王改花，王建林

（西藏大學農牧學院植物科學學院，林芝 860000）

生態(tài)因子對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究*

王改花，王建林

（西藏大學農牧學院植物科學學院，林芝 860000）

文章借助中國知網全文數據庫、期刊和網絡等工具收集、閱讀、整理、歸納和分析了有關青稞的文獻和資料信息，從中篩選出了具有代表性、科學性和可靠性較強的相關文獻進行參考、借鑒和應用，運用宏觀分析與微觀分析相結合的方法，把我國有關青稞農藝性狀及光合特性的研究文獻進行分析，主要分析了三大生態(tài)因子（氣候因子、土壤因子、生物因子）對青稞農藝性狀及光合特性的影響，進一步從理論上揭示不同生態(tài)因子對種植青稞農藝性狀及光合特性的影響差異，明確種植青稞受外界條件的影響程度，篩選出適宜青藏高原種植青稞生長的最佳生態(tài)因子。該文將為青稞的種植以及提高藏民族生活質量、加快民族地區(qū)社會區(qū)域穩(wěn)定和經濟穩(wěn)步發(fā)展無疑具有重要意義。

青稞 生態(tài)因子 農藝性狀 光合特性 研究進展

青稞在植物分類學上歸禾本科、大麥屬，常見種有普通大麥種和多棱裸粒大麥變種。由于其穎果與內外穎分離，籽粒裸露，又稱之為裸大麥。青稞是青藏高原地區(qū)對裸大麥的稱呼，在其他地區(qū)也叫米大麥、元麥、淮麥或裸大麥。青稞作為我國的原產物之一，是青藏高原最具特色的農作物[1]。也是青藏高原高海拔地區(qū)分布最廣的農作物品種之一[2～3]，同時，它還可作為牲畜飼料，釀造啤酒和青稞酒，制作飴糖和藥用的原材料。我國在新石器時代已在青藏高原東部和黃河上游一帶開始栽培大麥，其中主要就是青稞和六棱大麥[4]。

目前，青藏高原青稞種植面積約為43.3萬hm2，常年種植面積近13.33萬hm2，占農作物總面積的60%以上，產量占全區(qū)糧食作物總產量的64%以上[5～7]。受自然條件和人為因素等方面的限制，雖然青稞已經有著悠久的栽培歷史，但農牧民的科技素質相對較低，加之長期的田間管理和地理環(huán)境差異等原因，青稞生產始終處于極端落后的狀態(tài)，不能根據土壤肥、作物營養(yǎng)特性、肥料性質、氣候條件等進行合理施肥，不但增加了農業(yè)生產的成本，而且致使青稞產量低、品質差，肥料利用率低，土壤肥力不斷下降，嚴重制約著青藏高原地區(qū)青稞生產的發(fā)展。我國可利用耕地資源總量有限，且由于各種氣候或人為的因素導致耕地質量不斷降低，靠擴大播種面積來增加青稞總產量已不合實際，唯一可行的辦法是通過提高單位面積耕地的生產能力、提高單產使得青稞總量得以提高。青稞單產的提高主要歸功于栽培環(huán)境的改善和新品種的推廣利用，其中栽培環(huán)境的改善主要包括土壤肥力的提高、水肥投入的加大和栽培技術的進步等[8～10]。因此，文章主要分析生態(tài)因子對青稞農藝性狀及光合特性的影響，總結出適宜青藏高原種植青稞提高單產的最適生態(tài)因子，以期為高原地區(qū)青稞的優(yōu)質高產栽培提供一定的理論依據。

1 氣候因子對青稞農藝性狀及光合特性的影響

千粒重是影響青稞產量的主要因素之一，而氣候條件是引起青稞千粒重變化的最主要原因。據青稞千粒重與各生育期氣候條件相關分析結果表明[4～7，9]，青稞開花至乳熟期、乳熟至成熟期氣候是決定千粒重的關鍵，青稞籽粒干物質基本源于開花后的光合產物。農藝性狀和光合特性在很大程度上受氣候因子的影響，主要受光照、溫度、水分及大氣的影響，下面就光、溫、水、氣對青稞農藝性狀及光合特性的有關研究做初步分析。

1.1 光照對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究動態(tài)

光是地球上一切生命的源泉，當太陽光輻射到植物葉片表面時，少量能量為葉片所吸收，在所吸收的太陽輻射中，只有很少一部分（約1%～2%）通過光合作用轉變?yōu)榛瘜W能貯存在有機物質中，其余大部分轉化為熱能消耗在葉片的蒸騰作用上，剩余部分增加葉片溫度并與周圍空氣進行熱量交換[9～10]。因此，青稞的生長受光照的影響也是不可忽略的，強光照能使青稞的光合作用加強，合成有機物質增多，進一步提高青稞的產量。

一些研究學者通過對青稞產量的構成因素做了初步的分析，提出影響青稞產量的主要因素及生態(tài)條件，以及產量構成的相關要素，在此類研究中提到了外界光照無法控制的情況下，通過改變可控因素來提高青稞的農藝性狀。王恒良（2007）等結合西藏林芝地區(qū)的自然地理特點和青稞的生態(tài)條件，分析了林芝地區(qū)常年降雨量較多，光照相對較少，對青稞后期的光合特性及農藝性狀具有一定的影響。因此，在這種雨水較多光照較弱的情況下，要想達到春青稞高產的目的，應增加春播青稞的千粒重、穩(wěn)定穗粒數、降低分蘗數，從而提高青稞的產量。

另外一些研究學者就光照對青稞產量的影響進行了研究，總結出光照在一定程度上能夠提高青稞的產量。劉依蘭（2013）等研究了影響西藏日喀則地區(qū)青稞產量的氣候因子，青稞喜光、長日照作物，同時日喀則強太陽輻射又增加了地溫和葉溫，明顯提高高海拔區(qū)熱量水平，這種光溫協(xié)調配合促進了青稞的穩(wěn)產高產。

還有研究學者研究了光照對光合特性的影響，光照的強弱在一定程度上嚴重制約光合作用，決定著有機物積累的多少。程明（2008）等對青稞的光合特性及光破壞防御機制的研究發(fā)現(xiàn)，青稞的光飽和點1 000μkolm-2s-1左右。在0～500μkolm-2s-1的光強范圍里，青稞葉片的光呼吸隨著光強升高而增加，光強超過500μkolm-2s-1以后，光呼吸變化不明顯。光呼吸占總光合的比例隨光強增強下降。隨著光強增強，光系統(tǒng)II開放反應中心轉化效率，光系統(tǒng)II實際光化學量子效率，光化學猝滅系數不斷降低而青稞葉片的非光化學猝滅持續(xù)升高，說明越來越多的光能以熱的形式耗散掉。因此，光呼吸不是青稞主要的光破壞防御機制，依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散可能是田間青稞耗散過剩光能的主要途徑。

1.2 溫度對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究

溫度是重要的生態(tài)因子，任何生物都是生活在具有一定溫度的外界環(huán)境中并受溫度變化的影響。溫度變化能引起其他生態(tài)因子如濕度、降水、土壤肥力等的變化，進而影響植物的生長發(fā)育、產量和品質[11]。溫度影響植物的生長發(fā)育，一方面對生理活動的影響主要是通過光合作用和呼吸作用，通過有關的酶與溫度的關系而起作用的。一定范圍內，隨著溫度升高，生理活動加快，影響有機物的積累。同理適宜的溫度能夠促進青稞有機物質的合成，后期對青稞光合特性及農藝性狀的提高無疑具有重要的意義。因此，一些研究學者做了相關方面的分析。

一些研究學者對青稞種子萌發(fā)受溫度影響做了研究。趙艷（2013）等研究了萌發(fā)溫度對青稞幼苗生長的影響，適宜的溫度（25℃）對青稞的萌發(fā)具有積極作用，溫度超過適溫時，對青稞種子的萌發(fā)有著一定的抑制作用。同時青稞幼苗的生長受溫度的影響較大，溫度過高或過低幼苗生長遲緩。因此在實際生產中對低萌發(fā)率、生長遲緩的種子要特別注意選擇適宜的播種期。另外一些研究學者研究表明增溫對青稞的生長有著一定的抑制作用。付剛（2015）等對西藏高原青稞受紅外增溫的初始響應進行了研究，研究可知，紅外增溫引起抑制了青稞的生長。

1.3 水分對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究

水是生物體的重要組成成分，植物的一切代謝活動，包括光合作用、蒸騰作用，有機物的水解反應，養(yǎng)分吸收、運輸、利用，廢物的排除和激素的傳遞都必須借助于水才能進行[11]。與溫度一樣，水對植物的生長發(fā)育也有不同的基點，處于最適點時植物生長正常。低于最適點時，植物出現(xiàn)萎蔫，生長停止。超過最高點時，植物缺氧，代謝混亂，影響植物的正常生長。所以干旱和水澇時間過長形成災害時，植物的新陳代謝會到阻礙，生長受阻，嚴重時出現(xiàn)死亡。青稞的整個生長期無疑也受到水分的影響，一些研究學者已經做了相關方面的研究。

一些研究學者表明，水分對青稞農藝性狀和光合特性的影響極為顯著。劉依蘭（2013）等研究了日喀則地區(qū)青稞產量受氣候因子影響程度，研究表明，西藏青稞的生長旺季一般到6～8月份，正是日喀則地區(qū)集中降雨時期，雨熱同季，有利于有限的降水被農業(yè)生產充分利用，而且夜雨率高，白天日照充足，光、溫、水氣候因子匹配較好，對青稞生長發(fā)育和光合作用有利，能增加干物質積累。但要想在西藏半干旱種植區(qū)獲得青稞豐收，做好灌溉是先決條件，應根據青稞生育特點抓住其一生中的頭水、拔節(jié)水、灌漿水，根據土壤墑情進行的分蘗、孕穗和麥黃的3次機動水，這是協(xié)調青稞群體穩(wěn)定發(fā)展奪取高產的關鍵措施，保證充足的水分條件通?？墒骨囡霎a 10% 以上。青稞拔節(jié)（6 月上旬）前正是日喀則地區(qū)干旱少雨、凈蒸發(fā)量大、土壤水分嚴重不足時期，天氣干燥、水分不足直接影響青稞拔節(jié)前群體大小和壯苗形成，幼苗生長緩慢，對單位葉面積大小與干物質積累數據影響較大，而且導致整個發(fā)育期推遲，增大遭受初霜凍危害概率。及時的拔節(jié)期澆水可起到承上啟下作用，既促進了青稞苗期群體的合理發(fā)展，爭取更多的分蘗成穗，同時又可以水調肥，提高肥效。青稞灌漿期日喀則地區(qū)正處于雨季，但降水時空分布不均使得短期干旱現(xiàn)象較為常見，視土壤墑情加強青稞灌漿期水分管理可防早衰、增粒重、奪高產。青稞生育后期遇干旱應加灌一次麥黃水，以確保青稞豐產豐收。

另外一些研究學者研究了不同生育時期水分虧缺對青稞生長的影響。時學雙（2015）等研究了不同生育期水分虧缺對春青稞水分利用和產量的影響，結果表明，在全生育期水分虧缺情況下，春青稞籽粒產量均小于充分灌溉，且隨著水分虧缺程度的增大而顯著減小，輕度至重度水分虧缺處理可獲得更大的作物收獲指數和水分利用效率，但極度水分虧缺卻導致最低的籽粒產量、收獲指數和水分利用效率。除成熟期水分虧缺處理外，不同生育期水分虧缺處理條件下，春青稞籽粒產量和作物水分利用效率基本隨著水分虧缺程度的增大而減小。拔節(jié)期、分蘗期和灌漿期水分虧缺對籽粒產量的不利影響較大。此外時學雙（2016）等對秸稈覆蓋條件下水分虧缺也做了相關的研究，秸稈覆蓋條件下水分虧缺顯著降低了春青稞的耗水量和強度，且對春青稞產量及構成沒有產生顯著不良影響且獲得了較高的節(jié)水率，表明在西藏高海拔半干旱寒區(qū)，可以通過秸稈覆蓋農田管理措施，使春青稞獲得更大的節(jié)水空間和更高的效益。

還有一些研究學者就水分對青稞光合特性及產量的影響進行了研究。侯亞紅（2015）等研究了不同土壤水分脅迫條件下兩種青稞光合特性的變化，不同的品種對水分的需求不同，導致光合特性及農藝性狀存在著一定的差異。在實際生產中，要充分根據該品種的習性選擇適宜的水分條件，以提高農藝性狀及光合特性。

1.4 大氣對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究

二氧化碳在大氣成分中是生態(tài)意義最大的因子，是植物光合作用的主要原料，植物通過光合作用把二氧化碳和水合成為碳水化合物，構成各種復雜的有機物質，放出二氧化碳。據分析[3～9，12]在植物的干重中碳占總干重的45%，氧占42%，氫占6.5%，氮占1.5%，其他成分占5%。研究學者就大氣對青稞農藝性狀方面進行了研究，提出不同的觀點。

一些研究學者就氣象條件對青稞產量的影響進行了評價分析。祁如英（2008）做了此項研究得出，氣溫的升高有利于穗粒數、千粒重和平均產量的形成，降水和日照的變化對青稞的穗粒數、千粒重、平均產量影響均不明顯。

還有一些研究學者研究了氣候變化對青稞生產的影響研究。趙雪雁（2015）等分析了近50年氣候變化對青藏高原青稞生產潛力的影響，結果發(fā)現(xiàn)，近50年來青藏高原區(qū)氣溫均呈上升趨勢，且氣溫上升較顯著，而日照時數呈波動下降趨勢。青藏高原青稞生長季氣溫均呈上升趨勢，但日照時數呈下降趨勢，其中高原北部地區(qū)增溫幅度較大，而中部地區(qū)降水增加顯著，高原東北部日照時數下降較為明顯。青藏高原青稞氣候生產潛力總體呈上升趨勢，其中高原中部增加較顯著，高原東南部邊緣、青海柴達木北部、西藏西北部呈下降趨勢。氣溫與青稞氣候生產潛力呈顯著正相關，但日照時數與其呈負相關。基于此，就如何利用青藏高原青稞氣候生產潛力的變化特點，為提高該區(qū)青稞的實際產量進行進一步的分析和探討。

2 土壤因子對青稞農藝性狀影響研究

土壤是巖石圈表面能夠生長植物的疏松表層，是陸生植物的生活基質，它提供了植物生長所必需的礦質元素和水分。通過母巖風化而形成的，是地球表面較疏松的一定厚度的表層。母巖不同，土壤的物理和化學性質不同，如土壤的含水量和通氣性、土壤的吸附性以及土壤pH值等。在氣候和地形相同的條件下，形成不同的土壤，對青稞生長的影響也不同。

一些研究學者對農田長期施肥土壤肥力的變化動態(tài)做了相關研究分析。張淑香（2015）等對我國典型農田長期施肥土壤肥力變化做了研究，結果表明，土壤有機質質量和磷素庫源平衡在我國農田土壤質量評估中起著決定性的作用?；逝涫┯袡C肥顯著增加了活性較高的有機磷組分（活性有機磷、中活性有機磷），有利于土壤有效磷的穩(wěn)定供給。土壤質量研究今后還應加強土壤生物指標和土壤生態(tài)和健康功能研究。另外一些研究學者認為降雨改變土壤中有機質的含量，從而影響青稞的生長。侯亞林（2015）等對西藏河谷農區(qū)灌水和中后期降雨對青稞產量的影響研究，試驗結果表明，土壤含水量越大，青稞的耗水量越大，拔節(jié)期及灌漿期是青稞耗水量最大的時期。全生育期土壤水分脅迫會降低青稞的生物量及產量，雨水灌溉在后期對青稞進行了補償生長，水分利用率也相應提高。因此，在適當的水分脅迫下，利用雨水補充灌溉，可以提高西藏高產青稞的水分利用率，增加產量。

還有一些學者研究了土壤溫度、耕作方式及土壤所含元素含量對青稞生長的影響。韋澤秀（2013）等研究耕作方式對青稞土壤呼吸的響應，研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度、水分含量和青稞根系發(fā)育狀況共同影響土壤呼吸強度，在青稞分蘗期或孕穗期，土壤呼吸強度大，不同耕作方式比較，免耕方式土壤呼吸強度大。總結出少耕和免耕有利于保水保墑，促進土壤中微生物生長和活性。曲航（2015）等研究了西藏土壤硒狀況與富硒青稞生產路徑，總結出青稞硒生物強化有希望成為改善西藏作物和牲畜品質的有效措施之一，并最終達到有效地提高居民硒營養(yǎng)狀況的目標。時學雙（2016）等研究秸稈覆蓋對春青稞土壤溫度及生長的影響，結果表明，地表秸稈覆蓋可顯著調節(jié)土壤溫度。顯著增大了春青稞千粒質量和籽粒產量，但在一定程度上也降低了穗長和穗粒數。整體而言，秸稈覆蓋量對土壤溫度的影響不顯著而對春青稞生長參數（除穗長和穗粒數外）的影響顯著。秸稈覆蓋有利于改變土壤溫度進而影響春青稞幼苗的茁壯生長及其籽粒產量的提高。

3 生物因子對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究

生物有機體不是孤立生存的，在其生存環(huán)境中甚至其體內都有其他生物的存在，這些生物便構成了生物因子。環(huán)境中的不同生物體對作物的生長具有一定的作用。

一些研究學者的結果表明，適宜的生物體對青稞的增產具有積極作用。劉翠花（2010）等研究了灌水和接種叢枝菌根真菌對青稞光合作用的影響，為提高西藏青稞產量尋找新的途徑，通過灌水和接種叢枝菌根真菌對青稞光合作用的影響試驗，結果表明：在灌水量為土壤重量的20%、15%，即為田間持水量（11.7%）的80%、60%時，接種叢枝菌根真菌有利于青稞葉綠素的形成，提高葉綠素含量光合作用速率，從而提高青稞產量。

還有一些學者認為生物菌能夠改變青稞農藝性狀。韋澤秀（2014）等就谷特菌對青稞生長及土壤生態(tài)效應的影響，結果表明，施用谷特菌促進青稞分蘗，增加成穗數，在拔節(jié)期施用還能提高青稞灌漿能力，增加青稞穗粒數，提高青稞產量。施用谷特菌對土壤0～10 cm土層蔗糖酶活性影響大，表現(xiàn)為土壤蔗糖酶活性隨谷特菌施用量增加而增強，當施用量相同時，拔節(jié)期施用谷特菌導致土壤蔗糖酶活性增強，但對土壤微生物量N影響無統(tǒng)一規(guī)律。

張堃（2010）等通過裂區(qū)試驗研究聯(lián)合固氮菌菌肥對青稞生長的影響，結果表明，本試驗研制的聯(lián)合固氮菌肥符合《農用微生物菌劑》質量標準（GB 20287-2006）。聯(lián)合固氮菌肥對青稞主根長度（乳熟期）、地下生物量（完熟期）、粗蛋白含量（抽穗期、灌漿期和乳熟期）、子粒產量均有顯著的促進作用。其中，固氮菌肥+半量氮肥（1/2CN）處理，對于株高（苗期）、地上生物量（灌漿期、乳熟期和完熟期）、主根長度（乳熟期）、根體積（灌漿期）、地下生物量（乳熟期和完熟期）、粗蛋白含量（整個生育期）、子粒產量等與對照相比差異顯著（P＜0.05）。而與全量氮肥（CN）處理相比，雖低于CN處理，但兩者間并無顯著差異。說明在一定生育期內，半量氮肥+固氮菌肥（1/2CN）處理表現(xiàn)出了與全量氮肥相近的促生效果，即在該地區(qū)以“聯(lián)合固氮菌肥+半量氮肥”的施用方式可以節(jié)省一半氮肥（56.25 kg/hm2）。

4 總結與討論

青藏高原是典型的低緯度、高海拔地區(qū)，日照輻射強。是世界屋脊上生態(tài)環(huán)境最奇特、生物資源最豐富的自然資源寶庫，具有極高的科學價值。在這種特殊的自然環(huán)境下，青稞是青藏高原適宜生長的第一大作物，藏民族對其需求量很大，為了滿足人們的需求，在種植過程中根據當地的生態(tài)因子，選擇適宜的種植模式顯得尤為重要。

因此文章主要總結闡述了青稞農藝性狀及光合特性受生態(tài)因子的影響研究，主要從氣候因子、土壤因子、環(huán)境因子等方面對青稞農藝性狀及光合特性的影響研究分析，將青稞受生態(tài)因子的影響進行總結，以期為今后通過合理地栽培措施獲得更可觀的產量和經濟效益。在具體的生產實踐中，必須因地制宜、因時制宜，考慮青稞自身生長發(fā)育規(guī)律的同時，要結合當地的氣候及光、溫度、水分、養(yǎng)分等因子的供給情況與青稞生長發(fā)育的變化規(guī)律，人為因素對青稞生長發(fā)育的調控規(guī)律，這樣才能更有效地、具有針對性地采取各種措施來提高青稞產量及品質。通過總結各種生態(tài)因子對青稞生長發(fā)育及光合特性的影響規(guī)律之后，更重要的是在實踐中采用不同的栽培方式、種植模式或改善土壤環(huán)境等方式綜合提高青稞的產量、品質和經濟效益。

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西藏大學農牧學院研究生創(chuàng)新項目（YJS2016-6）