AC的值域在[-1,1],AC值越近于+1,表明物種正聯結性越強;相反,AC值越趨近于-1,表明物種間的負聯結性越強;AC值為0,物種間完全獨立。
(2)聯結指數。
以上3個指數公式中,當a=0時,各指數為0,表示種間完全獨立,無關聯;當a=S(總種數)時,各指數為1,表示關聯程度最大。
1.3.4 種間相關分析 采用Spearman秩相關分析,用種的重要值作為計算秩相關系數的數量指標。公式為:
式中:r(i,k)代表物種i與物種k的相關系數,N表示小樣方總數,dj=(xij-xkj),xij、xkj分別代表物種i和物種k在樣方j中的秩。
1.4 數據處理
采用SPSS 17.0對數據進行方差顯著性檢驗,運用Excel 2007對物種關聯度及關聯指數進行統計學分析。
2 結果與分析
2.1 總體關聯性分析
總體關聯性由表3看出,西段山地鴨茅群落的VR值隨海拔升高呈先升高后降低趨勢,即群落內主要物種種間總體關聯性由顯著負相關轉為顯著正相關再變?yōu)椴伙@著負相關,海拔2000 m時VR值最大,說明群落主要物種種間總體聯結性最強,海拔1800~2200 m區(qū)間內群落穩(wěn)定性呈現出由弱到強再降低的拋物線趨勢。而在東段山地群落的VR值在海拔1800 m時最大,群落穩(wěn)定性隨海拔升高呈逐漸降低趨勢,且總體關聯性由顯著正關聯逐漸轉為不顯著負關聯。以上研究結果在一定程度上說明,海拔是影響群落穩(wěn)定性的一個重要因子,但是不是決定性因素,還需要進一步的研究分析。
表3 不同區(qū)域不同海拔地段鴨茅群落多物種間的總體關聯性
2.2 種間關聯程度分析
2.2.1 聯結系數AC值分析 由表4兩段山地不同海拔地段主要植物種群之間的聯結系數AC值可以看出,區(qū)域與海拔的不同都會影響到鴨茅群落植物種間的共生關系。
西段海拔1800 m地段,群落中各物種之間雖存在一定的正聯結或者負聯結,但沒有極強的正聯結,也沒有極強的負聯結。負聯結種對要高于正聯結種對,說明種群間各物種處于競爭狀態(tài),群落趨于動態(tài)變化中,向不穩(wěn)定的趨勢發(fā)展。海拔2000 m地段,與海拔1800 m處的群落相比,雖然群落中負聯結對數也高于正聯結對數,但群落中相互獨立的種對數占到一定比例,物種獨立性增強,種間相容性改善,物種之間雖有一定的競爭,但競爭減弱,群落相對穩(wěn)定。海拔上升到2200 m地段,群落中呈負聯結的種對增加,占到群落總對數的58.24%,并出現極強的負聯結種對,說明在該處的鴨茅群落物種間的競爭與海拔2000 m相比有所增強。
東段海拔1800 m處,群落中主要物種的種間關系呈正聯結的種對數大于呈負聯結的種對數,多數物種之間呈互利關系。到海拔2000 m處,群落中正聯結種對增多,占總對數的45.06%,相互之間獨立的種對占12.09%,說明該群落相對于海拔1800 m處的群落更趨向于穩(wěn)定,物種之間競爭不激烈,關聯性強的種對趨于減少。再上升至海拔2200 m處,負聯結種對逐漸增加,僅有36%的種對呈正聯結,說明種間競爭較低海拔區(qū)有所加劇,這可能與該區(qū)域的水、熱條件不如前者有很大關系。
該電廠僅有1臺619 MWe沸水堆機組,于1964年啟動建設,1969年5月實現首次臨界,同年9月首次并網發(fā)電,12月投入商業(yè)運行。在49年的運行期間,該機組總計發(fā)電200 TWh,實現超過1.4億噸的碳減排。
從聯結系數AC值可以看出,計算結果與總體聯結性分析結果一致。西段和東段相比,西段群落各物種間基本呈負聯結高于正聯結種對數,但極強的正聯結和極強的負聯結種對數占有率較低,說明在群落中物種間的競爭不激烈,群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。而東段呈與西段相反的趨勢,表現出正聯結高于負聯結,說明物種間互利共生,對環(huán)境資源能合理利用。從海拔上來看,隨海拔升高,群落間穩(wěn)定性逐漸減弱,負聯結種對數趨于上升狀態(tài),說明物種間也趨于對水、光照、土壤等的競爭中。
表4 不同區(qū)域不同海拔地段種間聯結系數AC值分析
2.2.2 聯結指數分析 總體關聯性只能說明物種間是否存在關聯,AC值說明關聯的大小,而關聯程度強與弱卻不能說明。為進一步說明種間關聯程度大小,研究采用DI、OI和JI指數進行分析(表5)。DI值結果表明,除東段海拔1800 m地段外,80%以上均介于0和0.5之間,僅有3%左右的種對DI值為“0”,說明無論是西段還是東段,各海拔地段均未有較強的聯結性。從海拔上來看,相同的海拔地段表現出的種間聯結性程度不一致,在東段海拔1800 m處,DI值在0.5以上的有55對,占60.44%,表明有較強的種間關聯性;海拔2000 m處,表現出77.92%種對的DI值小于0.5,說明物種間聯結性較弱,較相互獨立;隨海拔升高到2200 m處時,表現出與2000 m相一致的趨勢。西段山地,整體上均表現出DI值高于0.5的種對多于低于0.5的種對。從鴨茅種群相關的主要種對數來看,無論是西段還是東段,鴨茅與其他物種之間的聯結性均較強,大多數種對的DI值在0.5以上。
JI值表現出與DI值相似或一致的趨勢。東段山地海拔1800 m處,JI值高于0.5的種對有52對,說明57.14%的種對有較強的聯結性,而隨海拔的升高,物種間聯結性減弱,大多數物種間不具有較強的聯結性。西段山地不同海拔地段有75%以上的種對表現較強的聯結性,而25%以上的種對處于弱聯結性,僅有2.5%以上的種對顯示物種間相互獨立,此結果表明隨海拔的升高,物種間的聯結性減弱,聯結程度不顯著。但從結果中可以看出,鴨茅隨海拔升高,與其他物種的聯結性反而加強。OI值與DI指數值較接近,表現出與DI值一致的趨勢。
綜上所述,3個指數的結果均表明,無論東段還是西段,群落物種間的聯結程度均表現不強,而處于弱聯結的較多,也就是說群落中各物種間雖有正聯結或者負聯結,但聯結程度均不是很強,某種程度上說明物種間競爭還沒有到一個種使另外一個種必須消亡的地步,也說明了該群落還未處于嚴重干擾階段,草地利用較為合理,還未出現退化或者演替階段。
表5 不同區(qū)域不同海拔地段主要物種種間關聯指數
2.3 種間相關性分析
2.3.1 相關系數檢驗 雖然對種間關聯性進行了χ2檢驗,但χ2檢驗只能測定物種之間的關聯與否,但關聯程度的大小、關聯的結果還不能做出定性判斷,因此為檢驗種間關系,本研究采用Spearman秩相關系數來分析兩段山地鴨茅群落種群間的相互關聯性。
由表6可以看出,在東段與西段山地群落的主要物種種對中,不論是正相關還是負相關,不顯著相關的種對數所占比例最大,兩種檢驗方法檢驗出來的結果均大于80%,由此說明各地段群落種群間種間關系以不顯著關聯為主。從正負比例上來看,比例越高,說明群落結構越穩(wěn)定,多物種可以共存,群落越容易與環(huán)境相適應。東段山地海拔1800和2000 m處,大多數物種正相關種數明顯高于負相關種數,正負比例均大于1,說明大多數種間呈現正相關,群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài),對資源能夠合理利用,物種之間能和諧相處,互利共生,這與聯結指數等檢驗結果相一致。東段海拔2200 m及西段各海拔地段呈負相關,正負比例小于1,說明在西段海拔1800至2200 m地段,群落種類的組成及其生境條件均存在異質性。
2.3.2 野生鴨茅種群與群落內其他種之間的相關性 分析結果(表7)顯示,東、西兩段山地不同的海拔地段內,鴨茅種群與群落中主要物種之間,隨環(huán)境的變化,呈正相關或負相關狀態(tài),呈極顯著正相關有5對,顯著正相關有2對,極顯著負相關1對,顯著負相關1對,有34個種對呈正相關,29個種對呈負相關。東段鴨茅種群與70.5%物種呈正相關關系,而西段鴨茅種群與62%物種呈負相關關系。由此可以看出東段與西段環(huán)境的差異。
表6 χ2檢驗與Spearman秩相關系數檢驗比較
注: “++”代表極顯著,“+”代表顯著,“-”代表不顯著,“T”代表總種對數。
Note:“++” is strong significant, “+” is significant, “-” is not significant, “T” is total number.
從海拔上來看,在西段山地,海拔1800 m處與東段相反,鴨茅種群僅與35.71%的物種呈正相關,64.29%呈負相關關系,但各種對之間相關性均不顯著。鴨茅與茜草、披堿草、森林草莓、紫花鳶尾等呈負相關,與草原糙蘇、黃花苜蓿、高山黃芪等呈正相關。海拔2000 m處,鴨茅種群與50%的物種呈正相關關系,即正負相關關系各占50%。但在負相關中,鴨茅卻與草地早熟禾呈極顯著負相關關系,與披堿草、野芹菜等呈不顯著的負相關關系,而與偃麥草、小糠草等呈正相關,但相關性不顯著。海拔2200 m處,鴨茅種群僅與28.57%的物種呈正相關關系,大部分呈負相關關系。
東段海拔1800 m處,鴨茅種群與群落各物種間有85.71%呈正相關,在正相關關系中有25%呈極顯著相關,8.3%呈顯著性相關。其中鴨茅與荷蘭芹、西伯利亞羽衣草、白花車軸草呈極顯著正相關,與鵝觀草呈顯著正相關。而鴨茅與小米草和草地早熟禾呈負相關,但相關性不顯著。說明鴨茅與荷蘭芹等3種植物的生態(tài)習性基本一致,沒有形成對資源的明顯競爭,即使這幾種牧草存在,也不足以對鴨茅種群造成明顯的資源爭奪危險,從而表現出了正相關關系。海拔2000 m處,鴨茅種群與69.23%物種間呈正相關,如鴨茅與茜草、草原糙蘇、高山黃芪、直立老鸛草等呈正相關,但相關性不顯著,僅與草地早熟禾呈顯著的正相關,說明在此環(huán)境下,鴨茅種群與草地早熟禾對資源的要求是一致的,兩個種是和諧的共生關系。而鴨茅與新疆黨參、千葉蓍、天山蒲公英和毛茛呈負聯結,但未達到顯著性。海拔2200 m處,鴨茅種群與57.14%物種間呈正聯結,與荷蘭芹呈極顯著正相關,與天山蒲公英呈顯著正相關,與茜草、新疆黨參等呈不顯著的正相關。而鴨茅與披堿草、白花車軸草、西伯利亞羽衣草和草地早熟禾呈負相關,相關性不顯著。
以上結果表明,鴨茅種群在不同的環(huán)境及群落內與其他植物有時呈正聯結,或呈負聯結,這與所研究的兩個種在不同環(huán)境下受不同的環(huán)境因子作用影響有關。
表7 鴨茅與群落內主要植物的相關性分析
注:“*”表示顯著相關(P<0.05);“**”表示極顯著相關(P<0.01)。
Note:“*” is significant correlation (P<0.05);“**” is highly significant correlation (P<0.01).
3 討論
3.1 總體關聯性分析
種間總體關聯性反映的是群落結構及功能變化的穩(wěn)定性、演替動態(tài)、物種間關系的組成及變化。通常,總體聯結性呈正關聯的說明群落在演替過程中是穩(wěn)定的,物種組成也是趨于正相關、多物種共存,基本實現了對資源合理利用的最佳狀態(tài);呈負關聯則說明群落外部受到干擾,群落趨于不穩(wěn)定,種間關系不協調。有研究表明總體關聯性能準確地反映出群落所處的演替階段[20-23]。本研究中,東段海拔1800和2000 m各植物種間總體呈顯著正相關,但隨海拔的升高,在海拔2200 m處呈現了顯著負相關。西段除海拔2000 m處總體關聯呈現顯著正相關外,在海拔1800和2200 m處呈現顯著負相關。此結果說明,整體聯結性有時呈現正聯結,有時負聯結,說明在群落中的兩個種的相互作用效果有可能是有利的也有可能是有害的。出現正聯結是促進或增加了種間作用,加強兩個種之間的存活和競爭力,而負聯結剛好相反,是削弱兩個種間的競爭力。對于本研究結果來說,在不同的區(qū)域,鴨茅種群在群落內占據的溫度、水分、光照及時間和空間資源和生態(tài)位有差異,因此在不同海拔地段表現出正聯結和負聯結的現象。
3.2 種間聯結性分析
本研究結果表明,在不同區(qū)域不同海拔地段,根據AC、JI、DI、OI值等認為,東段山地海拔1800~2200 m,135對正聯結,125對負聯結,群落中兩個種之間聯結性整體表現出正聯結大于負聯結;西段山地海拔1800~2200 m,101對正聯結,126對負聯結,群落中兩個種整體表現出正聯結小于負聯結,但不顯著,此結果說明,在不同生境下,包括水、溫度、光照、地形等條件的不同,群落中的種為利用相同資源,相互作用而表現出不同聯結結果。東段地處中山山地草甸,地形地貌基本一致,植物資源種類豐富,物種較多,在環(huán)境資源利用上,可以相互補充,能夠維持較為穩(wěn)定的生態(tài)位;而在西段山地,3個海拔地段雖然海拔相差200 m,但地形地貌不同,有盆地、溝谷和坡地,其次光照、水分等資源也不盡相同,從而在資源利用上,相互競爭,總體上形成了負聯結。這與朱桂林等[24]、王風蘭等[25]對短花針茅群落種間關系的研究結果一致,認為物種的分布受環(huán)境的差異性影響較嚴重。
從相關性分析結果表明,不同海拔地段的鴨茅種群與群落中的主要優(yōu)勢植物有時候呈正聯結,有時候出現負聯結,一般認為,相關性大的種對,是因為它們具有一致的生物學特性和生態(tài)適應性,有相似的環(huán)境條件,因此群落是穩(wěn)定的。但在本研究結果中,鴨茅種群與相同一個種,在東段呈正聯結,但到西段后表現出了負聯結,在不同的海拔也出現此現象。這可能是與環(huán)境變化、種群變異有關,也有可能與研究的尺度、取樣方法等有關,因此還有必要進行深入的研究。
4 小結
1)總體關聯性結果表明,海拔1800~2000 m地段,是天山山地鴨茅集中分布的最適宜區(qū)。但隨海拔升高,群落總體關聯性呈現出由正關聯向負關聯過渡趨勢,但不顯著,說明群落穩(wěn)定性趨于逐漸減弱趨勢。
2)聯結系數AC值結果表明,西段除海拔1800 m處,極強的正聯結和極強的負聯結種對數占有率基本一致外,其他海拔地段的鴨茅群落各物種間負聯結種對高于正聯結;東段呈現出與西段相反的趨勢,均表現出正聯結高于負聯結,說明物種間互利共生,對環(huán)境、對資源能合理利用。
3)DI指數、JI指數和OI指數結果表明,無論東段還是西段,群落物種間的聯結程度均表現不強,而處于弱聯結的較多,群落中各物種間較松散,聯結程度均不是很強。
4)χ2及秩相關分析結果表明,兩段山地群落的主要物種的種對中,東段山地海拔1800 m和海拔2000 m處,大多數物種正相關種數明顯高于負相關,正負比例均大于1,群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài);東段海拔2200 m及西段各海拔地段呈負相關,正負比例小于1,群落種類的組成及其生境條件均存在異質性。
5)鴨茅種群與群落內其他種之間的相關性結果表明,鴨茅種群在不同的環(huán)境及群落內與其他植物有時呈正聯結,有時呈負聯結,這與所研究的兩個種在不同環(huán)境下,受不同的環(huán)境因子作用有關。
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Interspecific associations inDactylisglomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain
ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong*, LI Hai-Qi
CollegeofGrasslandandEnvironmentScience,XinjiangAgriculturalUniversity;KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi830052,China
The aim of this research was to identify the interspecific associations ofDactylisglomerataand to identify changes in community stability related to altitude.D.glomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain were analyzed using the adjacent lattice method to identify and compare the dominant species. The interspecific associations ofD.glomerataand changes in community stability related to altitude were determined by calculating association indexes and spearman’s RAML correlation coefficients, and by conducting variance tests andχ2tests. The results showed that: 1) the overall association of theD.glomeratacommunity changed from a positive implicative association to a negative association as the altitude increased from 1800 m to 2200 m. The stability of theD.glomeratacommunities gradually weakened with increasing altitude. 2) The association coefficient and association index were weak for most pairs of species, and most of the species pairs showed weak or no interspecific associations. 3)D.glomeratashowed a positive implicative association with a species in some cases, and a negative association with the same species in other cases. The associations were related to the environmental factors in different regions and at different altitudes.
interspecific relationship; association index; altitude; population
10.11686/cyxb2016390
http://cyxb.lzu.edu.cn
2016-10-13;改回日期:2017-01-10
國家自然科學基金項目(31560658)資助。
張鮮花(1978-),女,新疆呼圖壁人,副教授,博士。 E-mail:zlzxh1314@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail:xjauzjz@126.com
張鮮花, 陳愛萍, 朱進忠, 李海琪. 天山北坡不同區(qū)域及海拔對天然草地鴨茅群落物種種間關系影響. 草業(yè)學報, 2017, 26(8): 12-23.
ZHANG Xian-Hua, CHEN Ai-Ping, ZHU Jin-Zhong, LI Hai-Qi. Interspecific associations inDactylisglomeratacommunities in different regions and altitudes on the northern slope of Tianshan Mountain. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 12-23.