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化石

2017-08-16 05:50:22
生物進(jìn)化 2017年2期
關(guān)鍵詞:三葉蟲(chóng)白蟻化石

化石

白堊紀(jì)琥珀中發(fā)現(xiàn)社會(huì)性寄生甲蟲(chóng)

在自然界中,社會(huì)性昆蟲(chóng)(如螞蟻、白蟻和蜜蜂)與其他動(dòng)物之間存在十分密切的關(guān)系。昆蟲(chóng)之間互惠互利,從而使得一方或雙方得以更好地利用資源、獲得保護(hù)、適應(yīng)環(huán)境和占領(lǐng)新的生境。白蟻是目前已知最為古老的社會(huì)性昆蟲(chóng),其社會(huì)性起源于侏羅紀(jì)晚期,顯著早于其他社會(huì)性昆蟲(chóng)。白蟻巢穴中也常寄居有種類多樣、形態(tài)特化的小型動(dòng)物(主要為昆蟲(chóng)),有些通過(guò)長(zhǎng)期而復(fù)雜的演化適應(yīng)甚至離開(kāi)蟻巢則無(wú)法生存,它們被稱之為螱(wè i)客,這種現(xiàn)象可稱為社會(huì)性寄生。螱客能夠侵入隱蔽的白蟻巢穴,利用巢穴內(nèi)適宜穩(wěn)定的環(huán)境、豐富營(yíng)養(yǎng)的食物,并能獲得蟻穴這一天然屏障的有效保護(hù)。螱客生活在較為封閉的白蟻巢穴中,化石記錄極其稀少。目前已知確信的螱客化石全部來(lái)自中新世的多米尼加和墨西哥琥珀(約1900萬(wàn)年前)。已知最古老的白蟻化石發(fā)現(xiàn)于白堊紀(jì)早期,中生代的螱客的研究對(duì)理解白蟻社會(huì)性的起源、白蟻巢穴中共生生物的早期演化以及昆蟲(chóng)之間復(fù)雜的相互關(guān)系具有重要意義。近期,研究者對(duì)大量緬甸琥珀進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)兩枚奇特的前角隱翅蟲(chóng)化石,通過(guò)詳細(xì)的功能形態(tài)學(xué)分析以及與現(xiàn)生類群的對(duì)比研究,認(rèn)為其為目前已知最古老的螱客化石。

白堊紀(jì)緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)的最早的螱客

白堊紀(jì)螱客的生態(tài)復(fù)原圖

此次在白堊紀(jì)中期(約1億年前)緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)的兩枚保存完好的隱翅蟲(chóng)化石,其形態(tài)非常特化,頭部、觸角、前足和中足全部縮于身體腹面,呈典型的似鱟體型。通過(guò)詳細(xì)觀察,發(fā)現(xiàn)這類甲蟲(chóng)后足基節(jié)與后胸腹板完全融和在一起,代表了現(xiàn)生前角隱翅蟲(chóng)亞科毛螱隱翅蟲(chóng)族的重要鑒定特征,與現(xiàn)生的原鼻螱隱翅蟲(chóng)屬較為接近?;谄錁O其特殊的體型和后足特征,建立了一新屬一新種,即緬珀白堊毛螱隱翅蟲(chóng)(Cretotrichopsenius burmiticus)。除了典型的防御體型之外,這類甲蟲(chóng)的腹部具有很多向后的剛毛,后足跗節(jié)具成排櫛狀小刺,這些結(jié)構(gòu)都起到了防護(hù)作用。更為有趣的是,緬珀白堊毛螱隱翅蟲(chóng)的后足異常粗壯,不活動(dòng)時(shí)可縮于后胸腹板的超大腿板之下,運(yùn)動(dòng)時(shí)則可以伸出體后。強(qiáng)壯的后足腿節(jié)、發(fā)育的大腿板和后足脛節(jié)末端的刺均為與跳躍相關(guān)的適應(yīng)特征,暗示了它們可能具有跳躍習(xí)性,從而高效地避開(kāi)白蟻的干擾。由于現(xiàn)生毛螱隱翅蟲(chóng)族的所有屬種都是嚴(yán)格的螱客,結(jié)合形態(tài)特征推測(cè)這類化石隱翅蟲(chóng)也具有類似的生活方式,代表了目前已知最古老的螱客化石,將螱客化石記錄推前了約8000萬(wàn)年。毛螱隱翅蟲(chóng)族與其他所有的螱客隱翅蟲(chóng)族不同,它們可以與多個(gè)白蟻科共生,包括高等的鼻白蟻科、白蟻科,也有低等的澳白蟻科和木白蟻科。白堊紀(jì)緬甸琥珀見(jiàn)證了白蟻的早期分化,目前已發(fā)現(xiàn)原始白蟻9屬10種,包含介于澳白蟻和其他白蟻之間的原始過(guò)渡類群以及木白蟻科。由于螱客與白蟻之間的寄主專一性很低,因此這類原始的白蟻都有可能這類螱客的寄主。中生代首例螱客的發(fā)現(xiàn)不僅證明了白蟻的社會(huì)性在白堊紀(jì)中期已經(jīng)形成,而且表明了社會(huì)性昆蟲(chóng)的巢穴在其演化的早期階段已經(jīng)被其他動(dòng)物所利用。(CurrentBiology2017,doi:10.1016/j.cub.2017.03.009)

三葉蟲(chóng)附肢揭示其與節(jié)肢動(dòng)物有顎類親緣關(guān)系

三葉蟲(chóng)是一類已滅絕的節(jié)肢動(dòng)物,因身體縱向和橫向大多分為較為明顯的三部分(三葉)而得名。最早的三葉蟲(chóng)出現(xiàn)在距今約5.2億年前的寒武紀(jì)早期,其物種多樣性迅速增加,成為"寒武紀(jì)大爆發(fā)"這一動(dòng)物起源和輻射事件的高峰期中最具代表性和年代指示意義的化石之一。因此,寒武紀(jì)也被形容為"三葉蟲(chóng)時(shí)代"。三葉蟲(chóng)的繁盛持續(xù)到了隨后的奧陶紀(jì),而后經(jīng)歷了數(shù)次生物大滅絕和輻射,其生態(tài)地位逐漸衰落,在距今約2.5億年前的二疊紀(jì)末大滅絕中全部消失,在古代海洋中生活了至少2.7億年。作為已滅絕的節(jié)肢動(dòng)物,雖然三葉蟲(chóng)是已知物種數(shù)量最多的化石生物之一,但由于軟體解剖信息缺乏,使其演化關(guān)系長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議。現(xiàn)生的節(jié)肢動(dòng)物主要分為兩大類:一類是以蝎子、蜘蛛、蜱螨、鱟等為代表的螯肢類;另一類是由多足類(以蜈蚣、馬陸等為代表)、甲殼類(以蝦、蟹等為代表)和六足類(以昆蟲(chóng)為代表)組成的有顎類。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為三葉蟲(chóng)和螯肢類的演化關(guān)系更近,而近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)開(kāi)始支持三葉蟲(chóng)和有顎類的關(guān)系親密。因此,新的三葉蟲(chóng)軟體構(gòu)造,尤其是附肢的解剖信息,成為解謎三葉蟲(chóng)演化關(guān)系的關(guān)鍵。

自400年前首次被記錄至今,已發(fā)現(xiàn)的三葉蟲(chóng)超過(guò)2萬(wàn)余種,但卻只有約20個(gè)種保存有軟軀體附肢,而其中只有六種展示出了形態(tài)完整的腿肢。與三葉蟲(chóng)礦化的外殼相比,這些罕見(jiàn)的三葉蟲(chóng)軟軀體化石只能保存在埋藏條件特殊的"特異埋藏化石庫(kù)"中,包括寒武紀(jì)的澄江生物群、加拿大布爾吉斯頁(yè)巖生物群、瑞典奧斯坦生物群,奧陶紀(jì)的美國(guó)比徹三葉蟲(chóng)化石層和特倫頓群,以及泥盆紀(jì)的德國(guó)洪斯呂克板巖生物群。近期,研究者對(duì)發(fā)現(xiàn)于云南昆明附近寒武紀(jì)早期地層中的宜良紅石崖蟲(chóng)進(jìn)行了深入研究,這是世界上發(fā)現(xiàn)的第七種,也是繼云南寒武紀(jì)澄江生物群中發(fā)現(xiàn)的中間型始萊德利基蟲(chóng)后,在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的保存形態(tài)完整腿肢的第二種三葉蟲(chóng)。該研究揭示出宜良紅石崖蟲(chóng)和其它三葉蟲(chóng)一樣具有雙枝型腿肢,每條腿肢由內(nèi)肢和外肢通過(guò)原肢與身體相連:原肢單節(jié),通過(guò)關(guān)節(jié)膜與腹甲相連,具發(fā)育尖刺的顎基;內(nèi)肢分為七節(jié),末節(jié)具爪,基部六節(jié)具發(fā)育尖刺的內(nèi)葉。與其它三葉蟲(chóng)不同的是,宜良紅石崖蟲(chóng)的外肢明顯寬大,由三塊板狀葉片組成,其末端發(fā)育長(zhǎng)剛毛。因此,三葉蟲(chóng)和相關(guān)"三葉形蟲(chóng)"的內(nèi)肢和外肢具有不同的形態(tài)分異:內(nèi)肢形態(tài)十分保守,外肢形態(tài)分異顯著。這種形態(tài)分異的模式與現(xiàn)生甲殼類的雙枝型附肢十分相似,而與現(xiàn)生劍尾類(以鱟為代表)等螯肢類外肢明顯退化的情況迥異。結(jié)合觸角、頭部分節(jié)等證據(jù),支持了三葉蟲(chóng)和有顎類的關(guān)系更近,同時(shí)給螯肢類假說(shuō)提出了更多需要解釋的問(wèn)題。(Geological Magazine 2017:1-23,doi:10.1017/S001675681 7000279)

保存精美觸角和腿肢結(jié)構(gòu)的寒武紀(jì)早期三葉蟲(chóng)——宜良紅石崖蟲(chóng)

多樣的白堊紀(jì)傘菌

蘑菇是一類大型、種類繁多的真菌,隸屬擔(dān)子菌門,傘菌綱。食用真菌多屬這類,如香菇、牛肝菌、金針菇等。傘菌類的子實(shí)體較大,通常肉眼可見(jiàn),屬于繁殖器官。蘑菇的生活周期很短,且質(zhì)地柔軟,缺乏幾丁質(zhì)表皮或礦化殼體,也不具備高等植物的維管束結(jié)構(gòu),很難保存為印痕化石。目前已知的蘑菇化石均來(lái)自琥珀,共描述5種蘑菇化石,其中3例來(lái)自中新世多米尼加琥珀(約2000萬(wàn)年前),兩例分別來(lái)自白堊紀(jì)新澤西琥珀(約9000萬(wàn)年前)和緬甸琥珀。已知最古老的蘑菇來(lái)自白堊紀(jì)中期(約1億年前)的緬甸琥珀。因此,人們對(duì)蘑菇的早期演化歷史,特別是中生代演化史知之甚少。近期,研究者對(duì)大量緬甸琥珀進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)了多種蘑菇,這些蘑菇包含4個(gè)新類型,均屬于傘菌綱傘菌目,極大地豐富了白堊紀(jì)蘑菇的多樣性。

更有趣的是,研究者還在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了多種形態(tài)特殊的甲蟲(chóng),即巨須隱翅蟲(chóng)。現(xiàn)代所有的巨須隱翅蟲(chóng)(約100種)都是嚴(yán)格以蘑菇為食的昆蟲(chóng),而不同的甲蟲(chóng)類型取食不同種類的蘑菇。琥珀中的巨須隱翅蟲(chóng)形態(tài)特征上與現(xiàn)代類型十分相似,尤其是它們高度特化的口器:下唇須末端呈斧狀,端部布滿細(xì)小的嗅覺(jué)感受器,用以探尋蘑菇并判斷它們的新鮮程度;另外,它們的上顎內(nèi)側(cè)呈鋸齒狀,用以切割和取食蘑菇。在緬甸琥珀中共發(fā)現(xiàn)3種巨須隱翅蟲(chóng),這也從另一個(gè)角度暗示了蘑菇種類的多樣性。此外,具有類似特化口器的巨須隱翅蟲(chóng)的演化史至少可以追溯到白堊紀(jì)早期的熱河生物群(約1.25億年前),其中至少發(fā)現(xiàn)了3類形態(tài)各異的巨須隱翅蟲(chóng),從而旁證了早白堊世的蘑菇多樣性,并將蘑菇的起源前推了至少2000萬(wàn)年。(Nature Communications 2017,doi:10.1038/ncomms148 94)

琥珀化石揭示一億年前昆蟲(chóng)求偶行為

求偶行為廣泛存在于現(xiàn)生昆蟲(chóng)的各個(gè)類群,因?yàn)槔ハx(chóng)(包括其他動(dòng)物)行為保存為化石的幾率極低,故化石記錄極為罕見(jiàn)。昆蟲(chóng)的古行為研究多借助間接的證據(jù)來(lái)推導(dǎo),如一些特殊的身體結(jié)構(gòu)。近期,研究者在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了3枚具求偶行為的雄性豆娘化石,并將其命名為黃氏憶人扇蟌。黃氏憶人扇蟌的脛節(jié)透明,具有兩條棕色斑紋,圖案與一些脈翅目昆蟲(chóng)的翅膀相像。后足脛節(jié)具有一個(gè)眼睛形狀的斑紋,類似于一些脈翅目昆蟲(chóng)的翅點(diǎn)和蝴蝶翅膀上的眼點(diǎn)?,F(xiàn)生脈翅目昆蟲(chóng)和蝴蝶的翅點(diǎn)和眼點(diǎn)主要用于威嚇捕食者,或?qū)D(zhuǎn)移到翅膀來(lái)保護(hù)身體。該扇蟌具有帶斑紋的薄豆莢狀的巨大脛節(jié),用以吸引異性:它們會(huì)在雌性面前翩翩起舞,展示其美麗的六足,并用巨足來(lái)驅(qū)趕其他雄性,以獲取成功交配的機(jī)會(huì)。該研究將蜻蜓的求偶行為追溯到1億年前的恐龍時(shí)代。蜻蜓屬于視力很好的捕食者,黃氏憶人扇蟌脛節(jié)上的眼點(diǎn)可能更多的是用于吸引異性而非嚇阻捕食者,功能類似于孔雀羽毛上的眼點(diǎn)。然而,極度增生的脛節(jié)很可能會(huì)令他們飛行緩慢,因此成為一些更強(qiáng)大的捕食者(如鳥(niǎo)類或者翼龍)的盤中之餐,這很可能是導(dǎo)致它們滅絕的原因。(Scientific Reports 2017,7:44932)

專性捕食跳蟲(chóng)的苔甲化石

昆蟲(chóng)常發(fā)育有與其行為密切相關(guān)的形態(tài)特征,通過(guò)對(duì)特化的形態(tài)特征的闡釋有助于揭示昆蟲(chóng)的某些行為特征。最近在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)的苔甲化石,在分類上屬于隱翅蟲(chóng)科,苔甲亞科,鞭苔甲族。鑒于其極其特化的觸角、口器和鞘翅等特征,建立了一新屬種,恐怖古鞭苔甲(Cascomastigus monstrabilis)。與體長(zhǎng)一般為1-3毫米的現(xiàn)生苔甲相比,恐怖古鞭苔甲體長(zhǎng)可達(dá)6-7毫米,可算"超大"。其下顎須長(zhǎng)棒狀,上顎具齒,足超長(zhǎng);更為有趣的是,它的觸角極其修長(zhǎng),基部?jī)尚」?jié)明顯加長(zhǎng),且其腹面具有兩排規(guī)律排列的大剛毛。觸角第一小節(jié)和第二小節(jié)之間可自由彎曲,當(dāng)觸角第二小節(jié)向下彎曲時(shí),便形成了由眾多大剛毛構(gòu)成的"觸角毛狀陷阱"。這一特征與現(xiàn)生一類極其特化的步行蟲(chóng)——毛角步甲十分類似,這類步甲行走迅速,專門以捕食陸地上極其常見(jiàn)的小型生物——跳蟲(chóng)(彈尾綱)為生。通過(guò)對(duì)化石苔甲觸角細(xì)節(jié)特征的分析以及與現(xiàn)生毛角步甲的習(xí)性的對(duì)比推測(cè),這類白堊紀(jì)苔甲很有可能具有與毛角步甲類似的捕食行為。

研究表明,跳蟲(chóng)起源很早,是最早出現(xiàn)在陸地上的六足動(dòng)物之一。已知最古老的跳蟲(chóng)化石發(fā)現(xiàn)于距今約4億年前的泥盆紀(jì)早期萊尼燧石中,而中、新生代各個(gè)琥珀生物群中均發(fā)現(xiàn)了種類多樣的跳蟲(chóng)化石。雖然現(xiàn)生的苔甲由于某種原因已失去了捕食跳蟲(chóng)的能力,但根據(jù)特殊形態(tài)特征我們推測(cè)在白堊紀(jì)中期跳蟲(chóng)這一龐大的生物質(zhì)來(lái)源曾被苔甲所利用,而且這一特殊的捕食跳蟲(chóng)的習(xí)性曾至少一直延續(xù)到始新世中期。目前已知特化的跳蟲(chóng)捕食者包括多個(gè)類群,包括鞘翅目和膜翅目。其中,隱翅蟲(chóng)科中的突眼隱翅蟲(chóng)也具有特殊的利用可伸縮的下唇捕食跳蟲(chóng)的行為,但這一特化特征僅發(fā)現(xiàn)于始新世波羅的海琥珀中。因此,白堊紀(jì)特化苔甲的發(fā)現(xiàn)代表了專性捕食跳蟲(chóng)的最早化石記錄,這對(duì)進(jìn)一步理解早期生態(tài)系統(tǒng)中捕食者與被捕食者之間的演化關(guān)系具有重要意義。(Scientific Reports 2017,7:98)

云南曲靖志留紀(jì)古魚(yú)王國(guó)新發(fā)現(xiàn)

硬骨魚(yú)類是有頜脊椎動(dòng)物的主干,分為肉鰭魚(yú)類和輻鰭魚(yú)類兩大支系。肉鰭魚(yú)類演化出了后來(lái)的四足動(dòng)物(兩棲類、爬行類、鳥(niǎo)類和哺乳類),而留在水中的肉鰭魚(yú)類如今只剩下為數(shù)不多的肺魚(yú)和空棘魚(yú)。輻鰭魚(yú)類依舊生活在水中,我們常見(jiàn)的魚(yú)(青、草、鰱、鳙等)絕大部分都屬于這一類群,現(xiàn)有三萬(wàn)余種。因此,有頜類的早期分化以及硬骨魚(yú)類的起源與早期分化在脊椎動(dòng)物演化史上占有非常重要的位置。然而,直到上世紀(jì)末,早期硬骨魚(yú)類的化石依舊十分稀少,且多為零散化石。由于過(guò)渡化石的缺失,肉鰭魚(yú)類與輻鰭魚(yú)類之間,以及硬骨魚(yú)類與其他有頜類之間存在著巨大的形態(tài)學(xué)鴻溝。過(guò)去近20年的時(shí)間,來(lái)自云南早泥盆世西屯脊椎動(dòng)物群的眾多精美化石(如斑鱗魚(yú)、無(wú)孔魚(yú)、彌曼魚(yú)等)的發(fā)現(xiàn)使得這些鴻溝一步步縮小。瀟湘脊椎動(dòng)物群在世界上獨(dú)一無(wú)二地完好保存了大量志留紀(jì)有頜類化石,如最近幾年發(fā)現(xiàn)的全頜魚(yú)和麒麟魚(yú)等,則為探索有頜類崛起的格局打開(kāi)了一扇全新的窗戶。近期,研究者報(bào)道描述了一種4.2億年前身披奇特鱗片的古魚(yú)——丁氏甲鱗魚(yú)(Sparalepis tingi),為探索有頜脊椎動(dòng)物的早期分化以及硬骨魚(yú)類的起源提供了新的化石實(shí)證。丁氏甲鱗魚(yú)獨(dú)特之處在于身體覆蓋厚而緊密關(guān)節(jié)在一起的鱗片,如同身穿盔甲的武士。其屬名意指其鱗片類似于古波斯步兵手持的柳條編織而成的矩形盾牌,種名則獻(xiàn)給云南曲靖志留紀(jì)剖面的命名人、中國(guó)地質(zhì)學(xué)奠基人之一丁文江先生。

甲鱗魚(yú)與鬼魚(yú)、斑鱗魚(yú)一樣,具有由棘刺支撐的膜質(zhì)骨腰帶和肩帶,這曾被認(rèn)為是盾皮魚(yú)獨(dú)有的特征。肢帶將肢骨連結(jié)到中軸骨上,二者統(tǒng)稱為附肢骨骼,是重要的運(yùn)動(dòng)器官。現(xiàn)生脊椎動(dòng)物中,前部的肩帶既有膜質(zhì)骨骼又有內(nèi)骨骼成分,后部的腰帶只有內(nèi)骨骼成分,二者區(qū)分明顯。然而化石資料表明,盾皮魚(yú)類和部分早期硬骨魚(yú)類的腰帶與肩帶有著十分相似的構(gòu)造,同樣是由膜質(zhì)骨骼和內(nèi)骨骼組成,說(shuō)明腰帶與肩帶可能有著接近的發(fā)育模塊。甲鱗魚(yú)的出現(xiàn),為這一假說(shuō)提供了新的化石證據(jù)。甲鱗魚(yú)身披十分特殊的菱形鱗片,這些鱗片與鬼魚(yú)、斑鱗魚(yú)等早期硬骨魚(yú)類的鱗片有相似之處,但又存在明顯差異。整體來(lái)看,側(cè)面的鱗片高度由前向后逐漸減小,卻不及鬼魚(yú)的顯著。第一背鰭前覆蓋有大約30列鱗片,是鬼魚(yú)(約15列)的兩倍。鱗片較厚,有著顯著的頸部將鱗片分為冠部和基部,這一點(diǎn)類似于斑鱗魚(yú)而有別于鬼魚(yú)。鱗片冠面具近平行排列的脊?fàn)罴y飾,紋飾間無(wú)孔,這一特征與鬼魚(yú)類似。前側(cè)的鱗片上,內(nèi)凹的背側(cè)與外凸的腹側(cè)及鱗片關(guān)節(jié)突與鱗片關(guān)節(jié)窩形成關(guān)節(jié)構(gòu)造。鱗片冠部的被覆壓區(qū)不顯著,不像鬼魚(yú)、斑鱗魚(yú)那樣呈明顯的疊瓦狀排列。

系統(tǒng)發(fā)育分析顯示,甲鱗魚(yú)與鬼魚(yú)、斑鱗魚(yú)和無(wú)孔魚(yú)都屬于肉鰭魚(yú)類干群。它們具有早期硬骨魚(yú)的特征,但又具有類似盾皮魚(yú)的肩帶、腰帶和背鰭棘,以及類似全頜魚(yú)的頭部膜質(zhì)骨。這些特征組合填補(bǔ)了早期硬骨魚(yú)類和其他有頜類之間,以及肉鰭魚(yú)類和輻鰭魚(yú)類之間的形態(tài)學(xué)鴻溝,也指示了盾皮魚(yú)類的一支可能演化出了后來(lái)的硬骨魚(yú)類。甲鱗魚(yú)奇特的鱗列構(gòu)造表明,早期硬骨魚(yú)類的形態(tài)分異度遠(yuǎn)比之前所認(rèn)知的大。隨著瀟湘脊椎動(dòng)物群新材料的不斷發(fā)現(xiàn),這一演化歷程將會(huì)變得越來(lái)越清晰。作為志留紀(jì)瀟湘脊椎動(dòng)物群的新成員,甲鱗魚(yú)進(jìn)一步支持云南曲靖是有頜脊椎動(dòng)物的早期分化中心,表明早在志留紀(jì)(4.44-4.19億年前)地球就已經(jīng)進(jìn)入了"魚(yú)類時(shí)代"。繼夢(mèng)幻鬼魚(yú)之后,丁氏甲鱗魚(yú)成為第二種較完整保存的志留紀(jì)硬骨魚(yú)。(PLoS ONE 12(3):e0170929.)

我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)保存完美的金龍魚(yú)化石

金龍魚(yú)是一種名貴的觀賞魚(yú)類,屬于骨舌魚(yú)超目骨舌魚(yú)目骨舌魚(yú)科。骨舌魚(yú)類是真骨魚(yú)中較古老的類群,現(xiàn)生骨舌魚(yú)類除北美的舌齒魚(yú)以外,均分布于南大陸的熱帶和亞熱帶的淡水水域中,如南美的巨骨舌魚(yú)和骨舌魚(yú),澳洲和東南亞的金龍魚(yú),非洲的異耳魚(yú)?;巧圄~(yú)類基本上發(fā)現(xiàn)于除南極以外的世界各大陸的陸相沉積中。淡水魚(yú)類的這種跨洋分布,給骨舌魚(yú)類動(dòng)物地理學(xué)的解釋帶來(lái)了很大的困惑。近期,研究者報(bào)道了在我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)的骨舌魚(yú)科金龍魚(yú)屬一化石新種:中華金龍魚(yú)(Scleropages sinensis)。中華金龍魚(yú)化石產(chǎn)于湖南湘鄉(xiāng)始新統(tǒng)下灣鋪組和湖北松滋下始新統(tǒng)洋溪組,標(biāo)本保存完美。中華金龍魚(yú)化石的發(fā)現(xiàn),為研究金龍魚(yú)屬和骨舌魚(yú)屬)的分化時(shí)間提供了直接的證據(jù),說(shuō)明金龍魚(yú)屬和骨舌魚(yú)屬在早始新世以前就已經(jīng)分化,這對(duì)解釋骨舌魚(yú)類的跨洋分布具有十分重要的意義。

雖然金龍魚(yú)的現(xiàn)生種發(fā)現(xiàn)于各種河流和小溪中,但它比較喜歡水草茂盛的靜水環(huán)境,一般在春季的夜間產(chǎn)卵,由雄性親魚(yú)在口中孵化。金龍魚(yú)一般游弋于表層水中,以魚(yú)蝦、昆蟲(chóng)、甲殼蟲(chóng)為食,甚至包括青蛙、蜥蜴、老鼠等,也可以躍出水面捕捉蜻蜓等昆蟲(chóng)。中華金龍魚(yú)也應(yīng)該有相似的生長(zhǎng)環(huán)境和食性。現(xiàn)生的金龍魚(yú)和骨舌魚(yú)科中另外三個(gè)屬均生活于熱帶淡水水域中,因此,中華金龍魚(yú)的生活環(huán)境可能也是比較炎熱的。金龍魚(yú)幼體的性別難以分辨,但到3-4歲齡時(shí),區(qū)別開(kāi)始明顯。雄魚(yú)體形比較纖細(xì)、頭部大、口裂深,有利于孵化更多的魚(yú)卵。中華金龍魚(yú)也有此類特征,因此可能存在性雙型。(古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)2017,55:1-23)

奇異食魚(yú)反鳥(niǎo)

2016年,研究者報(bào)道了一件產(chǎn)于遼西早白堊世九佛堂組的反鳥(niǎo)類化石,發(fā)現(xiàn)了世界上最早的鳥(niǎo)類食團(tuán),表明現(xiàn)生鳥(niǎo)類所特有的消化系統(tǒng)(胃分化為腺胃和肌胃;肌胃能夠發(fā)生有力且持續(xù)的收縮膨脹,從而將難以消化的食物殘余壓縮成食團(tuán);食道能夠進(jìn)行有效的逆蠕動(dòng)作用,將食團(tuán)從肌胃運(yùn)移到口腔,并最終吐出)在1.2億年前的反鳥(niǎo)類中就已經(jīng)演化出來(lái)。然而,在進(jìn)行了詳細(xì)的比較解剖學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育的研究,研究者認(rèn)為其代表了一個(gè)新的屬種,將其命名為奇異食魚(yú)反鳥(niǎo)(Piscivorenantiornis inusitatu)。奇異食魚(yú)反鳥(niǎo)的骨骼大多分散保存,頸椎椎體關(guān)節(jié)面與所有現(xiàn)生鳥(niǎo)類和化石鳥(niǎo)類大相徑庭。現(xiàn)生鳥(niǎo)類的頸椎椎體關(guān)節(jié)面是特有的"異凹型"(又稱"馬鞍型")。以椎體前關(guān)節(jié)面為例,當(dāng)從背(腹)面觀察時(shí),該關(guān)節(jié)面的橫截面是凹陷的,而當(dāng)從側(cè)面觀察時(shí),這一關(guān)節(jié)面的縱截面卻是凸起的。與之關(guān)節(jié)的前一椎體的后關(guān)節(jié)面則恰好相反。正是由于這樣的關(guān)節(jié)方式,鳥(niǎo)類的脖子相比于其他脊椎動(dòng)物更為靈活,一些鳥(niǎo)類的頭部甚至能夠發(fā)生180度的轉(zhuǎn)動(dòng),這為鳥(niǎo)類觀察周圍的環(huán)境以及取食等都提供了優(yōu)勢(shì)。異凹型的頸椎在中生代的反鳥(niǎo)類中已經(jīng)出現(xiàn),如早白堊世的侯氏鵬鳥(niǎo)和晚白堊世的多數(shù)反鳥(niǎo)類;而一些反鳥(niǎo)類仍然保存了爬行類常見(jiàn)的雙凹型或前凹型的椎體關(guān)節(jié)面。在奇異食魚(yú)反鳥(niǎo)中,頸椎椎體的前關(guān)節(jié)面雖然也是"異凹型"的,但卻是"異常的"——該關(guān)節(jié)面在背(腹)面是"凹陷"的,而在外側(cè)面則是"凸起"的。所以,奇異食魚(yú)反鳥(niǎo)的頸椎椎體前關(guān)節(jié)面與現(xiàn)生鳥(niǎo)類頸椎椎體的后關(guān)節(jié)面是相同的,給人一種"椎體的前后關(guān)節(jié)面在奇異反鳥(niǎo)中發(fā)生了倒轉(zhuǎn)"的印象,正是基于這樣異常的現(xiàn)象,研究者將其種名定為"奇異的"。前后關(guān)節(jié)面的"倒轉(zhuǎn)"似乎對(duì)脖子的靈活性影響甚微,因?yàn)榍昂笞刁w仍然可以在背腹向和水平方向上進(jìn)行大范圍的相互轉(zhuǎn)動(dòng)。這一發(fā)現(xiàn)表明鳥(niǎo)類在演化初期,椎體關(guān)節(jié)的方式是要比此前知道的更為復(fù)雜。系統(tǒng)發(fā)育的研究表明食魚(yú)反鳥(niǎo)在反鳥(niǎo)亞綱內(nèi)處于較為進(jìn)步的位置。(Journal ofVertebratePaleontology2017,DOI:10. 1080/02724634.2017.1278702.)

云南發(fā)現(xiàn)新的近鯡形類:三疊復(fù)興魚(yú)

地質(zhì)歷史上曾發(fā)生過(guò)五次大的生物集群滅絕事件,而二疊紀(jì)末期生物絕滅事件是其中規(guī)模最大、涉及生物類群最多、影響最為深遠(yuǎn)的一次,造成了約95%的海洋生物的絕滅。近鯡形類是新鰭魚(yú)類(約占現(xiàn)生脊椎動(dòng)物物種總數(shù)的一半)中的一支,以生活在北美的"活化石"弓鰭魚(yú)為現(xiàn)生代表。近鯡形類在三疊紀(jì)的首次出現(xiàn)標(biāo)志著新鰭魚(yú)類冠群的誕生,也標(biāo)志著海洋脊椎動(dòng)物的面貌翻開(kāi)了新的一頁(yè)。近十年來(lái)的地質(zhì)古生物學(xué)研究表明,云南中三疊世羅平生物群是世界上生物多樣性最高的三疊紀(jì)海生化石庫(kù)之一,在研究二疊紀(jì)末期生物大絕滅后海洋生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)蘇方面具有很高的科學(xué)價(jià)值。羅平生物群中魚(yú)類化石種類豐富,但是確切的近鯡形類過(guò)去只發(fā)現(xiàn)一種(羅平強(qiáng)壯魚(yú))。近期,研究者報(bào)道了在曲靖市羅平縣中三疊世安尼期(約2.44億年前)海相地層發(fā)現(xiàn)的一種新的近鯡形類魚(yú)化石,將它命名為三疊復(fù)興魚(yú)(Subortichthys triassicus)。三疊復(fù)興魚(yú)代表了近鯡形類預(yù)言魚(yú)目中最古老、最原始的屬種,為研究新鰭魚(yú)類的起源和三疊紀(jì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)蘇提供了新的化石證據(jù)。

新的化石證據(jù)表明預(yù)言魚(yú)目可能起源于古特提斯洋的東部。預(yù)言魚(yú)目是弓鰭魚(yú)目姐妹群,過(guò)去主要發(fā)現(xiàn)于歐洲的晚侏羅世地層以及美洲的早白堊世地層。近年來(lái),在云南和貴州中三疊世安尼期地層中發(fā)現(xiàn)的羅平強(qiáng)壯魚(yú)和奇異盤縣魚(yú)代表了該目在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)。三疊復(fù)興魚(yú)是羅平生物群中發(fā)現(xiàn)的第二種預(yù)言魚(yú)目魚(yú)類,代表了預(yù)言魚(yú)目最古老最原始的屬種。分支分析表明,復(fù)興魚(yú)位于預(yù)言魚(yú)目的基部,因?yàn)樗哂性撃康闹匾b定特征,上頜骨具有感覺(jué)管,但它不具有其他預(yù)言魚(yú)目魚(yú)類的一些進(jìn)步特征。特別的是,復(fù)興魚(yú)具有一些獨(dú)特的性狀,如額外肩胛骨3或4對(duì)、第三眶下骨特別寬大并與前鰓蓋骨前緣相接等。復(fù)興魚(yú)的發(fā)現(xiàn)表明預(yù)言魚(yú)目魚(yú)類在華南地區(qū)(三疊紀(jì)時(shí)期位于古特提斯洋的東部)的早期分異至少發(fā)生在中三疊世早期。(古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)2017,55:162-176)

恐龍"起飛"的新證據(jù)

近期,研究者報(bào)道了一種生活在距今大約1.25億年的恐龍——滕氏嘉年華龍(Jianianhualongs tengi)。這是一種小型肉食性恐龍,身長(zhǎng)略超過(guò)1米,前后肢及尾部均有大型羽毛。滕氏嘉年華龍的化石標(biāo)本產(chǎn)自遼寧義縣一個(gè)叫白菜溝的地方,這里賦存有著名的熱河生物群化石。根據(jù)其解剖學(xué)特征,研究者把這種恐龍歸入傷齒龍類。傷齒龍類代表和鳥(niǎo)類親緣關(guān)系最近的恐龍類群之一,對(duì)于我們理解恐龍向鳥(niǎo)類的轉(zhuǎn)化非常重要。滕氏嘉年華龍代表傷齒龍類演化過(guò)程中的一種過(guò)渡類型。通過(guò)與包括曲鼻龍?jiān)趦?nèi)的其他傷齒龍類的對(duì)比,研究者認(rèn)為在傷齒龍類的演化過(guò)程中存在著"模塊式演化",也就是身體各部分在演化上可分為單獨(dú)的模塊,進(jìn)行獨(dú)立的演化。比如,滕氏嘉年華龍的前肢和腰帶部分相對(duì)保守,變化很少,但頭骨和后肢演化較快,更接近進(jìn)步的傷齒龍類。研究者在過(guò)去只注意到,在主要生物類群的轉(zhuǎn)化過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)這種"模塊式演化"現(xiàn)象,但此次研究顯示,"模塊式演化"也存在于一些小類群的演化歷史當(dāng)中。滕氏嘉年華龍最重要的信息來(lái)自羽毛。經(jīng)過(guò)對(duì)其保存的羽毛痕跡的仔細(xì)研究,研究者認(rèn)為它有著與始祖鳥(niǎo)非常類似的羽毛,顯示出在鳥(niǎo)類早期演化過(guò)程中廣泛出現(xiàn)的"四翼"形態(tài)。更重要的是,研究者發(fā)現(xiàn),滕氏嘉年華龍尾羽羽軸兩側(cè)的羽片寬窄不同,與鳥(niǎo)類不對(duì)稱的飛羽相似。許多研究認(rèn)為,不對(duì)稱飛羽的出現(xiàn)和飛行能力的出現(xiàn)是相關(guān)的。這一發(fā)現(xiàn)表明,對(duì)飛行至關(guān)重要的不對(duì)稱飛羽的出現(xiàn)時(shí)間要更早,它們很可能最先在恐龍尾部出現(xiàn),這對(duì)于探討飛羽如何演化意義重大。(Nature Communications 2017,8:14972)

臨夏盆地高家山產(chǎn)地的三趾馬動(dòng)物群

臨夏盆地晚新生代哺乳動(dòng)物化石豐富,之前的研究將其概括為晚漸新世巨犀動(dòng)物群、中中新世鏟齒象動(dòng)物群、晚中新世三趾馬動(dòng)物群,以及早更新世真馬動(dòng)物群,尤以三趾馬動(dòng)物群和真馬動(dòng)物群的物種之豐富,保存之完好,聞名于世。近期,研究者對(duì)和政縣高家山發(fā)現(xiàn)的三趾馬頰齒以及頭骨材料進(jìn)行了詳細(xì)的描述對(duì)比,將其鑒定為福氏三趾馬(Hipparion forstenae)和平頰三趾馬(H.hippidiodus),這是福氏三趾馬在臨夏盆地的首次發(fā)現(xiàn)。除了兩種三趾馬外,此次在高家山發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物組合還包括稀有副鬣狗、維氏大唇犀、林氏山西犀、布氏真枝角鹿相似種、腔脊古麟相似種,以及長(zhǎng)頸鹿科未定種,加上之前報(bào)道的和政始柱角鹿和霍氏原臭鼬,至少10種哺乳動(dòng)物曾經(jīng)在晚中新世高家山地點(diǎn)生存。高家山的動(dòng)物組合盡管與楊家山動(dòng)物群共同擁有5個(gè)化石屬種,但是因?yàn)楦J先厚R的出現(xiàn),高家山地點(diǎn)的時(shí)代應(yīng)該屬于保德期。保德階底界年齡為7.25百萬(wàn)年,而福氏三趾馬的首現(xiàn)可以作為其生物標(biāo)志。盡管由于植被茂盛,難以進(jìn)行地層追蹤,但是高家山地點(diǎn)的海拔更高,考慮到地層連續(xù)且近于水平,高家山的化石層極有可能高于保德階底界,使得其時(shí)代晚于7.25百萬(wàn)年。高家山地點(diǎn)在時(shí)代上介于溫帶草原向更加干旱草原的過(guò)渡階段,山西犀通常被認(rèn)為生活于開(kāi)闊干燥的環(huán)境中,再加上三趾馬和大唇犀的出現(xiàn),高家山的古環(huán)境最可能為開(kāi)闊草原,但同時(shí)存在小的灌木叢供給始柱角鹿和真枝角鹿。本次研究將和政始柱角鹿的出現(xiàn)時(shí)間后移至7.25百萬(wàn)年之后;而之前被認(rèn)為僅在灞河期出現(xiàn)的維氏大唇犀,其生存時(shí)代延長(zhǎng),可以在臨夏盆地幸存至保德期;同時(shí),布氏真枝角鹿相似種的地史記錄也同樣延長(zhǎng),并且豐富了晚中新世鹿類化石的多樣性;林氏山西犀的出現(xiàn),則進(jìn)一步證實(shí)臨夏盆地晚中新世山西犀的繁盛。(Historical Biology 2017,DOI:10. 1080/08912963.2017.1315684)

孔子鳥(niǎo)類研究的進(jìn)展

始孔子鳥(niǎo)屬是孔子鳥(niǎo)目最古老和最原始的成員,而孔子鳥(niǎo)類則是最古老的具有角質(zhì)喙的鳥(niǎo)類。始孔子鳥(niǎo)屬僅發(fā)現(xiàn)于距今約1.3億年的花吉營(yíng)組,花吉營(yíng)組保存了除始祖鳥(niǎo)外最古老的鳥(niǎo)類,同時(shí)也是熱河生物群演化的最初階段,發(fā)現(xiàn)于該層位的鳥(niǎo)類化石非常稀少。近期,研究者報(bào)道了一件保存異常完好的始孔子鳥(niǎo)屬化石,該標(biāo)本保存了許多軟組織結(jié)構(gòu)的痕跡,包括卵巢,表明其為雌性個(gè)體。這一卵巢保存了正在發(fā)育且大小不一的卵黃,這與現(xiàn)生鳥(niǎo)類相似,說(shuō)明孔子鳥(niǎo)類與現(xiàn)生鳥(niǎo)類相似演化出了復(fù)雜的能量模式,以適應(yīng)在早期生長(zhǎng)和繁殖期時(shí)的高水平代謝的需要。與之相反,在其它的原始鳥(niǎo)類,包括較為進(jìn)步的反鳥(niǎo)類,和非鳥(niǎo)類恐龍中,卵黃的大小差異微小,有可能表明它們的代謝水平較低。新化石保存的皮膚印痕說(shuō)明始孔子鳥(niǎo)的翼具有翼膜的輔助?,F(xiàn)生鳥(niǎo)類具有大量的翼膜,因此始孔子鳥(niǎo)的發(fā)現(xiàn)將為討論翼膜的出現(xiàn)提供大量信息。始孔子鳥(niǎo)不發(fā)育小翼指翼膜(連接小翼指和手部的其他骨骼),但卻具有前翼膜(連接肩部和腕部)和后翼膜(連接尺骨和手部),證明了前翼膜和后翼膜出現(xiàn)的時(shí)間早于小翼指翼膜。更為重要的是,新的始孔子鳥(niǎo)化石好保存了翼膜的內(nèi)部結(jié)構(gòu),顯示了與現(xiàn)生鳥(niǎo)類相同的膠原連接構(gòu)造,這樣的結(jié)構(gòu)有利于抬升力的產(chǎn)生,從而輔助飛羽在飛行中的作用。新的始孔子鳥(niǎo)化石還保存了羽毛顏色斑點(diǎn),有可能代表了鳥(niǎo)類最早的性雙型羽毛。新標(biāo)本有可能表明始孔子鳥(niǎo)的雌性個(gè)體小于雄性個(gè)體,并且沒(méi)有長(zhǎng)尾羽,這與時(shí)代更晚的孔子鳥(niǎo)屬相似。通過(guò)掃描電鏡,研究者觀察到了羽毛色素體,并據(jù)此對(duì)始孔子鳥(niǎo)的羽色進(jìn)行了復(fù)原,認(rèn)為始孔子鳥(niǎo)的翅膀具有黑色的斑點(diǎn),身體的羽毛在頸部具有紅色的條帶。(National Science Review 2017,0:1-12)

真菌或有24億年歷史

真菌是真核生物中的一大類群,包含酵母、霉菌之類的微生物,及最為人熟知的蘑菇類。真菌自成一界,與植物、動(dòng)物和原生生物相區(qū)別。真菌和其他三種生物最大不同之處在于其細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì),而植物的細(xì)胞壁主要由纖維素組成。據(jù)保守估計(jì),真菌起源于約4億年前,但近期的一些研究報(bào)告了可能是14億年前的真菌的化石證據(jù)。有人提出,真核生物在約27億年前就已演化出來(lái),但目前已知最早的真核生物化石卷曲藻只有19億年歷史。近期,研究者描述了一些從南非巖芯中獲取的擁有24億年歷史的化石,并使用了微觀和光譜技術(shù)確認(rèn)這些絲狀生物的生物學(xué)起源。研究者發(fā)現(xiàn),這些化石是一種比頭發(fā)絲更細(xì)的微小生物的遺跡,直徑約為0.002-0.012毫米,它們生活在火山巖的空洞中。這些化石表現(xiàn)出了一些與現(xiàn)存的真菌相似的結(jié)構(gòu)特征?;慕z狀外形有力地表明,它們或是極早期的真菌,或是一種前所未知的絲狀生物,同樣屬于真核生物(包括所有動(dòng)物、植物和真菌,但不包括細(xì)菌或古菌的生物分支)。這一發(fā)現(xiàn)對(duì)理解地球早期生命的演化非

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