魏永霞 馬瑛瑛 馮鼎瑞 熊 建 張雨鳳 張翼鵬

(1．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，哈爾濱150030;2．農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150030)

調(diào)虧灌溉下滴灌玉米根冠生長(zhǎng)與水分動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征

魏永霞1，2馬瑛瑛1馮鼎瑞1熊 建1張雨鳳1張翼鵬1

(1．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，哈爾濱150030;2．農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150030)

以玉米為試驗(yàn)材料，在自動(dòng)感應(yīng)式遮雨棚下，采用測(cè)坑微區(qū)試驗(yàn)方法，研究黑龍江西部滴灌條件下調(diào)虧灌溉對(duì)作物根冠生長(zhǎng)、干物質(zhì)分配特征、根冠比、耗水特征及植株傷流量的影響。以土壤相對(duì)含水率(占田間持水率的百分?jǐn)?shù))為控制上下限，設(shè)置5個(gè)水分調(diào)虧處理，分別為苗期輕度(60%～70%FC)處理，苗期中度(50%～60%FC)處理，拔節(jié)期輕度(60%～70%FC)處理，拔節(jié)期中度(50%～60%FC)處理，苗期中度、拔節(jié)期輕度處理，另設(shè)全生育期保持適宜土壤水分(70%～80%FC)作為對(duì)照。試驗(yàn)結(jié)果表明，調(diào)虧灌溉不改變玉米根部和冠部生長(zhǎng)的原有總趨勢(shì)，也不改變冠部各器官生長(zhǎng)的基本趨勢(shì)，但是顯著地增大了作物根冠比(R/S)，復(fù)水后根、冠補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)明顯，促進(jìn)光合同化產(chǎn)物向生殖器官的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配，增大了生育后期干物質(zhì)向果穗的分配率。苗期中度處理和拔節(jié)期輕度處理的玉米，在調(diào)虧期間使根系維持較高的根質(zhì)量，水分脅迫復(fù)水后根系活力明顯提高，其傷流量表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)，在灌漿期仍保持較高的傷流量并且在生育后期仍保持有較高的根冠比(R/S)，是協(xié)調(diào)玉米根冠生長(zhǎng)關(guān)系的適宜水分調(diào)虧處理。

玉米;調(diào)虧灌溉;干物質(zhì)分配率;根冠比;傷流量;耗水量

引言

玉米是黑龍江省四大主要糧食作物之一，干旱缺水和水土流失嚴(yán)重制約著該區(qū)玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。該區(qū)水資源已無(wú)法滿足農(nóng)業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的需求，因此，發(fā)展高效的節(jié)水灌溉技術(shù)與制定合理的灌溉制度已成為黑龍江省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)對(duì)水資源短缺、優(yōu)化農(nóng)業(yè)用水配置的必然選擇。

地面滴灌作為一種重要的節(jié)水灌溉技術(shù)，由于其僅局部濕潤(rùn)作物根區(qū)附近土壤，具有不破壞土壤結(jié)構(gòu)、不致使土壤表層板結(jié)、減少土壤無(wú)效蒸發(fā)和雜草對(duì)土壤水分的消耗等優(yōu)點(diǎn)，對(duì)促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增加產(chǎn)量、提高水分利用效率具有重要意義。相對(duì)地面灌溉方式而言，滴灌方式土壤水分入滲更加均勻且規(guī)律明顯［1］。韋彥等［2］的研究結(jié)果表明，滴灌比畦灌節(jié)水25.9%，增產(chǎn)11.6%，水分利用效率提高49.9%。王建東等［3］研究了灌水模式對(duì)冬小麥根系空間分布及多年產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明滴灌模式下作物產(chǎn)量多年連續(xù)穩(wěn)定的幾率大于地面精細(xì)灌溉，且在非充分灌溉條件下，滴灌模式對(duì)提高作物產(chǎn)量較精細(xì)地面灌優(yōu)勢(shì)明顯。國(guó)外也進(jìn)行了較多的相關(guān)研究［4－6］。

作物調(diào)虧灌溉(Regulated deficit irrigation，RDI)理論自20世紀(jì)70年代中后期提出以來(lái)，已成功應(yīng)用于果園、玉米、小麥、棉花、煙草等大田作物［7－12］，其基本思想是依據(jù)作物的遺傳和生理特性，在特定生長(zhǎng)階段人為主動(dòng)施加一定程度的水分脅迫，通過(guò)調(diào)節(jié)根冠比控制營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，改變干物質(zhì)在營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官間的分配比例［13］，增加產(chǎn)量，提高水分利用效率［14］。根與冠構(gòu)成了作物的整體功能系統(tǒng)，二者結(jié)構(gòu)和功能的最優(yōu)匹配對(duì)提高作物水分利用效率具有重要意義。前期根冠比較大后期根冠比較小有利于促進(jìn)冬小麥生長(zhǎng)遺傳特性的發(fā)揮，增加生育后期冠層生物量的累積［13］。通過(guò)對(duì)土壤水分狀況的人為調(diào)節(jié)，使根系吸水與作物蒸騰量達(dá)到最優(yōu)匹配，根、冠處于最佳功能平衡狀態(tài)，干物質(zhì)更多的向產(chǎn)量部分轉(zhuǎn)化和分配，對(duì)增加產(chǎn)量具有重要意義。孟兆江等［12］研究表明，適宜階段適當(dāng)?shù)乃痔澣睂?duì)根系生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)效應(yīng)，可維持較高的根干質(zhì)量，復(fù)水后有不同程度的根系補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)或有延緩根系衰亡的作用。迄今，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)調(diào)虧灌溉已做了不少研究，其中關(guān)于調(diào)虧灌溉對(duì)作物根冠生長(zhǎng)影響的研究也較多，但是在地面滴灌這種特殊灌溉方式下有關(guān)調(diào)虧灌溉對(duì)玉米全生育期內(nèi)根冠動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征的研究甚少，且有關(guān)玉米調(diào)虧復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)研究主要在農(nóng)藝性狀、光合作用、蒸騰速率方面，較少涉及調(diào)虧復(fù)水前后傷流量等的研究。

康紹忠等［7］和王密俠等［15］研究表明，苗期中度虧水(50%～60%的田間持水量)、拔節(jié)期輕度虧水(60%～70%的田間持水量)的灌溉方案增加了產(chǎn)量同時(shí)顯著提高了水分利用效率，抽雄期以后不宜進(jìn)行調(diào)虧灌溉。孫繼鵬等［16］對(duì)黑龍江西部玉米進(jìn)行了調(diào)虧灌溉試驗(yàn)，結(jié)果表明苗期中度水分虧缺為最佳的灌水處理模式。本文在以上試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，從根、冠整體功能出發(fā)，對(duì)黑龍江西部玉米苗期和拔節(jié)期進(jìn)行測(cè)坑微區(qū)調(diào)虧灌溉試驗(yàn)，研究水分虧缺條件下玉米生長(zhǎng)的自適應(yīng)調(diào)節(jié)能力，調(diào)虧灌溉的正效應(yīng)及調(diào)虧灌溉結(jié)束復(fù)水后根、冠功能的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。分析根、冠關(guān)系對(duì)水分條件變化的響應(yīng)特征與規(guī)律，以期為合理制定和評(píng)價(jià)黑龍江西部大田玉米節(jié)水高產(chǎn)用水方案提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016年5—10月份在黑龍江省水利科學(xué)研究院綜合試驗(yàn)基地(126°36'35″E、45°43'09″N，海拔高度137m，總面積55 hm2)進(jìn)行。試驗(yàn)地位于東北典型黑土帶上，年平均氣溫3.1℃，無(wú)霜期130～140 d，年降水量多介于400～650 mm之間;降水多集中在7—9月份，約占全年的70%，多年平均水面蒸發(fā)量796mm，屬中熱帶大陸性季風(fēng)氣候。供試土壤主要為壤土，速效氮(N)154.4 mg/kg，速效磷(P2O5)40.1mg/kg，速效鉀(K2O)376.8 mg/kg，pH值為7.27。0～1m土層內(nèi)的平均田間持水率(質(zhì)量分?jǐn)?shù))為28.4%，土壤干容重為1.22 g/cm3。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在自動(dòng)感應(yīng)式遮雨棚測(cè)坑(長(zhǎng)250 cm、寬200 cm、深170 cm)內(nèi)進(jìn)行，測(cè)坑矩形有底，隔絕了與外部的水分交換。供試作物為春玉米(強(qiáng)盛31號(hào))，5月9日播種，播前進(jìn)行灌水、施肥、拌土、回填等處理，使各小區(qū)水分和養(yǎng)分狀況相近。采用開(kāi)溝起壟點(diǎn)種的方式，每坑4壟，每壟7穴，株行距為28.5 cm×62.5 cm;灌水方式采用地面滴灌，一條毛管控制一壟作物，毛管長(zhǎng)度與小區(qū)壟長(zhǎng)相同。底肥514 kg/hm2，追肥330 kg/hm2，其中尿素與二胺的比例為2∶1。調(diào)虧處理主要在苗期和拔節(jié)期進(jìn)行，灌水量按計(jì)劃濕潤(rùn)層(苗期0～45 cm、拔節(jié)期0～60 cm)內(nèi)平均土壤含水率占田間持水率的百分比計(jì)算，當(dāng)土壤含水率低于水分處理下限時(shí)灌水至上限。共設(shè)6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，其中第6個(gè)處理全生育期內(nèi)進(jìn)行適宜灌水，作為對(duì)照處理。具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Tab．1 Experimental design schem e %

1.3 觀測(cè)指標(biāo)與方法

(1)土壤含水率:處理開(kāi)始后每隔5 d采用烘干法逐層測(cè)定計(jì)劃濕潤(rùn)層(0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)土壤含水率，取樣點(diǎn)位于2條滴灌帶中間位置處和滴頭正下方，取其平均值，以確定灌水量和灌水時(shí)間，灌水前后加測(cè)。

(2)地上部分干質(zhì)量:分別于苗期(播后33 d)、拔節(jié)期(播后57 d)、抽雄期(播后73 d)、灌漿期(播后91 d)、成熟期(播后121 d)、收獲時(shí)(播后136 d)將取樣的玉米植株從莖基部剪下，獲得完整的冠部，然后將植株地上各部分分開(kāi)，擦拭表面塵污后分別裝入檔案袋內(nèi)立即稱其鮮質(zhì)量，105℃干燥2～3 h殺青，并在80℃下干燥至質(zhì)量恒定，用精度為0.01 g電子天平稱取干質(zhì)量。

(3)根部干質(zhì)量:地上部分取樣同時(shí)進(jìn)行根系取樣，根系取樣面積為植株周圍60 cm×60 cm，取樣深度根據(jù)根系深度而定，盡量取到以肉眼看不見(jiàn)細(xì)毛根為止，然后將其浸泡在盆中，到土柱變得松散時(shí)沖洗根系，洗凈后用無(wú)氮吸水紙吸干裝入檔案袋，80℃下干燥至質(zhì)量恒定，用精度為0.01 g電子天平稱取干質(zhì)量。

(4)傷流量:分別于拔節(jié)期(播后57 d)、抽雄期(播后73 d)、灌漿期(播后91 d)每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株3株，當(dāng)天18:00在距地面10 cm處將玉米割斷，套上已稱量(W1)的裝有脫脂棉的自封袋密封，并用皮筋將其扎緊，12 h后取下稱量(W2)，傷流量(g/株)為W2與W1之差。另外，在抽雄期采用同樣方法于當(dāng)天06:00開(kāi)始，每隔12 h收集一次傷流量，直至收集不到為止。

1.4 計(jì)算方法

1.4.1 灌水量

式中 W——灌水量，m3

γ——土壤干容重，g/cm3

H——計(jì)劃濕潤(rùn)層深度，cm

A——測(cè)坑面積，cm2

Ws——設(shè)計(jì)含水率上限，%

W0——灌前土壤實(shí)測(cè)含水率，%

1.4.2 干物質(zhì)分配率

干物質(zhì)分配率為各器官干物質(zhì)質(zhì)量與植株冠部干物質(zhì)總量的百分比。

1.4.3 階段耗水量

試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)的作物耗水量采用水量平衡法計(jì)算。由于試驗(yàn)在自動(dòng)感應(yīng)式遮雨棚測(cè)坑內(nèi)進(jìn)行，且測(cè)坑矩形有底，因此生長(zhǎng)季內(nèi)降水量、地表徑流量、地下水補(bǔ)給量可忽略不計(jì)。另外，由于灌水前后0～60 cm土層未達(dá)到田間持水量，所以深層耗水量可忽略不計(jì)。因此，耗水量計(jì)算公式可簡(jiǎn)化為

階段耗水強(qiáng)度計(jì)算式為

階段耗水模系數(shù)計(jì)算式為

式中 ETi——階段耗水量，mm

ΔW——計(jì)算時(shí)段0～60 cm土層儲(chǔ)水量變化量

I——計(jì)算時(shí)段內(nèi)灌水量，mm

Ci——階段耗水強(qiáng)度，mm/d

di——階段生長(zhǎng)天數(shù)，d

Ri——階段耗水模系數(shù)，%

ET——全生育期總耗水量，mm

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行初步整理，用 Origin 7.5制圖，用SPSS 22.0進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米冠部、根部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)特征

土壤水分狀況對(duì)作物生長(zhǎng)有著顯著影響，圖1為不同生育階段不同水分虧缺條件下玉米冠部、根部干物質(zhì)累積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)曲線。地上干物質(zhì)積累是反映作物生產(chǎn)能力的一個(gè)重要指標(biāo)，是構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)［14］，由圖1a可以看出，不論土壤水分如何變化，隨著玉米生育時(shí)期的推進(jìn)，冠部干物質(zhì)累積均呈現(xiàn)出明顯的“S”型曲線遞增趨勢(shì)，這與周新國(guó)等［17］的研究結(jié)果一致，表明調(diào)虧灌溉并沒(méi)有改變玉米冠部生長(zhǎng)的總體趨勢(shì)。但具體分析各生育階段顯示，各處理干物質(zhì)量在苗期結(jié)束快進(jìn)入拔節(jié)期時(shí)表現(xiàn)為:CK≈C3≈C4＞C1＞C2≈C5，處理C1、C2分別比對(duì)照降低22.99%、46.31%，表明苗期玉米干物質(zhì)量增長(zhǎng)與干旱的抑制程度表現(xiàn)出相應(yīng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是由于苗期為玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，而水分脅迫抑制了此階段的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。拔節(jié)期各處理干物質(zhì)量呈現(xiàn)出與苗期相同的變化趨勢(shì)，處理C1、C2、C3、C4、C5比對(duì)照CK分別降低了17.88%、13.10%、26.70%、44.18%、48.26%，但是各處理間的這種差異相對(duì)于苗期有所降低，到抽雄期處理C2、C3基本已達(dá)對(duì)照水平，這是由于水分虧缺復(fù)水后玉米生長(zhǎng)存在超補(bǔ)償效應(yīng)，且這種補(bǔ)償生長(zhǎng)一直延續(xù)到抽雄期。至成熟期，C5處理的干物質(zhì)量比對(duì)照降低37.67%，差異達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，說(shuō)明生育期連續(xù)水分脅迫不利于玉米冠部干物質(zhì)積累;C1、C4比對(duì)照有所降低，C3處理接近對(duì)照，C2處理超過(guò)對(duì)照水平，說(shuō)明適時(shí)適度的水分虧缺可延緩后期葉片衰老，有利于光合產(chǎn)物向生殖器官分配，進(jìn)而提高玉米籽粒產(chǎn)量。

圖1b顯示，各處理根部干物質(zhì)累積生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化特征與冠部呈現(xiàn)出相似的規(guī)律，且呈倒“V”型曲線，表明水分調(diào)虧期間也沒(méi)有改變玉米根系生長(zhǎng)的總體趨勢(shì)。

圖1 不同處理的玉米冠部和根部干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)曲線Fig．1 Dynamic curves of accumulation of drymatters in root and crown ofmaize under different treatments

2.2 單株玉米各器官干物質(zhì)量分配特征

對(duì)調(diào)虧灌溉條件下平均單株玉米各器官的干物質(zhì)量分配與累積進(jìn)行分析，結(jié)果如圖2所示。

圖2 玉米各器官的干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)曲線Fig．2 Accumulation curves of drymatter in each organ ofmaize

不同水分處理單株玉米各器官的干物質(zhì)累積呈現(xiàn)出相同器官具有相同的變化趨勢(shì)且各處理之間差異明顯，表明調(diào)虧灌溉在不改變冠部生長(zhǎng)總體趨勢(shì)的同時(shí)也不改變單株玉米各器官生長(zhǎng)的基本趨勢(shì)，水分調(diào)虧有利于光合產(chǎn)物向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配［18］。在播后73 d，各處理在玉米抽雄期的葉片干質(zhì)量都已達(dá)到最大值，隨著葉片的衰老與光合產(chǎn)物向生殖器官的轉(zhuǎn)移［17］，其在干物質(zhì)累積中所占的比例逐漸減小;莖干質(zhì)量在拔節(jié)期之后進(jìn)入快速增長(zhǎng)階段，灌漿期達(dá)到最大值，之后基本保持不變，比例下降;雄干質(zhì)量保持穩(wěn)定至成熟期(播后136 d)略有降低;玉米穗干質(zhì)量在生物量累積中的比例逐漸增大;播種121 d以后，玉米各器官干物質(zhì)量都趨于穩(wěn)定。這與周新國(guó)等［17］的研究在時(shí)間上稍有出入，可能是由于苗期調(diào)虧處理的玉米，若后期充分供水，生育階段將有所延長(zhǎng)所致［19］。

由表2可知，隨著玉米生育期的推進(jìn)，葉片光合作用的產(chǎn)物不斷向籽粒運(yùn)輸，且逐步衰敗，使得干物質(zhì)在葉片中的分配率逐漸降低，C2處理在成熟期(播后136 d)葉片的干物質(zhì)分配率最低。光合作用產(chǎn)物儲(chǔ)存在莖中的干物質(zhì)量隨生育期推進(jìn)不斷調(diào)運(yùn)到籽粒庫(kù)，呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢(shì)，拔節(jié)期(播后57 d)C5處理莖分配率顯著低于對(duì)照水平;抽雄期(播后73 d)玉米開(kāi)始進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段，光合產(chǎn)物開(kāi)始逐漸向籽粒運(yùn)輸，各水分處理的干物質(zhì)在莖中的分配率差異不顯著。雄的干物質(zhì)分配率呈下降趨勢(shì)，至成熟期，各處理之間差異不顯著。抽雄期以后籽粒的干物質(zhì)分配率不斷上升，成熟期(播后136 d)C2處理略高于對(duì)照、C3處理接近對(duì)照，顯著高于C4、C5處理，可見(jiàn)滴灌條件下適時(shí)適度的水分虧缺在節(jié)約灌水量的同時(shí)有利于光合產(chǎn)物向籽粒的分配與積累。

表2 各器官的干物質(zhì)分配率Tab．2 Distribution rate of dry matters in different organs%

2.3 玉米全生育期內(nèi)根冠比動(dòng)態(tài)變化特征

調(diào)虧灌溉可有效調(diào)整作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系，調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在根冠間的分配比例。圖3為不同水分脅迫處理在各生育期結(jié)束時(shí)測(cè)定的玉米根和冠的干物質(zhì)量之比(R/S)。從總體上看，各處理的R/S隨生育階段的推進(jìn)均呈下降趨勢(shì)(C5處理除外)，至成熟期趨于穩(wěn)定。這說(shuō)明前期根冠比較大后期根冠比較小，有利于玉米生長(zhǎng)遺傳特性的表現(xiàn)，促進(jìn)生育后期冠層生物量的累積，以形成最大的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。從不同生育階段看，水分虧缺基本可提高R/S，且隨著調(diào)虧度的加劇，R/S呈增大趨勢(shì)。苗期，輕度處理(C1)、中度處理(C2、C5)R/S分別較對(duì)照增加 8.00%(P＞0.05)、26.00%(P＜0.05);R/S最大值出現(xiàn)在拔節(jié)期C5處理，比同期CK處理增加98.40%，差異達(dá)極顯著水平(P＜0.01);抽雄期R/S，C1比對(duì)照略高，C2、C3較對(duì)照分別增加7.10%、14.29%，差異不顯著，C4較對(duì)照增加30.95%，差異達(dá)顯著水平，C5比對(duì)照增加97.60%，差異達(dá)極顯著水平;成熟期R/S，C1、C2、C3分別較對(duì)照增加0.20%、14.53%、11.52%，差異不顯著，C4較對(duì)照增加20.00%，差異達(dá)顯著水平，C5比同期對(duì)照增加98.79%，差異達(dá)極顯著水平;對(duì)比收獲時(shí)測(cè)得的各處理R/S，不難發(fā)現(xiàn)，前期適宜的水分虧缺可延緩后期根系衰老，具有較高的根系活力，相比成熟期保持較高的R/S。這說(shuō)明當(dāng)玉米在苗期發(fā)生水分虧缺時(shí)，盡管根系和冠層生長(zhǎng)均受到一定限制，但在其對(duì)水分調(diào)虧的自適應(yīng)性、水分調(diào)虧的后效性及水分調(diào)虧結(jié)束復(fù)水后的根冠補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的多重作用下，根系從土壤中獲得的水分被優(yōu)先滿足于根系生長(zhǎng)發(fā)育的需求，使根系受害較地上部分減輕，根冠比增大;同時(shí)表明生育早期適宜程度的水分虧缺可促進(jìn)玉米遺傳特性的表達(dá)［13］，增進(jìn)玉米根系在生育前期獲得更大干物質(zhì)分配的優(yōu)先權(quán)，從而控制地上部分旺長(zhǎng)，提高植株抗倒伏能力。

圖3 不同水分條件下的根冠比(R/S)變化Fig．3 Variation of root-shoot ratio under different moisture contents

2.4 玉米各生育期耗水特征

控制階段耗水量是提高水分利用效率的生理基礎(chǔ)。表3為不同水分虧缺處理下玉米各生育期的耗水量(ETi)、耗水強(qiáng)度(Ci)、耗水模系數(shù)(Ri)。整體來(lái)看，各調(diào)虧處理玉米階段耗水量表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，均呈“V”形變化，全生育期內(nèi)抽雄期—灌漿期各處理的耗水量最低。就不同處理而言，水分虧缺使得階段耗水量在一定程度上均較對(duì)照有所降低，且水分虧缺程度越大，耗水量越低。由于土壤持續(xù)干旱缺水形成的疊加效應(yīng)明顯［20］，處理C5在調(diào)虧期間的耗水量顯著低于其他處理，復(fù)水后其階段耗水量仍顯著低于CK。處理C1、C2、CK耗水強(qiáng)度在拔節(jié)期—抽雄期達(dá)最大值，分別為4.70、4.23、4.84mm/d。抽雄期—灌漿期，處理C3耗水強(qiáng)度達(dá)峰值，為4.44mm/d，處理C5各生育階段耗水強(qiáng)度均低于其他處理。各處理耗水模系數(shù)在苗期—拔節(jié)期最大，為29.66% ～35.31%，這可能是由于苗期—拔節(jié)期階段歷時(shí)長(zhǎng)，地表冠層覆蓋率低，土壤無(wú)效蒸發(fā)強(qiáng)所致;抽雄期—灌漿期最小，為13.79% ～18.94%;灌漿期—成熟期是籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，作物對(duì)缺水的敏感程度最大，作物耗水量明顯增加，耗水模系數(shù)較前期有所提高，為 27.69% ～31.72%。

表3 各生育期耗水特征Tab．3 Characteristics of water consumption at each grow th stage

2.5 土壤含水率動(dòng)態(tài)變化特征

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，灌溉水只有轉(zhuǎn)化為土壤水才能為作物吸收利用。對(duì)生育期內(nèi)0～60 cm深土壤平均含水率的連續(xù)動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，結(jié)果如圖4所示?？傮w來(lái)看，灌水初期土壤水分消耗較劇烈，后期趨于平緩，且在播后55～73 d土壤水分消耗最劇烈，這可能是因?yàn)榇硕螘r(shí)期當(dāng)?shù)仄骄鶜鉁馗摺⑷照諘r(shí)數(shù)多、太陽(yáng)輻射量大，土壤無(wú)效蒸發(fā)耗水大，同時(shí)玉米生長(zhǎng)進(jìn)入拔節(jié)期，生理耗水增加，在二者的綜合影響下使得此階段的土壤水分消耗在全生育期內(nèi)最大。不同處理間土壤含水率變化差異明顯，調(diào)虧期間低水分處理玉米植株的蒸騰耗水量和株間土壤蒸發(fā)量均小于對(duì)照處理，各調(diào)虧處理的土壤水分消耗均緩于對(duì)照。

2.6 玉米莖傷流量變化特征

圖5為不同水分脅迫處理下玉米植株在拔節(jié)期、抽雄期、灌漿期測(cè)得的傷流量。由圖5可知，抽雄期傷流量達(dá)到最大值。拔節(jié)期復(fù)水后，處理C1、C2根系活力有所提高，其傷流量分別比對(duì)照高2.57%、3.50%，差異不顯著(P＞0.05)，拔節(jié)期虧缺處理的玉米植株傷流量均低于對(duì)照(CK)，處理C3比對(duì)照低17.46%，差異不顯著(P＞0.05)，處理C4、C5分別比對(duì)照低28.63%、30.04%，差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。抽雄期復(fù)水后，除C5外，其他處理的傷流量均高于對(duì)照，說(shuō)明補(bǔ)償生長(zhǎng)一直延續(xù)到抽雄期，處理C5可能是因?yàn)橐恢笔艿骄徛乃置{迫，加之根系比地上部有著更有效的滲透調(diào)節(jié)作用［7］，過(guò)量的碳水化合物滿足根系生長(zhǎng)而抑制地上部生長(zhǎng)明顯，葉面積減小，蒸騰能力減弱，傷流量降低。灌漿期，處理C1、C2、C3的傷流量相比對(duì)照均有所增加，增幅為2.97%～12.54%，處理C4盡管在抽雄期復(fù)水后表現(xiàn)出了一定的補(bǔ)償生長(zhǎng)，但是由于拔節(jié)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，中度的水分虧缺加速了葉片的老化，致使葉片蒸騰能力減弱，傷流量在灌漿期低于對(duì)照處理。對(duì)比抽雄期—灌漿期傷流量變幅，不難發(fā)現(xiàn)處理C1、C2、C3傷流量降低幅度低于對(duì)照處理。這說(shuō)明玉米植株生長(zhǎng)前期經(jīng)受適宜程度的水分虧缺，在復(fù)水后其蒸騰存在明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，對(duì)根系的生長(zhǎng)速率具有促進(jìn)作用，在籽粒灌漿期仍保持較高的根系活力，以形成最大的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

圖4 生育期內(nèi)不同處理0～60 cm土層土壤含水率變化特征Fig．4 Variation characteristics of soil water contents in 0～60 cm soil layer under different treatments during growth period

圖5 不同水分條件下傷流量變化Fig．5 Variation of wound flow under different moisture contents

2.7 抽雄期復(fù)水后各調(diào)虧處理玉米的傷流量晝夜變化特征

圖6為抽雄期不同水分調(diào)虧處理單株玉米傷流量晝夜動(dòng)態(tài)變化特征。通過(guò)連續(xù)收集4 d(7月22日—7月25日)內(nèi)傷流量變化可以看出，玉米植株在割掉地上部后第1天，白天(06:00—18:00)收集傷流量較少，夜間(18:00—06:00)收集傷流量達(dá)到4 d內(nèi)最大值，此后收集到的傷流量持續(xù)減少，這是因?yàn)榘滋祀S著大氣溫度的升高，水分不斷被蒸發(fā)，土壤中可利用的水分逐漸減少，夜間隨著土壤溫度降低，土壤含水率略有回升［21］，使得根系對(duì)土壤水分的汲取在白天維持在較低水平，夜間十分活躍，從而玉米傷流量在夜間大于白天。就不同處理而言，處理C1、C2、C3、C4在24 h內(nèi)收集的傷流量均大于對(duì)照水平，占總傷流量的60%左右，且脅迫程度越重，復(fù)水后傷流量越大，補(bǔ)償效應(yīng)越明顯，處理C5收集的傷流量低于其他處理，可能是因?yàn)槊缙?、拔?jié)期連旱，對(duì)冠層生長(zhǎng)的抑制作用明顯，葉面積減小，蒸騰拉力減弱，傷流量降低。72 h后各處理傷流基本停止，但處理C2、C3、C5可延續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間，84 h后仍可采集到較少的傷流量。

圖6 抽雄期傷流量晝夜變化動(dòng)態(tài)曲線Fig．6 Diurnal variation curves of wound flow at anthesis stage

3 討論

玉米不同生育期根與冠的生長(zhǎng)、干物質(zhì)積累與分配、耗水量及傷流量因其自身的遺傳特性和不同生育階段灌水量的不同而表現(xiàn)出一定的差異。研究發(fā)現(xiàn)，生育期內(nèi)灌水量對(duì)生產(chǎn)一季作物后田塊土壤含水率的影響不明顯，這說(shuō)明土壤水分的無(wú)效消耗隨著灌水量的增多不斷增加，而調(diào)虧灌溉不但能夠減少株間土壤蒸發(fā)量，且在水分虧缺時(shí)段內(nèi)顯著抑制蒸騰強(qiáng)度，復(fù)水后表現(xiàn)出顯著的補(bǔ)償效應(yīng)，以彌補(bǔ)水分虧缺期間造成的生物產(chǎn)量的不足，有效減少了土壤水分的無(wú)效消耗。

作物根冠生長(zhǎng)受遺傳因素控制，且環(huán)境變化影響遺傳特性的表達(dá)。本研究表明，水分虧缺期間作物根冠生長(zhǎng)均受到抑制，復(fù)水后干物質(zhì)超補(bǔ)償積累，且有利于向生殖器官的運(yùn)轉(zhuǎn)與分配，這與孟兆江等［18］對(duì)夏玉米的研究結(jié)果一致。各處理玉米的根冠比變化趨勢(shì)一致，均隨生育期的推進(jìn)不斷降低，這與楊貴羽等［13］對(duì)冬小麥的研究結(jié)果一致。調(diào)虧處理均可不同程度增大玉米的根冠比，這與孟兆江等［12］對(duì)棉花的研究結(jié)果一致。

玉米植株傷流量與其根系活力呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，縮小抽雄期—灌漿期傷流量減幅對(duì)延緩根系衰老以形成最大的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量具有重要作用［22］。本研究表明，水分脅迫復(fù)水后根系活力明顯提高，其傷流量表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)，這與趙偉杰等［23］的研究結(jié)果一致。有研究表明水分脅迫加速了作物的衰老［24］，但也有學(xué)者得出了相反的結(jié)論［24］，本試驗(yàn)中苗期調(diào)虧處理的玉米在灌漿期仍保持較高的傷流量，這與郭相平等［19］認(rèn)為苗期調(diào)虧處理能在生長(zhǎng)后期保持較高的根系活力相吻合。以往對(duì)于玉米傷流量的研究集中在對(duì)其日變化和一晝夜內(nèi)個(gè)體間傷流量差異的研究，但對(duì)其連續(xù)晝夜變化特征的研究還未見(jiàn)報(bào)道，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)抽雄期連續(xù)4 d內(nèi)晝夜傷流量的收集發(fā)現(xiàn)，24 h內(nèi)玉米植株傷流量夜間大于白天，24 h后呈持續(xù)下降趨勢(shì)，這種現(xiàn)象是因?yàn)殛幱晏鞖鈺円箿夭钚。归g土壤含水率回升不明顯導(dǎo)致傷流量夜間仍低于白天，還是因?yàn)橐归g土壤含水率回升增加的傷流量本身不足以抵消因植株自愈和根壓消失減少的傷流量還有待進(jìn)一步探討。

研究作物階段耗水特征，并結(jié)合高效的灌溉技術(shù)措施對(duì)減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)用水、提高水分利用效率具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究表明，不同處理玉米在各生育階段的耗水強(qiáng)度變化趨勢(shì)表現(xiàn)出一定的差異，這可能與不同的灌水處理影響玉米的生育進(jìn)程有關(guān)［20］。

4 結(jié)論

(1)各調(diào)虧處理玉米冠部生長(zhǎng)均遵從“S”型曲線增長(zhǎng)，根系生長(zhǎng)均呈倒“V”型曲線變化，但各處理間差異顯著。與對(duì)照相比，調(diào)虧處理的玉米冠部最終干物質(zhì)量增加了－25.07%～1.07%、根部最終干物質(zhì)量增加了－5.74%～24.36%，表明調(diào)虧灌溉不改變玉米冠部和根部生長(zhǎng)的總體趨勢(shì)，但能影響其數(shù)量。

(2)各調(diào)虧處理單株玉米冠部相同器官生長(zhǎng)均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，處理間存在差異性。苗期中度處理的玉米在播種后73、91、121、136 d，其干物質(zhì)量向果穗的分配率較對(duì)照分別增加11.62%、5.83%、4.01%、2.00%，拔節(jié)期輕度處理的玉米其干物質(zhì)量向果穗的分配率接近對(duì)照處理，表明調(diào)虧灌溉不改變單株玉米各器官生長(zhǎng)的基本趨勢(shì)，但適宜的水分調(diào)虧處理有利于干物質(zhì)向果穗的轉(zhuǎn)移與分配。

(3)調(diào)虧灌溉基本可提高根冠比，且隨水分調(diào)虧度的加重，根冠比明顯增大。成熟期，苗期中度處理和拔節(jié)期輕度處理的玉米仍保持有較高的根冠比，與同期對(duì)照相比，根冠比分別增加14.55%、11.52%，苗期、拔節(jié)期連旱處理可顯著抑制玉米的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，與同期對(duì)照相比，根冠比增加72.12%，差異達(dá)極顯著水平(P＜0.01)。

(4)各調(diào)虧處理均能減緩?fù)寥浪窒乃俾?，降低作物耗水量。苗期輕度、苗期中度、拔節(jié)期輕度、拔節(jié)期中度、苗期和拔節(jié)期連旱處理的玉米其耗水量依次比對(duì)照組降低8.26%、16.71%、14.07%、28.35%和38.54%。

(5)復(fù)水對(duì)調(diào)虧處理玉米植株傷流量的補(bǔ)償作用顯著。苗期中度、拔節(jié)期輕度處理的玉米植株復(fù)水后根系活力明顯提高，其傷流量表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)，在灌漿期仍保持較高的傷流量，與同期對(duì)照組相比，分別增加12.54%、12.28%，是協(xié)調(diào)滴灌玉米根冠生長(zhǎng)關(guān)系的適宜水分調(diào)虧處理。

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WEIYongxia1，2MA Yingying1FENG Dingrui1XIONG Jian1ZHANG Yufeng1ZHANG Yipeng1
(1．School ofWater Conservancy and Civil Engineering，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China 2．Key Laboratory of High Efficiency Utilization of AgriculturalWater Resources，Ministry of Agriculture，Harbin 150030，China)

The experimentwithmicro plots under automatically inductive type of rain preventing condition was carried out to analyze the influence of regulated deficit irrigation on root and crown growth，characteristics of drymatter distribution，water consumption，root-shoot ratio and thewound flow ofmaize plant．Choosing the relative water content(the percent of field water-holding rate)of soil as the upper and lower controlling limits，five treatments of water deficit were set，which were respectively the mild treatment(60% ～70%FC)and the moderate treatment(50% ～60%FC)at seedling stage，the mild treatment(60% ～70%FC)and the moderate treatment(50% ～60%FC)at jointing stage，moderate treatment at seedling stage and mild treatment at jointing stage，and the appropriate water content (70% ～80%FC)was set as control in the whole growth period．The result showed that the regulated deficit irrigation did not change the total tendency of growth of root and crown ofmaize and the basic tendency of the growth of different organs in crown，but it increased the root-shoot ratio of plant and the distribution ratio of drymatters to ear in later stage of growth obviously，accelerated the transportation and distribution of photoassimilate to reproductive organs and enhanced the compensatory growth of root and crown after rehydration．Themild andmoderate treatments at seedling stage ofmaize sustained higher root quality during deficit period，remarkably increased the root activity after rehydration，showed super compensatory effect ofwound flow，kept higherwound flow at filling stage and sustained higher root-shoot ratio in later growth period，which was the appropriate water deficit treatment for coordinating the relationship of the growth of root and crown ofmaize．

maize;regulated deficit irrigation;distribution rate of dry matter;root-shoot ratio;wound flow;water consumption

S513

A

1000-1298(2017)07-0180-09

2016-11-24

2016-12-14

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD12B01)

魏永霞(1964—)，女，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事農(nóng)業(yè)水土資源高效利用與保護(hù)研究，E-mail:wyx0915@163．com

10．6041/j．issn．1000-1298．2017．07．023