黎 楊,夏品華,葛 皓,郭光霞(.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽 55000；2.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州 貴陽 55000；.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 20008)

高原湖泊濕地草海沉積物胞外酶與有機(jī)碳的時(shí)空動(dòng)態(tài)

黎 楊1,夏品華2*,葛 皓1,郭光霞3(1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽 550001；2.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,貴州 貴陽 550001；3.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210008)

于2015年3、5～12月每月進(jìn)行一次采樣,對(duì)貴州草海不同水位梯度濕地沉積物有機(jī)碳含量與胞外酶活性及其環(huán)境因子進(jìn)行了研究.結(jié)果表明,草海濕地沉積物有機(jī)碳碳含量在243.03～37.35g/kg之間,水位降低濕地退化有機(jī)碳含量大幅降低,土壤碳庫損失;深水區(qū)眼子菜濕地多酚氧化酶(PPO)活性較低,水位降低濕地退化過程中多酚氧化酶活性增加,但是水解酶(蔗糖酶、脲酶和磷酸酶)并未沿著水位的降低而增大;沉積物中PPO活性與有機(jī)碳含量極顯著負(fù)相關(guān),與磷酸酶活性顯著負(fù)相關(guān),與蔗糖酶、尿酶相關(guān)性不顯著;植物生物量和土壤理化因子(TN、TP、pH值、SMC)能夠很好解釋酶活性時(shí)空動(dòng)態(tài).水位降低PPO活性升高是草海濕地沉積物碳庫損失的重要機(jī)制,但水解酶活性并未隨著PPO活性升高而增大,這表明我們的結(jié)果與“酶鎖”機(jī)制假說不完全相符.

碳循環(huán)；水解酶；多酚氧化酶；酶鎖假說；草海濕地

濕地由于碳的產(chǎn)生超過了碳的分解成為一個(gè)重要的碳庫,濕地碳儲(chǔ)量約為455Pg[1-2],占地球陸地碳儲(chǔ)量的 15～30%,在全球碳平衡中具有重要的作用.濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳庫的微小變化都可能對(duì)大氣CO2濃度產(chǎn)生重大影響.過去一直認(rèn)為濕地碳庫積累歸因于淹水缺氧[1,3],寡營養(yǎng)、低溫和低pH值等[1,4].近年研究表明,濕地中碳是被酚氧化酶鎖住[5-7].

酚氧化酶是氧化還原酶中的一類,有單酚氧化酶、二酚氧化酶和多酚氧化酶等多種形式,在植物、真菌中廣泛分布[8].Freeman[5]報(bào)道了全球泥炭濕地循環(huán)的“酶鎖”機(jī)制假說,即在淹水條件由于氧的限制酚氧化酶活性受到抑制,導(dǎo)致酚類物質(zhì)積累,酚類物質(zhì)與水解酶結(jié)合抑制其水解功能.北方泥炭濕地、高山濕地和紅樹林濕地中低的酚氧化酶活性促進(jìn)了土壤有機(jī)碳累積[5-6,9].在積水條件下,酚氧化酶活性較低,抑制水解酶活性,從而促進(jìn)了有機(jī)碳的積累[10-12].但是,最近的一些研究發(fā)現(xiàn),濕地干旱,酚氧化酶活性的增加并未增加水解酶的活性[7,13].云貴高原湖泊濕地中有機(jī)碳的累積是否可以運(yùn)用Freeman“酶鎖”機(jī)制來解釋,濕地退化土壤碳庫損失與土壤酶活性之間有何關(guān)系尚不清楚.為此,本文通過對(duì)比分析不同水位梯度濕地沉積物有機(jī)碳、多酚氧化酶和水解酶活性的時(shí)空動(dòng)態(tài),分析了酶活性與有機(jī)碳及土壤理化之間的關(guān)系,為揭示高原草海土壤碳庫損失的酶學(xué)機(jī)制奠定基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

草海濕地位于貴州省威寧縣西南,是一個(gè)典型的、完整的高原湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)[14].草海屬溫帶氣候,年平均溫度 10.5℃,年平均降水量約950mm,平均相對(duì)濕度79%.海拔2170～2527m,湖區(qū)面積 24.59hm2,水域面積 20.98km2,林地面積8.64km2,灌草面積0.13km2,旱地0.79km2.湖區(qū)水深 2.4～5m.草海水體偏堿性(平均值為 8.0),水源補(bǔ)給主要是雨水其次是地下水.干濕季分明,干季為11月～次年4月,濕季為5～10月.根據(jù)水文條件及植被組成,可將草海濕地劃分為 4種濕地類型,其中深水區(qū)為眼子菜(Potamogetonlucens)濕地(YZC),代表沉水植被區(qū);淺水區(qū)為水蔥(Scirpustabernaemontani)濕地(SC),代表挺水植被區(qū);干濕過渡區(qū)為藨草(Scirpustriqueter)濕地(BC),代表沼澤植被區(qū);落干區(qū)燈芯草(Juncuseffusus)濕地(DXC),代表濕草甸區(qū).

1.2 樣地設(shè)置與采集

于2015年3月、5～12月每月采集一次土壤樣品.在每個(gè)類型濕地隨機(jī)選取3個(gè) 1.0m×1.0m樣地,共計(jì)12個(gè)樣方,每個(gè)樣地采集3個(gè)重復(fù)土壤樣品,現(xiàn)場(chǎng)將3個(gè)重復(fù)樣品混勻成一個(gè)復(fù)合樣品.采樣前先去除地表植物,采集土壤深度為0～10cm,采集樣品工具為柱狀采樣器.采集的土壤樣品徹底混合后立即放入塑料真空袋密封,并儲(chǔ)存在冰盒中直至返回實(shí)驗(yàn)室.除去可見的石頭,植株和根系殘留后,新鮮的土壤樣品分為 2個(gè)樣本,一份保存在 4℃冰箱中;另一份風(fēng)干后過篩避光密閉保存.

1.3 分析方法

土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱;土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)采用去離子水常溫下振蕩浸提30min,重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定;總氮(TN)采用開氏定氮法測(cè)定.總磷(TP)采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定;土壤pH采用玻璃電極法;含水率的測(cè)定采用的是烘干差重法[15].土壤多酚氧化酶( PPO)活性采用鄰苯三酚比色法,以1g土壤在30℃下恒溫培養(yǎng)3h釋放的紫色沒食子素的 mg數(shù)表示;土壤蔗糖酶(SC)活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法,以1g土壤在37℃下恒溫培養(yǎng)24h釋放的葡萄糖的mg數(shù)表示;土壤脲酶(UE)活性靛酚比色法,以 1g土壤在 37℃恒溫下培養(yǎng)24h釋放的NH3-N的mg數(shù)表示;土壤堿性磷酸酶(AKP)活性采用磷酸苯二鈉比色法,以100g土壤在37℃下恒溫培養(yǎng)2h釋放的P2O5的mg數(shù)表示[16].

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用 SPSS23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,通過Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)相關(guān)性,Origin8.5成圖.此外采用 RAD 進(jìn)行排序分析環(huán)境變量和酶的關(guān)系,RAD計(jì)算通過Canoco5軟件進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)據(jù)分析與處理沉積物理化因子的季節(jié)性變化

從表1可知,采樣期間深水區(qū)YZC濕地水深(WL)在 81.7～179.0cm之間,淺水區(qū) SC濕地在24.3～111.7cm之間,干濕過渡區(qū) BC濕地在0.0～ 91.0cm之間,落干區(qū)DXC濕地在3～6月處于落干狀態(tài);含水量(SMC)YZC＞SC＞BC＞DXC;YZC濕地和SC濕地土壤呈弱酸性,BC和DXC濕地土壤呈堿性;YZC濕地和SC濕地土壤氮磷含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高原BC和DXC濕地;植被生物量(PM) BC濕地最高,YZC濕地最低;土壤溫度(T)3～8月逐漸升高,9～12月逐漸降低.

表1 不同采樣點(diǎn)的環(huán)境因子Table 1 Environmental factor of different sampling points

2.2 沉積物中有機(jī)碳的季節(jié)性變化

草海濕地沉積物有機(jī)碳含量沿水位降低呈先降低后升高趨勢(shì)[圖1(a)].深水區(qū)YZC濕地有機(jī)碳含量最高,在 214.39～272.83g/kg之間,平均值243.03g/kg;干濕過渡區(qū) BC濕地最低,在 24.55～100.85g/kg之間,平均值37.35g/kg;淺水區(qū)SC濕地有機(jī)碳含量略低于深水區(qū) YZC濕地的,在 95.88～ 148.19g/kg之間,平均值115.84g/kg;落干區(qū)DXC濕地有機(jī)碳含量略高于干濕過渡區(qū) BC濕地,在27.37～44.47g/kg之間,平均值37.93g/kg.在季節(jié)的變化上,YZC、SC和BC濕地有機(jī)碳含量均呈波浪式變化,其中YZC和BC濕地10月含量較低,而7月為全年最高;SC濕地,11月達(dá)到最大值,7月含量較低;DXC濕地有機(jī)碳含量較為穩(wěn)定,季節(jié)變化不大.

圖1 沉積物有機(jī)碳和可溶性有機(jī)碳變化趨勢(shì)Fig.1 Variation trend of organic carbon and soluble organic carbon in sediments

草海濕地沉積物可溶性有機(jī)碳(DOC)含量沿水位降低而逐漸減少[圖1(b)].深水區(qū)YZC濕地DOC含量最高,在48.20～411.52mg/kg之間,平均值 172.65mg/kg;落干區(qū) DXC濕地含量最低,在16.09～89.21mg/kg之間,平均值45.95mg/kg;淺水區(qū)SC濕地DOC含量不到深水區(qū)YZC濕地的1/2,在18.04～223.08mg/kg之間,平均值82.89mg/ kg;干濕過渡區(qū) BC濕地可溶性有機(jī)碳含量略高于DXC濕地,在18.85～160.22mg/kg之間,平均值54.80mg/kg.在季節(jié)的變化上,4種類型濕地從3～6月逐漸降低,7月出現(xiàn)小高峰后逐漸降低.其中YZC濕地、SC濕地和BC濕地可溶性有機(jī)碳含量的最小值在6月,而DXC濕地為5月.

2.3 沉積物中酶活性的季節(jié)性變化

PPO能把土壤腐殖質(zhì)組織中的多酚氧化成醌,在土壤酚轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)組分的過程中起著重要作用[17].由圖2(a)可知,沿著水位降低PPO活性逐漸升高.深水區(qū) YZC濕地 PPO活性最低,在0.05～0.61mg/g之間,平均值0.20mg/g;落干區(qū)DXC濕地最高,在 0.88～1.49mg/g之間,平均值為1.13mg/g.PPO活性的季節(jié)變化為 3月要高于 5月,6月為全年最高,6～12月呈降低趨勢(shì),但也有一些波動(dòng),如DXC濕地9月和12月PPO酶活性明顯升高,而YZC濕地在9月降到最低,10月又升高.

圖2 土壤酶活性變化趨勢(shì)Fig.2 Changes of soil enzyme activity

SC活性是土壤微生物活性的指標(biāo),它能反應(yīng)碳代謝強(qiáng)度與規(guī)律,是表征碳循環(huán)的重要酶[18]. SC活性大小依次為DXC＞YZC＞SC＞BC[圖2(b)].落干區(qū) DXC 濕地 SC 活性最高,為 4.63～ 10.58mg/g之間,平均值為 8.26mg/g;干濕過渡區(qū)BC濕地最低,在 0.17～1.71mg/g間,平均值為0.83mg/g.在季節(jié)的變化上,YZC濕地與DXC濕地呈波浪式變化,但兩者的變化趨勢(shì)剛好相反;BC濕地季節(jié)變化不大,而SC濕地在8～11月要明顯高于其它月份.

UE是土壤中氮素轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶[19].由圖2(c)可知,UE隨濕地退化呈現(xiàn)出先降低后升高趨勢(shì).深水區(qū)YZC濕地活性最高,在0.24～2.00mg/g之間,平均值為 0.92mg/g,明顯高于其它 3種濕地;干濕過渡區(qū)BC濕地活性最低,在0.30～0.62mg/g之間,平均值為0.46mg/g,淺水區(qū)SC濕地和落干區(qū)DXC濕地略高于BC濕地,平均值分別為0.55和0.63mg/g.在季節(jié)的變化上,深水區(qū)YZC濕地和淺水區(qū)SC濕地變化較大,YZC濕地呈波浪式的變化趨勢(shì),而SC濕地在3～8月明顯低于9～12月;BC濕地和DXC濕地變化較小,從3～7月逐漸升高,8～12月逐漸降低.

AKP是評(píng)價(jià)土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向和強(qiáng)度的指標(biāo),也可以作為早期預(yù)警濕地水體富營養(yǎng)化指標(biāo)之一[20].從圖2(d)可知,AKP活性大小依次為YZC＞DXC＞SC＞BC,深水區(qū)YZC濕地活性最高,在25.92～68.91mg/100g之間,平均值為42.85mg/ 100g;干濕交替區(qū) BC濕地活性最低,在 8.12～11.73mg/100g之間,平均值為 9.42mg/100g;淺水區(qū)SC濕地和落干區(qū)DXC濕地較為接近,平均值分別為 16.74和 17.67mg/100g.在季節(jié)變化上, YZC濕地從 3～7月逐漸升高,之后呈降低趨勢(shì);其它3種濕地有一定波動(dòng),但變化不大.

3 討論

3.1 濕地土壤碳庫與多酚氧化酶活性的關(guān)系

草海濕地沉積物有機(jī)碳含量與三江平原濕地、納帕海濕地相近[21-22],隨著水位的降低濕地退化過程中,沉積物中有機(jī)碳大幅降低.但是,退化演替過程中有機(jī)碳的輸入量并未減少(通過表1植被生物量來看).可見,土壤碳庫的減少是由于水位降低分解加速所致.

圖3 胞外酶活性與有機(jī)碳的關(guān)系Fig.3 Relationship between extracellular enzyme activity and organic carbon

土壤碳庫的“酶鎖”機(jī)制認(rèn)為,濕地淹水缺氧限制了酚氧化酶活性,導(dǎo)致酚類物質(zhì)積累,抑制了水解酶活性,促進(jìn)碳儲(chǔ)存[5-6,23].本研究中,深水區(qū)YZC濕地盡管植被生物量低,碳輸入少,但是,其有機(jī)碳含量最高,多酚氧化酶活性最低,多酚氧化酶活性與SOC極顯著負(fù)相關(guān)(見圖3);沿著水位降低,有機(jī)碳含量減少,多酚氧化酶活性增大.可見,草海濕地深水區(qū)YZC濕地大量有機(jī)碳的累積與其淹水缺氧多酚氧化酶活性較低有關(guān),而水位降低有機(jī)碳的減少與復(fù)氧能力增加,酚氧化酶活性升高促進(jìn)有機(jī)碳分解.酚氧化酶活性對(duì)氧敏感.加氧與不加氧對(duì)比實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)加氧后酚氧化酶活性增加了 7倍[5];酚氧化酶活性和氧的關(guān)系在弗洛里達(dá)州濕地得到證實(shí),僅有氧條件弗洛里達(dá)州濕地酚氧化酶活性才能檢出[24].濕地水位降低,土壤復(fù)氧,酚氧化酶活增加,促進(jìn)土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為CO2向大氣排放.

酚氧化酶活性增加將促進(jìn)酚類物質(zhì)的降解,從而提高水解酶的活性,進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)碳的分解[5,23].增加酚氧化酶活性在 18h酚類物質(zhì)減少27%,去除酚類物質(zhì)顯著提高水解酶活性[5].本研究中,水解酶的活性并未隨著水位的降低而增加(見圖2b、c、d),3種水解酶活性在深水區(qū)眼子菜濕地都最高.這與水位降低酚類物質(zhì)的減少并未提高水解酶活性研究結(jié)果相似[13],紅樹林濕地酚氧化酶活性的增加也沒有促進(jìn)水解酶活性[7].相關(guān)性分析表明(見表2),PPO與AKP顯著負(fù)相關(guān),與 UE和 SC相關(guān)性不顯著.這與濱海濕地土壤PPO與AKP顯著負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果相似[25].PPO會(huì)影響水解酶,特別是 AKP,因?yàn)槎喾涌梢酝ㄟ^絡(luò)合AKP所需的金屬來影響酶活性[26].UE與土壤氮循環(huán)相關(guān),且氮飽和的情況下可以降低 PPO的活性,所以當(dāng)UE活性高時(shí),可能發(fā)生氮飽和,故而影響 PPO的活性[27-28].SC活性被認(rèn)為是與土壤有機(jī)碳密切相關(guān)的一種酶,有研究結(jié)果表明PPO活性受到抑制時(shí)會(huì)造成土壤中多酚化合物積累,多酚化合物能夠抑制不需要氧的 SC活性,進(jìn)而抑制土壤有機(jī)質(zhì)的降解速率[10].然而,本研究中PPO與SC的相關(guān)性并不顯著,原因還有待于進(jìn)一步研究.可見,草海濕地水位降低土壤碳庫損失與其PPO活性升高密切相關(guān),但是,PPO活性升高并沒有增加水解酶活性,這與土壤碳儲(chǔ)存的“酶鎖”機(jī)制不完全相符.

表2 酶活性間相關(guān)性分析Table 2 Analysis of the correlation between enzyme activities

3.2 酶活性與環(huán)境因子的關(guān)系

為了了解水位降低濕地退化過程中環(huán)境要素變化如何影響酶活性,本研究中運(yùn)用冗余分析(RDA)法分析環(huán)境變量與酶活性的數(shù)據(jù),其結(jié)果列于表3.事實(shí)上RDA的第一軸是一個(gè)復(fù)合環(huán)境梯度,與第一軸相關(guān)性顯著的環(huán)境因子包括TN、TP、pH、SMC和WL,解釋了胞外酶活性變化的46.07%,與第二軸相關(guān)顯著的是植被生物量,與第二軸相關(guān)顯著的是 WL;環(huán)境因子與第四軸相關(guān)性不顯著.

表3 沉積物中環(huán)境變量和酶的RDA軸之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between environmental variables and RDA axes of enzymes in sedments

水位降低濕地退化過程中,土壤理化因子發(fā)生改變,理化因子的變化影響酶活性時(shí)空分布.本研究中PPO活性與pH值之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,這與Sinsabaugh[29]的研究結(jié)果一致,香港紅樹林濕地沉積物中 pH值的變化強(qiáng)烈影響 PPO活性季節(jié)變化[9].此外,TN、TP對(duì)PPO活性時(shí)空分布也具有明顯的影響.

圖4 草海濕地土壤中4個(gè)酶和7個(gè)環(huán)境變量的RAD雙序圖Fig.4 RAD dual sequence diagram of 4enzymes and 7environmental variables in Caohai wetland

土壤AKP活性與土壤磷循環(huán)密切相關(guān),能將有機(jī)磷化合物分解為無機(jī)磷化合物,并對(duì)微生物提供維持其生物活性的磷素,從而影響土壤 UE和SC酶活性.本研究中土壤AKP與UE、SC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系.此外土壤AKP與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān),與土壤TN、SOC以及含水率均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,這一結(jié)果與劉存歧等在崇明灘的結(jié)果相似[30].土壤 UE與土壤氮素的轉(zhuǎn)化密切相關(guān),UE的水解尿素轉(zhuǎn)化為氨,并向環(huán)境釋放C、N.本研究中UE活性與TN含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系.C、N、P是大多數(shù)微生物主要營養(yǎng),因此,AKP、UE及SC活性通常與之表現(xiàn)出相同或者相似的趨勢(shì),這種變化也可以反應(yīng)微生物所需的營養(yǎng)物質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)的條件.土壤理化性質(zhì)可通過不同途徑影響土壤微生物的生長發(fā)育進(jìn)而影響酶的分泌[31].

4 結(jié)論

4.1 草海濕地沉積物有機(jī)碳含量在 243.03～37.35g/kg之間,隨著水位降低而減少,濕地退化導(dǎo)致了碳庫的損失.

4.2 多酚氧化酶隨著水位降低濕地退化而增加,水解酶對(duì)水位降低的影響不敏感,植物生物量和土壤理化因子(TN、TP、pH值、SMC)能夠很好地解釋酶活性的時(shí)空動(dòng)態(tài).

4.3 水位降低PPO活性升高是草海濕地沉積物碳庫損失的重要機(jī)制.

[1] Gorham E. Northern Peatlands: Role in the Carbon Cycle and Probable Responses to Climatic Warming [J]. Ecological Applications, 1991,1(2):182-195.

[2] Limpens J, Berendse F, Blodau C, et al. Peatlands and the carbon cycle: from local processes to global implications ¨C a synthesis [J]. Biogeosciences, 2008,5(6):1475-1491.

[3] Mclatchey G P, Reddy K R. Regulation of organic matter decomposition and nutrient release in a wetland soil [J]. Journal of Environmental Quality, 1998,27(5):1268-1274.

[4] Laiho R. Decomposition in peatlands: Reconciling seemingly contrasting results on the impacts of lowered water levels [J]. Soil Biology & Biochemistry, 2006,38(8):2011-2024.

[5] Freeman C, Ostle N, Kang H. An enzymic 'latch' on a global carbon store [J]. Nature, 2001,409(6817):149.

[6] Freeman C, Ostle N J, Fenner N, et al. A regulatory role for phenol oxidase during decomposition in peatlands [J]. Soil Biology & Biochemistry, 2004,36(10):1663-1667.

[7] Saraswati S, Dunn C, Mitsch W J, et al. Is peat accumulation in mangrove swamps influenced by the "enzymic latch"mechanism? [J]. Wetlands Ecology & Management, 2016:1-10.

[8] Mayer A M. Polyphenol oxidases in plants and fungi: going places? A review [J]. Cheminform, 2006,67(21):2318-2331.

[9] Luo L, Gu J D. Seasonal variability of extracellular enzymes involved in carbon mineralization in sediment of a subtropical mangrove wetland [J]. Geomicrobiology Journal, 2015,32(1):68-76.

[10] 馬瑞萍,安韶山,黨廷輝,等.黃土高原不同植物群落土壤團(tuán)聚體中有機(jī)碳和酶活性研究 [J]. 土壤學(xué)報(bào), 2014(1):104-113.

[11] 孫興庭.水熱條件變化對(duì)泥炭沼澤中酚類物質(zhì)和酚氧化酶的影響及其意義 [D]. 武漢:中國地質(zhì)大學(xué), 2011.

[12] 李 娜,湯 潔,張 楠,等.凍融作用對(duì)水田土壤有機(jī)碳和土壤酶活性的影響 [J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2015,38(10):1-6.

[13] Romanowicz K J, Kane E S, Potvin L R, et al. Understanding drivers of peatland extracellular enzyme activity in the PEATcosm experiment: mixed evidence for enzymic latch hypothesis [J]. Plant & Soil, 2015,397(1/2):1-16.

[14] 夏品華,寇永珍,喻理飛,等.喀斯特高原退化濕地草海土壤微生物群落碳源代謝活性研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2015,35(8): 2549-2555.

[15] 魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法 [M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000:13-289.

[16] 關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法 [M]. 北京:農(nóng)業(yè)出版社, 1986: 274-325.

[17] 熊漢鋒,黃世寬,陳治平,等.梁子湖濕地土壤酶初步研究 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2006,15(6):1305-1309.

[18] 鹿士楊,彭晚霞,宋同清,等.喀斯特峰叢洼地不同退耕還林還草模式的土壤微生物特性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012,32(8):2390-2399.

[19] 李傳榮,許景偉,宋海燕,等.黃河三角洲灘地不同造林模式的土壤酶活性 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006,30(5):802-809.

[20] 袁軼君,畢永紅,朱孔賢,等.三峽水庫沉積物中堿性磷酸酶的活性 [J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2014,37(1):60-64.

[21] 賴建東,田 昆,郭雪蓮,等.納帕海濕地土壤有機(jī)碳和微生物量碳研究 [J]. 濕地科學(xué), 2014,12(1):49-54.

[22] 殷書柏,楊 青,呂憲國.三江平原典型環(huán)型濕地土壤有機(jī)碳剖面分布及碳貯量 [J]. 土壤通報(bào), 2006,37(4):659-661.

[23] Fenner N, Freeman C. Drought-induced carbon loss in peatlands [J]. Nature Geoscience, 2011,4(12):895-900.

[24] Calvert G A, Bullmore E T, Brammer M J, et al. Activation of auditory cortex during silent lipreading [J]. Science, 1997, 276(5312):593-596.

[25] Ayuso S V, Guerrero M C, Montes C, et al. Regulation and spatiotemporal patterns of extracellular enzyme activities in a coastal, sandy aquifer system (Do～nana, SW Spain). [J]. Microbial Ecology, 2011,62(1):162-176.

[26] Boavida M J, Wetzel R G. Inhibition of phosphatase activity by dissolved humic substances and hydrolytic reactivation by natural ultraviolet light [J]. Freshwater Biology, 1998,40(2):285-293.

[27] Sinsabaugh R L, Lauber C L, Weintraub M N, et al. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale [J]. Ecology Letters, 2008,11(11):1252-1264.

[28] Toberman H, Evans C D, Freeman C, et al. Summer drought effects upon soil and litter extracellular phenol oxidase activity and soluble carbon release in an upland Calluna heathland [J]. Soil Biology & Biochemistry, 2008,40(40):1519-1532.

[29] Sinsabaugh R L. Phenol oxidase, peroxidase and organic matter dynamics of soil [J]. Soil Biology & Biochemistry, 2010,42(3): 391-404.

[30] 劉存歧,陸健健,李賀鵬.長江口潮灘濕地土壤酶活性的陸向變化以及與環(huán)境因子的相關(guān)性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007,27(9):3663-3669.

[31] 楊文彬,耿玉清,王冬梅.漓江水陸交錯(cuò)帶不同植被類型的土壤酶活性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,35(14):4604-4612.

Temporal and spatial dynamics of enzyme activities and organic carbon in sediments of Caohai wetland of Guizhou Plateau.

LI Yang1, XIA Pin-hua2*, GE Hao1, GUO Guang-xia3 (1.College of Life Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001,China；2.Guizhou Key Laboratory of Mountainous Environment Information System and Eco-Environmental Protection, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China；3.State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China). China Envirenmental Science, 2017,37(7)：2723～2730

The present study focused on the investigation on the contents of organic carbon and the activities of extracellular enzymes as well as the related environmental factors in the sediments of different water level gradients in Caohai County, Guizhou Provincewere, from March to Decemberin 2015 with an interval of one month. The results showed that the organic carbon content in the sediments of the grassland ranged between 243.03～37.35g/kg. Along with the declining of water level, the wetland was degraded, organic carbon was largely reduced and the soil carbon pool was lost. Polyphenol oxidase (PPO) exhibited a low activity in the Yanzicai wetland of profundal zone, and this enzyme activity increased with the decline of water level. However, the activities of hydrolases, such as invertase, urease and phosphatase, were not elevated, which is not totally consistant with the "enzyme lock" mechanism hypothesis. Moreover, a strongly negative correlation was observed between the PPO activity and organic carbon content in sediments, and a certain negative correlation between PPO activity and phosphatase activity. No significant correlation existed between PPO activity and invertase or urease. The temporal and spatial dynamics of enzyme activity could be well explained by phytomass and soil physio-chemical indicators (TN, TP, pH, SMC). Based on the above results, it is suggested that the increase of PPO activity caused by the water level declining could be an important mechanism underlying carbon pool loss in sediments of grassland wetland.

carbon cycle；hydrolases；polyphenol oxidase；enzyme lock hypothesis；Caohai wetland

X524

A

1000-6923(2017)07-2723-08

黎 楊(1989-),女,遼寧撫順人,貴州師范大學(xué)碩士研究生,主要從事退化濕地生態(tài)恢復(fù)研究.

2016-11-07

貴州省科技合作計(jì)劃資助項(xiàng)目(20167200);貴州師范大學(xué)2017年博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目;貴州省重大科技專項(xiàng)課題(20163022-2);國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41401287);湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助項(xiàng)目(2014SKL010)

? 責(zé)任作者, 副研究員, pinhuaxia@gznu.edu.cn