莫偉鵬++劉建華++胡建廣++唐湘如++李武

摘 要 玉米苗期是澇漬災(zāi)害發(fā)生最嚴(yán)重的時(shí)期。澇漬脅迫抑制玉米幼苗根系的生長(zhǎng)，從而間接對(duì)地上部造成影響，導(dǎo)致幼苗株高、鮮重、干重降低，光合作用受到抑制。玉米幼苗可通過一系列生理生化響應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)澇漬脅迫，包括滲透調(diào)節(jié)和抗氧化物酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)等。本文從形態(tài)特征、理化特性以及生理指標(biāo)鑒定等方面綜述玉米苗期澇漬脅迫生理基礎(chǔ)研究進(jìn)展，可為玉米耐澇品種的利用和選育提供參考。

關(guān)鍵詞 玉米 ；澇漬脅迫 ；形態(tài)特征 ；生理機(jī)制

中圖分類號(hào) S513

Physiological Basis of Maize Tolerance to Waterlogging Stress in Seedling Stage

MO Weipeng1，2） LIU Jianhua1） HU Jianguang1） TANG Xiangru2） LI Wu1）

（1 Crops Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crops Genetics & Improvement of Guangdong Province， Guangzhou， Guangdong 510640；

2 College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642）

Abstact Seedling stage is the most serious period of waterlogging disasters of maize. Waterlogging inhibited the growth of maize seedling roots， and thus indirectly affected the shoots， resulting in plant height， fresh weight， dry weight decreased and photosynthesis decreased. Maize seedlings can adapt to waterlogging through a series of physiological and biochemical response mechanisms， including osmotic adjustment and antioxidant enzyme system regulation. This paper summarizes the research progress of physiological basis of maize seedling waterlogging from the aspects of morphological characteristics， physical and chemical characteristics and identification of physiological indexes， which can provide reference for the utilization and breeding of maize waterlogging varieties.

Key words Maize ； waterlogging ； morphological characteristics ； physiological mechanism

玉米是中國(guó)分布最廣泛的糧食作物之一，據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)（2015年）顯示，其播種面積和產(chǎn)量均占中國(guó)糧食播種面積和糧食總產(chǎn)量的首位。南方降水量較多，容易造成田間漬水，而玉米是一種需水量大但不耐澇的作物，澇漬脅迫對(duì)不同生育期的玉米都會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響，最終使產(chǎn)量下降[1]，尤其在苗期，表現(xiàn)更為明顯。澇漬災(zāi)害包含澇和漬2部分，澇是指田間積水過多，超過田間最大持水量，而漬則是指地下水位過高，使土壤含水量一直處于飽和狀態(tài)，當(dāng)玉米苗期土壤含水量達(dá)到最大持水量90 %時(shí)，就會(huì)形成明顯的漬害，但因澇和漬在多數(shù)地區(qū)是共存的，故統(tǒng)稱為澇漬災(zāi)害。玉米從播種后吸水萌動(dòng)至玉米幼苗第三片葉展開這段時(shí)期內(nèi)因淹水或土壤過濕而影響玉米種子發(fā)芽、出苗和幼苗生長(zhǎng)，就會(huì)造成玉米苗芽澇現(xiàn)象。洪澇災(zāi)害已經(jīng)成為制約南方玉米生產(chǎn)的一個(gè)重要的非生物脅迫因子[2]。澇漬脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響因品種、環(huán)境條件及淹水持續(xù)時(shí)間不同而異。苗期淹水脅迫嚴(yán)重影響玉米的生長(zhǎng)進(jìn)程，因此研究玉米苗期澇漬脅迫的生理基礎(chǔ)，具有重要的理論和實(shí)踐意義，可為玉米耐澇漬種質(zhì)資源的挖掘利用及其新品種選育和抗逆栽培技術(shù)研究提供參考。

1 澇漬脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的傷害

1.1 形態(tài)特征

澇漬對(duì)根系形態(tài)具有顯著影響，根系作為澇漬脅迫直接影響的器官，土壤水分過多導(dǎo)致其形態(tài)生理發(fā)生很大變化。澇漬嚴(yán)重影響了玉米根系的生長(zhǎng)，根冠比和根系干重隨著淹水的增加而顯著下降[3-4]。根系總長(zhǎng)、根系表面積和根系體積顯著降低，根毛數(shù)量顯著減少。植物在澇漬條件下，由于根系缺氧不能進(jìn)行正常的生理代謝，間接對(duì)地上部造成影響。澇漬脅迫抑制玉米幼苗的生長(zhǎng)，使地上部干重顯著下降13.60 %-19.42 %[5]。玉米幼苗苗期淹澇，株高受到的影響最大，苗期淹澇使株高平均降低5.49 %-45.26 %，隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，株高受到的影響程度增大[6]。

1.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境中維持正常生理代謝的重要機(jī)制之一。澇漬脅迫下，植物通過生物合成和積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和各種酶類的正常功能[7]。可溶性糖、可溶性蛋白是2種重要的植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物應(yīng)對(duì)非生物脅迫中發(fā)揮著重要的作用，脯氨酸是一種有機(jī)小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的重要細(xì)胞溶質(zhì)，其在細(xì)胞中的含量被認(rèn)為是植物對(duì)水分脅迫的耐受性的一個(gè)指標(biāo)。研究表明，苗期澇漬脅迫后XD20葉片中脯氨酸和可溶性糖含量分別顯著提高39.69 %和46.70 %，而可溶性蛋白的含量則下降11.64 %，說明脯氨酸和可溶性糖在對(duì)澇漬脅迫的響應(yīng)機(jī)制中作用顯著，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化可反映澇漬脅迫對(duì)植物傷害的程度[5]。在對(duì)小麥的研究中也發(fā)現(xiàn)，澇漬脅迫處理后，耐澇品種小麥可以積累更多脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白來適應(yīng)這種非生物逆境，澇漬脅迫后細(xì)胞能逐漸恢復(fù)滲透平衡，使?jié)B透物質(zhì)含量與對(duì)照組無差異[8]。

1.3 膜脂過氧化

澇漬脅迫下，植株活性氧（Reactive Oxygen Species， ROS）代謝失衡，ROS包括自由基（O2-.，超氧化自由基；OH.，羥自由基和RO.烷氧基）和非自由基（H2O2，過氧化氫和1O2，單線態(tài)氧）。過多的ROS會(huì)對(duì)蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物和DNA造成傷害，引起細(xì)胞膜脂過氧化，從而影響植物正常的生命活動(dòng)[9]。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，其含量不僅可以反映膜脂過氧化的程度，還能用于判斷植物受到環(huán)境脅迫的應(yīng)激反映程度[10]。研究表明，在苗期水淹脅迫后，中單9409和北農(nóng)201這2個(gè)品種葉片MDA含量分別增加12.8 %和4.18 %，膜脂過氧化程度增強(qiáng)，植物自然老化進(jìn)程加速[11]。淹水環(huán)境下植物膜脂過氧化加劇MDA積累，MDA含量隨淹水歷時(shí)增加而增加，反過來加劇膜脂過氧化，形成惡性循環(huán)，當(dāng)MDA積累到一定程度，細(xì)胞內(nèi)大量電解質(zhì)泄漏，導(dǎo)致植物衰老損傷[2]。

1.4 抗氧化酶系統(tǒng)

對(duì)于因澇漬而形成的氧化脅迫，植物可以通過酶促和非酶促兩種抗氧化機(jī)制來清除ROS，減輕氧化應(yīng)激造成的傷害。酶類主要包括超氧化物歧化酶（SOD；EC 1.15.1.1）、過氧化物酶（POD；EC 1.11.1.7）、過氧化氫酶（CAT；EC 1.11.1.6）以及與抗氧化物合成有關(guān)的抗壞血酸過氧化物酶（APX；EC 1.11.1.11）等[9]。研究表明，抗氧化酶活性隨澇漬脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，總體呈現(xiàn)出先增后減趨勢(shì)[12-13]。苗期淹水初期，植物體內(nèi)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性會(huì)有所提高，這是植物對(duì)澇漬脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)，澇漬脅迫下氧自由基增加誘導(dǎo)酶活性提高。但是隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，抗氧化酶活性急劇下降，造成這種現(xiàn)象的原因主要是長(zhǎng)時(shí)間淹水脅迫導(dǎo)致抗氧化酶合成受阻[14]。

1.5 光合作用

澇漬脅迫阻礙植物的生長(zhǎng)進(jìn)程，加速葉片早衰，減少干物質(zhì)積累，光合速率、LAI、SPAD值均有不同程度的下降[15]。澇漬脅迫對(duì)植物光合性能的影響，首先是葉片氣孔導(dǎo)度的降低，減少CO2的吸收，導(dǎo)致光合速率下降，隨著澇漬時(shí)間的延長(zhǎng)，膜脂過氧化加劇，葉綠素被降解。葉綠素作為光合作用最重要的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化光合產(chǎn)物的能力[16]，葉綠素含量與凈光合速率（PN）呈正相關(guān)關(guān)系。研究表明，漬水處理后油菜幼苗葉綠素含量呈先升后降趨勢(shì)，隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)，葉綠素降解加快，下降幅度逐漸增加[17]，玉米幼苗在淹水脅迫下，葉綠素含量和類胡蘿卜素含量降低，凈光合速率顯著減少，PSⅡ潛在活性（Fv/Fo值）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm值）顯著下降，表明光合電子傳遞系統(tǒng)受到破壞[18-19]。

2 玉米耐澇漬脅迫的形態(tài)生理機(jī)制

前人研究表明，澇漬脅迫后，根系總長(zhǎng)、根系表面積、根系平均直徑、根系體積等根系形態(tài)指標(biāo)大幅度減少，抑制了水分和養(yǎng)分的吸收，根系的4個(gè)形態(tài)指標(biāo)中，根系總長(zhǎng)受抑制程度最大，其次是根系表面積，根系體積次之，根系平均直徑受影響最小[18，20]。澇漬脅迫導(dǎo)致根系附近缺氧，氧氣不足抑制線粒體呼吸和ATP合成，由于能量的限制，根系吸收水分和養(yǎng)分的能力下降，從而使根系生長(zhǎng)速率和干物質(zhì)積累減少[19]。前人研究表明，澇漬脅迫顯著影響玉米根系干物質(zhì)積累，根系干重減少幅度大于地上部干物質(zhì)積累量幅度，導(dǎo)致玉米根冠比顯著下降[21]。為了適應(yīng)澇漬脅迫，玉米通過生理生化機(jī)制的調(diào)節(jié)來保證澇漬條件下的正常生命活動(dòng)。根系吸收水分和養(yǎng)分的，生長(zhǎng)良好的根系可保障作物高光合效率和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[22]，而澇漬脅迫顯著影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育。澇漬脅迫下，不定根大量形成，從環(huán)境中吸收氧氣來維持正常生理代謝，來取代澇漬期間死亡的初生根[23]，根系組織細(xì)胞裂解，形成通氣組織，以維持氧氣的擴(kuò)散和高吸收效率，有利于保持根系活力與功能[24]。

在滲透調(diào)節(jié)上，細(xì)胞通過生物合成滲透物質(zhì)來保持滲透勢(shì)的平衡，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和各種酶類的正常功能。在抗氧化機(jī)制上，澇漬脅迫誘導(dǎo)各種抗氧化酶活性增加，以清除自由基，減輕細(xì)胞受到氧化應(yīng)激的傷害?？扇苄缘鞍讌⑴c了植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)，在干旱、寒冷或其他非生物脅迫下，一些蛋白質(zhì)的表達(dá)被抑制，而另一些蛋白質(zhì)（如碳水化合物降解途徑相關(guān)蛋白質(zhì)、ATP生產(chǎn)相關(guān)蛋白質(zhì)和熱休克蛋白）含量卻增加?？扇苄缘鞍踪|(zhì)的積累可維持植物細(xì)胞滲透潛力，增加植物對(duì)干燥耐受性的能力，以及減少由澇漬脅迫引起的傷害[8]。短期淹水可以誘導(dǎo)可溶性蛋白含量增加，但隨著淹水時(shí)間的增加，可溶性蛋白含量有所下降。任佰朝等[25]的研究表明，三葉期淹水6 d后DH605和ZD958這2個(gè)品種葉片中可溶性蛋白含量較對(duì)照分別下降12.5 %和8.4 %，說明玉米的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制有一定限度。

植物中的一系列酶（SOD、POD、CAT等），可有效清除植物在生物或非生物脅迫下產(chǎn)生ROS，從而保護(hù)細(xì)胞膜，提高植物的抗性。SOD是細(xì)胞內(nèi)最有效的抗氧化酶，構(gòu)成抵抗ROS的第一條防線，在植物防御活性氧傷害起關(guān)鍵作用，能催化O2-形成H2O2和O2，POD能催化H2O2產(chǎn)生新生氧，以氧化某些胺類物質(zhì)和酚類物質(zhì)，CAT能催化H2O2分解，產(chǎn)生水及分子氧，在ROS清除中必不可少[26，9]。前人研究表明，在淹水初期，澇漬脅迫誘導(dǎo)植物體內(nèi)SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性提高[13]。抗氧化酶協(xié)調(diào)一致，以清除細(xì)胞內(nèi)過多的O2-.和H2O2等自由基，使ROS維持在一個(gè)較低的水平上，讓細(xì)胞內(nèi)ROS的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，減輕因細(xì)胞內(nèi)ROS過多積累對(duì)生物膜造成的破壞[11]。因此澇漬脅迫下，MDA含量變化呈先升后降趨勢(shì)，這是植物對(duì)淹水的一種應(yīng)激反應(yīng)。抗氧化酶在控制氧化自由基水平和調(diào)節(jié)葉片衰老等各類進(jìn)程中發(fā)揮著重要作用，另外還參與植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)與損失修復(fù)。前人研究表明，植物可以通過提高體內(nèi)抗氧化酶水平來提高對(duì)環(huán)境脅迫的耐性[27]。

3 利用生理指標(biāo)鑒定玉米的耐澇性

玉米在不同生育期對(duì)澇漬的敏感性存在差異。品種不同、試驗(yàn)不同，鑒定玉米耐澇漬性的生理指標(biāo)也不盡相同。植物對(duì)逆境脅迫表現(xiàn)最直接的生理響應(yīng)通常是生長(zhǎng)上受到抑制，是脅迫誘導(dǎo)的第一個(gè)可測(cè)的生理指標(biāo)，相對(duì)含水量和干物質(zhì)的積累量是衡量植物抗逆性的可靠指標(biāo)[6]。根冠比反映植物地上部與地下部的相關(guān)性，根冠比的減少表明玉米的生長(zhǎng)受到抑制。澇漬脅迫影響玉米根系發(fā)育、地上部生長(zhǎng)，可通過計(jì)算耐澇性系數(shù)（watertolerance coefficient，WTC）來評(píng)價(jià)玉米耐澇性，耐澇性系數(shù)越小，耐澇性越差[28]。

葉綠素含量可反映植物在逆境環(huán)境下的生理性狀，澇漬造成的傷害與葉綠素降解、MDA含量的積累和細(xì)胞膜破壞程度一致，這些參數(shù)可以作為評(píng)估澇漬對(duì)玉米傷害的指標(biāo)[29-30]?？寡趸傅幕钚砸部梢宰鳛樵u(píng)估玉米耐澇漬性的指標(biāo)，研究表明耐澇漬品種玉米有更好的ROS清除能力，抗氧化酶活性更強(qiáng)[31]。葉綠素是植物光合作用中最重要的色素，其含量在一定程度上影響植物同化光合產(chǎn)物的能力，葉綠素含量越高，光合強(qiáng)度越強(qiáng)。研究表明，澇漬脅迫顯著影響作物葉片的葉綠素含量，導(dǎo)致玉米幼苗葉片衰老黃化，葉綠素含量可反映作物葉片澇漬脅迫所受傷害程度[16]。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)常用于評(píng)價(jià)環(huán)境脅迫對(duì)植物的影響，是一種鑒定植物抗逆性的指標(biāo)和技術(shù)[32]。葉綠熒光參數(shù)Fv/Fm是反映最大光化學(xué)效率的可靠指標(biāo)，在非脅迫環(huán)境下，植物葉片的Fv/Fm維持在一定水平（通常約為0.83）[33]。Fv/Fm值的下降反映植物PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)受生物或非生物脅迫影響[34-35]。有研究表明，澇漬脅迫影響玉米幼苗光合性能，使凈光合速率降低，光合電子傳遞系統(tǒng)受到破壞[19]。

在正常生長(zhǎng)條件下，植物細(xì)胞中的ROS含量保持在較低水平中，其產(chǎn)生及清除在正常植物細(xì)胞中保持著一種動(dòng)態(tài)平衡，而這種平衡可能受到環(huán)境脅迫（干旱、高溫等）影響，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)ROS積累，過多的ROS會(huì)引起膜脂過氧化，細(xì)胞內(nèi)某些分子（DNA和蛋白質(zhì)）會(huì)被破壞，對(duì)植物造成傷害[36-37]。MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，通過與細(xì)胞膜的結(jié)合來抑制多種功能蛋白，破壞細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，最終影響細(xì)胞的代謝。澇漬脅迫使植物根部缺氧，從而導(dǎo)致植物表現(xiàn)一系列生理生化響應(yīng)，植物葉片中MDA含量增加，隨著細(xì)胞膜透性的增加，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞。澇漬處理的時(shí)間越長(zhǎng)，植物中MDA含量積累越多，反映植物生物膜及其功能受到損壞[38]。

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