向元彬,周世興,肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德

四川農業(yè)大學林學院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,成都 611130

模擬氮沉降和降雨量改變對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤有機碳的影響

向元彬,周世興,肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德*

四川農業(yè)大學林學院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,成都 611130

從2013年11月至2015年12月,通過原位試驗,在華西雨屏區(qū)常綠闊葉林內設置了對照(CK)、氮沉降(N)、減雨(R)、增雨(A)、氮沉降+減雨(NR)、氮沉降+增雨(NA)6個處理水平,研究了模擬氮沉降和降雨量改變對常綠闊葉林土壤有機碳的影響。結果表明：華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤各土層有機碳含量表現(xiàn)為夏季較高,春冬季較低,0—10 cm土層有機碳含量高于10—20 cm土層。從各處理土壤有機碳含量的平均值來看,0—10 cm土層土壤有機碳含量高低順序表現(xiàn)為：R0.05)；其交互作用對土壤有機碳、可溶解性有機碳、微生物生物量碳和活性碳含量影響不顯著(P>0.05)。

氮沉降；降雨量改變；土壤有機碳；常綠闊葉林

全球土壤有機碳是碳循環(huán)的重要碳庫,約為1.55×1012t,是大氣碳庫的3倍[1- 2]。土壤有機碳是營養(yǎng)元素生物地球化學循環(huán)的主要組成部分,也是土壤質量評價和土地可持續(xù)利用管理中必須考慮的重要指標[3- 4]。有機碳庫微小的變化都會引起與大氣碳庫之間交換量的巨大變化,對全球氣候變化和碳平衡產生重大的影響[5]。

目前,人類活動制造的活性氮已經(jīng)超過了自然陸地過程制造的活性氮[6]。活性氮主要通過濕沉降和干沉降兩種方式沉降陸地和海洋,氮沉降量隨著大氣中的活性氮的不斷增加而升高[7]。大氣氮沉降的持續(xù)增加將改變有機碳輸入與分解礦化過程的動態(tài)平衡,從而影響土壤有機碳庫[8]。近幾十年里全球的降水格局發(fā)生了很大的變化,而且降雨量的改變是不平衡的,并且季節(jié)變化較大[9- 10]。全球降雨量以每10年0.5%—1%的速度在增加,北半球亞熱帶陸地地區(qū)每10年減少約0.3%,大部分中、高緯地區(qū)降水量每10年增加0.5%—1.0%[11]。降水的變化會影響植物生長和土壤含水量,改變森林凋落物的輸入和土壤呼吸速率,進而影響森林土壤有機碳貯藏[12]。氮沉降的持續(xù)增加和降雨量的改變勢必會對森林生態(tài)系統(tǒng)過程造成影響。所以,研究推測氮沉降和降雨量的改變可能會影響或改變森林土壤有機碳庫。影響土壤有機碳的生態(tài)因子眾多,土壤有機碳含量受溫度條件、水分狀況、土壤微生物、土壤酶、土壤性質等因素的影響,其影響的生態(tài)因子眾多[13]。而氮沉降和降雨都是影響有機碳礦化的重要因子,目前的研究忽視了氮沉降和降雨的交互作用對土壤有機碳的影響或改變。因此,研究氮沉降和降雨量改變對森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機碳影響,對了解氮沉降和降雨量改變對森林生態(tài)系統(tǒng)地下生態(tài)過程的影響有及其重要的意義。

華西雨屏區(qū)處于東部季風區(qū)和青藏高原氣候區(qū)的過渡地帶,受東亞季風和印度季風的影響形成四川盆地西部一個多雨的狹長地帶[14],屬北半球中底緯度,降雨總量有增加的趨勢,但局部降雨具有不平衡性[9]。該地區(qū)氮沉降主要以濕沉降為主,年總N沉降量已經(jīng)達到8.24—14.75 g/m2,已經(jīng)超出了該地區(qū)氮沉降臨界負荷值,并有逐年上升的趨勢[15]。本研究以華西雨屏區(qū)常綠闊葉林為研究對象,通過野外原位試驗,研究模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林有機碳的影響,探討氮沉降、降雨以及其交互作用對有機碳的影響和內在機制,旨在氮沉降持續(xù)增加和全球氣候變化的背景下,為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和科學管理提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽(102°90′E, 29°40′N)內,海拔高度為977.62 m,≥10℃年積溫5231℃,年均氣溫為16.2 ℃,最冷月為1月,平均氣溫6.1℃,最熱月為7月,平均氣溫25.4℃,全年地面均溫18.1℃。年日照時數(shù)為1039.6 h,全年太陽輻射總量為3640.13 MJ/cm2。無霜期為304 d,年平均降水量1772.2 mm,實驗區(qū)為地帶性的偏濕性亞熱帶常綠闊葉林,屬亞熱帶濕潤季風型山地氣候。實驗區(qū)內植物種類豐富,群落結構復雜。主要有木荷(Schimasuperba)、海桐(Pittosporumtobira)、硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、潤楠(Machiluspingii)、總狀山礬(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、大葉石櫟(Lithocarpusmegalophyllus)、野漆(Rhussuccedanea)、深裂中華槭(Acersinense)、利川潤楠(Machiluslichuanensis)、肉桂(Cinnamomumcassia)和山茶(Camelliajaponica)等。土壤類型以黃壤為主,土壤厚度大于60 cm,林地條件基本一致。

1.2 樣地設置

2013年10月在實驗地內選取未被破壞的、具有代表性的林地建立18個3 m×3 m的樣方進行編號,每個樣方間設>3 m的緩沖帶。試驗設置氮沉降和降水2個因素,共6 種處理(表1),即對照(CK)、氮沉降15 g N m-2a-1(N)、減雨10% (R)、增雨10% (A)、氮沉降15 g N m-2a-1+減雨10% (NR)、氮沉降15 g N m-2a-1+增雨10% (NA),每種處理重復3次,共18個處理。各樣方四周用PVC板材圍起,將PVC 板插入地面15 cm,用 于阻止地表徑 流的流入,但不 影響深層土壤的水分交流。

表1 模擬氮沉降和降雨交互作用試驗方案

CK: 對照處理Comparison,N: 氮沉降處理Nitrogen deposition,R: 減雨處理Water reduction,A: 增雨處理Water addition,NR: 氮沉降+減雨處理Nitrogen deposition and water reduction,NA: 氮沉降+增雨處理Nitrogen deposition and water addition

1.3 氮沉降和降雨量改變模擬

用NH4NO3和清水進行模擬氮沉降和降雨處理。將年降雨量、施氮量平均分成24等分,從2013年11月10日至2015年12月25日,每15 d進行1次處理,施氮的方法是將每個樣方所需NH4NO3溶解在2 L水中,用手提式噴霧器在林地樣方50 cm高度來回均勻噴灑,非施氮處理樣方噴施2 L水。降雨量按試驗區(qū)近年來平均降雨量1772 mm計算,增加10%的降雨量為每年增加177.2 mm的降雨量；減水使用自制的減雨架進行模擬減水,減雨架遮擋面積為減水樣方面積的10%。減雨架上端離地120—140 cm 處,用5 cm寬的瓦面狀透明PVC板凹槽搭建相應面積的擋雨面,并均勻分布在減雨架上面,形成減水的處理。增水用噴霧器在林地樣方50 cm高度來回均勻噴灑相應的清水量,形成增水處理。

1.4 樣品采集與指標測定

從2014年3月起,每個季度采集土樣1次,即2014年3月、6月、9月、12月和2015年3月、6月、9月、12月年,共8次。取樣時,去除地表的凋落物層,然后用100 cm3環(huán)刀在0—10 cm和10—20 cm土層采樣,每層分5點采樣組成一個混合土樣,每個處理樣方0—10 cm和10—20 cm土層各采集3個混合土樣后分為兩份。測定土壤總有機碳(TOC)、土壤可溶性有機碳(DOC)、土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤活性碳(LC)、全氮(TN)和土壤容重等理化指標。

1.5 土壤樣品分析

用環(huán)刀法測定土壤容重；用重鉻酸鉀氧化 -外加熱法(LY/T 1237—1999) 測定土壤總有機碳含量；用半微量凱氏法測定全氮；用氯仿熏蒸提取法測定土壤微生物生物量碳；用0.5 mol/L硫酸鉀提取,過0.45 μm微孔濾膜后用總有機碳分析儀測定土壤可溶解性有機碳；用0.333 mol/L高錳酸鉀氧化法測定土壤活性碳。

1.6 數(shù)據(jù)處理

土壤碳儲量的計算公式為：Ti=Ni×Di×Hi/100,式中Ti為土壤碳儲量(kg/m2),Ni為土壤有機碳含量(‰)；Di為土壤容重(g/cm3)；Hi為土層厚度(cm)；100為換算系數(shù)[15]。

數(shù)據(jù)采 用Excel 2003軟件進行制圖,相關指標的 差異性顯著 檢驗及回歸分析采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行。

2 結果與分析

2.1 模擬氮沉降和降雨量改變對常綠闊葉林土壤有機碳的影響

對照(CK)代表了自然條件下實驗地的土壤有機碳的季節(jié)變化動態(tài),各土層表現(xiàn)為夏秋季有機碳含量較高,春冬季含量較低,0—10 cm土層有機碳含量高于10—20 cm土層。華西雨屏區(qū)常綠闊葉林0—10 cm和10—20 cm土層總有機碳含量分別介于17.85—20.16 g/kg和14.54—16.84 g/kg之間。

各處理的有機碳含量的季節(jié)變化動態(tài)和CK表現(xiàn)出相同趨勢(圖1),同一處理同一土層的土壤有機碳含量波動范圍較小,變化相對穩(wěn)定。從各處理土壤有機碳含量的平均值來看,0—10 cm土層有機碳含量分別為18.82 g/kg(CK)、18.55 g/kg(R)、19.40 g/kg (A)、19.63 g/kg (N)、18.77 g/kg (NR)和19.79 g/kg (NA),大小順序表現(xiàn)為R

圖1 各處理不同土層土壤有機碳含量的動態(tài)變化Fig.1 The change of soil total organic carbon content in different depth of soil under different treatmentsCK: 對照處理Comparison,N: 氮沉降處理Nitrogen deposition,R: 減雨處理Water reduction,A: 增雨處理Water addition,NR: 氮沉降+減雨處理Nitrogen deposition and water reduction,NA: 氮沉降+增雨處理Nitrogen deposition and water addition;圖柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05, n=3)

2.2 模擬氮沉降和降雨改變對常綠闊葉林土壤活性碳的影響

試驗結果表明,土壤DOC、MBC和LC與土壤有機碳的季節(jié)變化動態(tài)變化趨勢相似(圖2),表現(xiàn)為夏秋季含量較高,春冬季含量較低,并且0—10 cm土壤DOC、MBC和LC含量高于10—20 cm土層。在0—10 cm土層,R、A、N、NR和NA處理土壤可溶性有機碳平均值比CK分別增加了-14.84%、8.94%、-20.41%、-17.50%和7.71%,微生物生物量碳平均值比CK增加了4.31%、-11.06%、-9.24%、-5.53%和-13.60%,活性碳平均值比CK增加了0.14%、-0.84%、1.16%、0.54%和0.02%；在10—20 cm土層,R、A、N、NR和NA處理土壤可溶性有機碳平均值比CK分別增加了-10.04%、11.90%、-13.39%、-13.70%和3.18%,微生物生物量碳平均值比CK增加了6.08%、-8.66%、-6.24%、2.69%和-10.20%,活性碳平均值比CK增加了-0.64%、-0.16%、0.07%、1.99%和-0.51%?？梢?模擬氮沉降和降雨量改變對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤可溶性有機碳和微生物生物量碳的影響較大,而對土壤活性碳的影響較小。

2.3 模擬氮沉降和降雨量改變對常綠闊葉林土壤碳儲量的影響

模擬氮沉降和降雨21個月后,0—20 cm土層各形態(tài)碳儲量由圖3可知,氮沉降處理使土壤總有機碳儲量增加了4.12%,使可溶解性有機碳和微生物生物量碳儲量分別降低了19.56%和8.79%。減雨處理使土壤總有機碳和可溶解性有機碳儲量分別降低了4.15%和17.95%,使土壤微生物生物量碳儲量增加了10.54%。增雨處理使土壤總有機碳和可溶解性有機碳儲量分別增加了3.28%和14.07%,土壤微生物生物量碳儲量減少了8.51%。而土壤活性碳儲量對模擬氮沉降和降雨處理的反應不敏感,各處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖3 模擬氮沉降和降雨對0—20 cm 土壤有機碳儲量的影響Fig.3 Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on soil organic carbon storage in 0—20 cm soil layer

2.4 模擬氮沉降和降雨量改變對土壤C/N的影響

圖4 模擬氮沉降和降雨對土壤碳氮比的影響Fig.4 Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on C/N soil layers不同大寫字母代表不同處理間的差異顯著(P<0.05, n=3),不同小寫字母代表不同土層間的差異顯著(P<0.05, n=3)

由圖4可知,除R處理外,其余處理的0—10 cm土層土壤C/N值顯著高于10—20 cm,土壤C/N值隨土層加深而呈現(xiàn)出增加的趨勢。模擬氮沉降和降雨處理2 a后,0—10 cm土層C/N大小順序為：R>A>CK>NA>N>NR；10—20 cm土層C/N大小順序為：A>CK>R>NA>N>NR?？傮w來看,模擬氮沉降使土壤C/N降低,減雨和增雨處理對土壤C/N的影響較小。同一氮沉降條件下,降雨使土壤C/N降低,增雨使土壤C/N增高；同一降雨條件下,氮沉降使土壤C/N降低。

2.5 模擬氮沉降和降雨量改變對土壤活性碳的交互作用

在模擬氮沉降和降雨的交互作用下,總體看來,同一氮沉降條件下,增雨處理增加了土壤TOC的含量,減雨處理減少了土壤TOC的含量；同一降雨條件下,氮沉降增加土壤TOC的含量。土壤活性有機碳重復雙因素方差分析表明(表2),0—10 cm土層中,氮沉降對TOC、DOC和MBC含量產生顯著影響(P<0.05),對LC含量影響不顯著(P>0.05)；降雨對DOC和MBC含量產生顯著影響(P<0.05),對TOC和LC含量影響不顯著(P>0.05)。10—20 cm土層中,氮沉降對DOC和MBC含量產生顯著影響(P<0.05),對TOC和LC含量影響不顯著(P>0.05)；降雨對TOC、DOC、MBC和LC含量影響不顯著(P>0.05)。各土層中,氮沉降和降雨的交互作用對TOC、DOC、MBC和LC含量影響不顯著(P>0.05)。

3 討論

3.1 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤有機碳含量特征

土壤有機碳含量是氣候、植被覆蓋和管理等因素影響下土壤有機碳輸 入與輸出之間平 衡的結果。本研究表明,隨著土壤深度的增加土壤總有機碳含量減少。原因可能是土壤微生物區(qū)系的分布以及凋落物分解過程中有機質進入土壤的次序,表層土中微生物數(shù)量較多,下層 土壤中微生物數(shù)量較少；深層土壤有機碳的來源主要 靠表層土壤 中有機碳的向下遷移,導 致表層土壤中土壤總有機碳含量較高[16- 17]。試驗期間,各土層土壤總有機碳的變化幅度較小,表明土壤總有機碳處于相對穩(wěn)定狀態(tài),這與肖復明等[18]、向元彬等[4]的研究結果一致。

表2 土壤有機碳重復雙因素方差分析

3.2 模擬氮沉降和降雨量改變對活性碳庫的影響

目前,氮沉降對土壤有機碳影響的主要表現(xiàn)有促進作用、抑制作用或者無明顯影響[19-22]。本研究表明,模擬氮沉降在一定程度上使各土層中土壤總有機碳含量增加,促進了有機碳的積累。與模擬氮沉降對杉木人工林土壤有機碳的影響和施氮對楊樹人工林土壤有機碳的影響的研究結果一致[23-24]。有效氮增加的情況下,植物的光合產物分配可能改變,導致根冠比減少,使根生物量減少,從而減少根系凋落物和分泌物進入土壤中的量[15],另外,氮沉降可能會抑制土壤有機質分解礦化促進土壤有機碳積累。DOC和MBC在很大程度上決定于土壤TOC的含量,而且DOC和TOC 常又處于動態(tài)平衡之中,可以在一定條件下相互轉化[25- 26]。DOC是凋落物分解和淋溶的產物[15],因此,氮沉降對DOC的影響可能通過改變凋落物的分解速率產生影響。研究表明,氮沉降降低了土壤DOC的含量,與涂利華等[15]對慈竹林的研究結果一致。研究還表明,氮沉降降低了凋落物的分解速率,凋落物分解減慢,進入土壤的碳源減少,可能會導致土壤DOC含量的減少。土壤中DOC是微生物的重要能源[27],土壤中DOC的含量可能會影響土壤微生物量。研究表明模擬氮沉降降低了土壤MBC的含量,模擬氮沉降樣方的土壤pH值減小,導致土壤酸化。有研究表明,土壤pH值下降后,盡管土壤有機質含量有所增加,但是不易被土壤微生物利用,因而造成了土壤微生物量減少和土壤微生物群落結構的改變[28]。因此,氮沉降增加造成的土壤酸化很可能是調控土壤微生物量的主要因素。

降雨對土壤有機碳庫的影響是通過以下兩個方面實現(xiàn)的,一方面是通過改變土壤水分含量,二是通過降雨的淋溶作用。水分是土壤有機碳輸入和分解過程中起作用的主要氣候因子之一[29]。本研究表明,降雨增加使土壤有機碳和DOC含量增加,降雨減少處理使土壤TOC和DOC含量減少；而降雨增加使土壤MBC含量減少,降雨減少使土壤MBC含量增加。研究表明,陸地土壤碳密度一般隨降水的增加而增加[12]。土壤的水分條件通過影響土壤的通氣性而影響土壤固有有機碳的礦化分解和外源有機碳的降解,進而影響土壤持有的有機碳量。土壤水分充足,則其透氣性差,原有機碳不易礦化,外源有機殘體在水分作用下易于腐爛降解成小分子有機物質,保存于土壤中,從而有利于土壤有機碳含量的提高；土壤水分不足,土壤孔隙度大,利于有機碳的礦化分解,不利于土壤有機碳的積累[12]。降雨會改變了植物根系生物量、微生物的繁殖速度以及活性、土壤水勢和微生物對底物的利用,從而改變了土壤微生物生物量C、N含量[30]。

LC是土壤碳庫質量和穩(wěn)定性的重要指標之一[31]。本研究表明,模擬氮沉降和降雨對各土層中的LC含量的影響較小,氮沉降和CK處理間差異不顯著(P>0.05),表明本研究氮沉降和降雨處理對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤碳庫的穩(wěn)定性并未造成顯著影響。

3.3 模擬氮沉降和降雨量改變對土壤C/N值的影響

土壤中C/N值對土壤中有機質分解具有重要作用,土壤C/N值反映土壤有機質的礦質化和腐殖化程度,不同處理對土壤C/N值的影響也不同。萬曉華等[32]對闊葉和杉木人工林對土壤碳氮庫研究表明,兩種林分0—5 cm和5—10 cm土層土壤碳氮比無顯著差異。而劉爽等[33]對5種溫帶森林土壤微生物生物量碳氮的時空格局研究表明,0—10 cm土層土壤碳氮比(16.7)顯著低于10—20 cm(20.1)。本研究表明,華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤0—10 cm土層土壤C/N值顯著高于10—20 cm,土壤C/N值隨土層加深而呈現(xiàn)出增加的趨勢。與劉爽等[33]、Hamer等[34]研究結果一致,原因可能是不同土層中,土壤有機碳變化幅度小,土壤全氮變化幅度大所致[35]。本研究還表明,模擬氮沉降使各土層土壤C/N降低,與Nadelhoffer等[36]研究表層土 壤的C/N在長期增加的氮沉 降條件下呈下降趨勢的結果一致,Aber等[37]也認為長期模擬氮沉降會使溫帶森林土壤C/N值下降。原因可能是長期的模擬氮沉降會使表層土壤中有效氮含量增加,而土壤有機碳較為穩(wěn)定,從而使土壤C/N值降低。在某一特定土壤中,土壤C/N值基本上為一常數(shù)[38]。在沒有外源碳和氮進入土壤的條件下,其他因素對土壤C/N值直接影響較小,其影響主要是通過間接影響,比如對凋落物分解、微生物數(shù)量及活性、有機質礦化速度等的影響,從而導致C/N值的改變。試驗中減雨和增雨處理通過上述途徑對土壤C/N值產生影響,減雨使微生物數(shù)量增加,但使凋落物分解速率降低,而增雨使凋落物分解速率增加,但同時會使氮素和碳素流失。因此,本研究中減雨和增雨處理對土壤C/N值的影響較小。

3.4 模擬氮沉降和降雨量改變對土壤活性碳影響的交互作用

模擬氮沉降和降雨交互作用下,總體看來,同一氮沉降條件下,增雨處理增加了土壤TOC的含量,減雨處理減少了土壤TOC的含量；同一降雨條件下,氮沉降增加土壤TOC的含量。土壤活性有機碳重復雙因素方差分析表明,氮沉降和降雨對DOC和MBC含量產生顯著影響(P<0.05),對LC含量影響不顯著(P>0.05)；其交互作用對TOC、DOC、MBC和LC含量影響不顯著(P>0.05)。模擬氮沉降和降雨對其的交互作用包含了許多物理生物化學反應,并受凋落量大小、凋落物分解快慢、微生物數(shù)量及活性等的影響等其他因素的影響,而其產生的效應是綜合各種因素的共同結果,其機理有待進一步深入研究。

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Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on soil organic carbon in an evergreen broad-leaved forest that is part of the Rainy Area of Western China

XIANG Yuanbin, ZHOU Shixing, XIAO Yongxiang, HU Tingxing, TU Lihua, HUANG Congde*

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeylaboratoryofSichuanProvince,Chengdu611130,China

To understand the effects of nitrogen deposition and precipitation changes and their interaction on soil organic carbon, an experiment was conducted in situ within the Rainy Area of Western China in an evergreen broad-leaved forest from November 2013 to December 2015. The study had six treatments: a control(CK), nitrogen deposition(N), water reduction(R), water addition(A), nitrogen deposition×water reduction(NR), and nitrogen deposition × water addition(NA). The results revealed that the soil organic carbon contents in the different soil layers were high in summer and fall, but low in spring and winter. The soil organic carbon content was higher in the 0-10 cm soil layer than in the 10-20 cm soil layer. The average soil organic carbon content followed the order: R 0.05); and the interaction between nitrogen deposition and precipitation changes did not have a significant effect on the soil TOC, DOC, MBC, and LC contents (P> 0.05)

nitrogen deposition; precipitation change; soil organic carbon; evergreen broad-leaved forest

國家“十二五”科技支撐項目(2010BACO1A11)；國家自然科學基金項目(31300522)

2016- 04- 25;

2016- 09- 09

10.5846/stxb201604250784

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

向元彬,周世興,肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德.模擬氮沉降和降雨量改變對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤有機碳的影響.生態(tài)學報,2017,37(14):4686- 4695.

Xiang Y B, Zhou S X, Xiao Y X, Hu T X, Tu L H, Huang C D.Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on soil organic carbon in an evergreen broad-leaved forest that is part of the Rainy Area of Western China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4686- 4695.