大小，高產(chǎn)一直是棉花育種家們追求的目標(biāo)，而影響棉花皮棉產(chǎn)量的性狀較多，為揭示各農(nóng)藝性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的作用大小，需進(jìn)一步做通徑分析。前人對(duì)棉花性狀及其與皮棉產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了大量研究，單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分等性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量具有正向作用，而單鈴質(zhì)量與衣分呈負(fù)向作用[19-20]。通徑分析可知，單株結(jié)鈴數(shù)與皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)的正值系數(shù)最大，其次是單鈴質(zhì)量和衣分；另外，單鈴質(zhì)量通過(guò)衣分對(duì)皮棉產(chǎn)量起微弱負(fù)向作用，說(shuō)明在育

種過(guò)程中，對(duì)單鈴質(zhì)量和衣分的選擇要同時(shí)考慮，不能顧此失彼，因此生產(chǎn)上不能一味追求大鈴品種，應(yīng)注重皮棉產(chǎn)量構(gòu)成單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分3因子的合理搭配。通徑分析表明，影響棉花MAGIC群體后代株系皮棉產(chǎn)量的最主要因素是單株結(jié)鈴數(shù)，這與前人的研究結(jié)果[19，21-22]一致。綜上所述，棉花MAGIC群體后代株系對(duì)DPC的響應(yīng)存在一定差異，也說(shuō)明通徑分析對(duì)群體材料的選擇有重要的指導(dǎo)意義。

聚類分析的依據(jù)是遺傳距離，遺傳距離大的品種（系）分在不同的類，遺傳距離小的品種（系）分在同一類，聚類分析在作物品種（系）資源的差異和分類方面，證明是比較可行的分析評(píng)價(jià)方法[23-28]。棉花的遺傳改良和突破性育種成就的取得主要依賴于種質(zhì)資源的掌握和利用，而種質(zhì)資源表型多樣性一直是育種家搜集材料的核心問(wèn)題。本研究的聚類分析結(jié)果表明，根據(jù)對(duì)DPC響應(yīng)度差異的不同，把96份棉花MAGIC群體后代株系分為六大類，共3個(gè)材料池，包括2個(gè)極端材料池：敏感型材料池和鈍感型材料池；1個(gè)中間型材料池。2個(gè)極端材料池的構(gòu)建對(duì)于指導(dǎo)親本選擇，合理搭配組合有實(shí)際意義。由于聚類分析的遺傳距離基于各性狀的表現(xiàn)型，而表現(xiàn)型又受環(huán)境和基因型共同影響，聚類的結(jié)果可能不是特別穩(wěn)定，所以田間設(shè)計(jì)的合理性、農(nóng)事操作的標(biāo)準(zhǔn)化是提高聚類分析結(jié)果準(zhǔn)確可靠和穩(wěn)定的基礎(chǔ)。

3.2結(jié)論

棉花MAGIC群體后代株系對(duì)甲哌[XCZ17.tif]的響應(yīng)存在一定差異，鑒定和篩選出的敏感材料池和鈍感材料池可以為棉花育種提供豐富的材料，有助于良好株型的選擇及棉花機(jī)械化生產(chǎn)。敏感池（40份材料）和鈍感池（43份材料）從96份群體材料中篩選并且構(gòu)建，生態(tài)響應(yīng)鈍感性是決定品種穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因素，在育種工作中，選育鈍感材料，一定程度上與產(chǎn)量具有同等的重要性，甚至在產(chǎn)量水平已經(jīng)很高的情況下，穩(wěn)產(chǎn)和廣適性的品種具有更加重要的意義。

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