田禮欣，曲丹陽，畢文雙，謝騰龍，李晶

(東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，黑龍江 哈爾濱 150030)

海藻糖對鹽脅迫下玉米幼苗生長及生理特性的影響

田禮欣，曲丹陽，畢文雙，謝騰龍，李晶*

(東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，黑龍江 哈爾濱 150030)

本研究以玉米品種“鄭單958”為材料，采用水培試驗，探究了外源施加海藻糖對鹽脅迫下玉米幼苗生物量、葉綠素含量、膜脂過氧化、抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等生長和生理特性的影響。結果表明，與對照處理比較，150 mmol/L的鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗地上部干鮮重、葉面積及葉綠素含量，丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)及可溶性蛋白含量增加、質(zhì)膜相對透性增大，抗氧化酶活性下降。與鹽脅迫處理比較，施加10 mmol/L的海藻糖處理顯著增加了鹽脅迫下玉米幼苗的生物量和葉綠素含量，降低了MDA含量、Pro含量及質(zhì)膜相對透性，提高了超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性，促進了可溶性蛋白含量的積累。上述結果表明外源施加海藻糖對鹽脅迫下玉米幼苗生長具有一定的緩解作用，從而增強玉米幼苗對鹽脅迫的抗性。

海藻糖；鹽脅迫；玉米；抗氧化酶；滲透調(diào)節(jié)

土壤鹽漬化是世界性問題，據(jù)已有資料統(tǒng)計，全世界大約有20%土地受到鹽漬化影響。中國是全球鹽漬化土地面積較大的國家之一，約有0.36億hm2的鹽堿地，其中660萬hm2是農(nóng)業(yè)耕地，占據(jù)全國耕地面積的7%左右[1]。土壤中鹽分的積累對植物生長有很大的危害，土壤中鹽分會導致植物由離子失衡而引起離子毒害、營養(yǎng)虧缺和滲透脅迫[2]等。目前，對于土壤鹽漬化領域關注的熱點是植物對鹽脅迫的適應能力，這種適應能力是一個綜合的生理調(diào)節(jié)過程，需要各種生理生化過程的共同調(diào)控[3]。玉米(Zeamays)作為一種典型的鹽敏感高等植物，當鹽濃度較高時，鹽脅迫會干擾離子穩(wěn)態(tài)，產(chǎn)生活性氧，破壞膜脂透性，生理代謝紊亂，抑制玉米生長，最終導致植株減產(chǎn)甚至死亡[4]。趙瑩等[5]研究表明，外源葡萄糖和蔗糖處理可以顯著促進鹽脅迫下玉米幼苗干物質(zhì)的積累以及提高葉片超氧化物歧化酶(SOD)的活性等。薛盈文等[6]研究發(fā)現(xiàn)，外源施加NO顯著緩解鹽脅迫對玉米幼苗生長的抑制作用并且降低玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量。中國作為世界上第二大玉米生產(chǎn)國，玉米占全國糧食種植面積的25%左右，研究提高玉米耐鹽性的合理措施，對于未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

海藻糖(trehalose)是一種非還原性雙糖，在水稻(Oryzasativa)[7]、小麥(Triticumaestivum)[8]和煙草(Nicotianatabacum)[9]等植物體中含量很低，逆境條件下植物可以通過調(diào)節(jié)自身的海藻糖含量，穩(wěn)定蛋白質(zhì)的結構與功能[10]。海藻糖還是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，既能保護抗氧化酶系統(tǒng)和亞細胞結構，又能介導滲透調(diào)節(jié)和清除活性氧[6,11]。已有大量研究表明，外源施加海藻糖能夠提高生物體對低溫[12]、干旱[13]和鹽害[14]等逆境條件的抗性。海藻糖能緩解鹽脅迫對小麥幼苗生長的抑制作用[15]、有效提高鹽脅迫下甜瓜(Cucumismelo)幼苗的抗氧化酶活性[16]、提高鹽脅迫對水稻幼苗的光合作用[17]、還能提高鹽脅迫下擬南芥(Arabidopsisthaliana)幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量[18]。但是對于外源施加海藻糖緩解鹽脅迫下對玉米幼苗的傷害機理卻鮮有報道。為此，本研究以玉米為材料，旨在探究鹽脅迫下施加海藻糖對玉米幼苗光合作用生理指標、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性以及膜脂過氧化的變化，以期篩選出適宜的海藻糖濃度，為玉米在鹽脅迫下能夠合理栽培提供理論與技術依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與方法

玉米種子為黑龍江唯農(nóng)種業(yè)公司提供的“鄭單958”。海藻糖為國藥集團化學試劑有限公司生產(chǎn)的分析純試劑。

本試驗于2016年7月在東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院玉米栽培生理實驗室進行。選擇籽粒飽滿的玉米種子于75%乙醇中浸泡10 s，然后放置在2%次氯酸鈉溶液中消毒5 min，用蒸餾水沖洗數(shù)次后于蒸餾水中浸泡24 h，均勻擺放在長40.5 cm，寬31.0 cm，高10.0 cm的長槽中，放置在(溫度28 ℃，濕度70%，光照4000 lx)HPG-280HX型人工智能培養(yǎng)箱(北京東聯(lián)哈爾儀器制造有限公司生產(chǎn))中培養(yǎng)。種子胚芽生長至0.5 cm左右，選取均勻一致植株，移栽至盛有1/2 Hoagland營養(yǎng)液的硬質(zhì)塑料盒(1 L)中，每盒定苗6株，待幼苗生長到三葉一心時開始海藻糖預處理，24 h后進行鹽脅迫處理。

鹽處理采取每12 h遞增50 mmol/L的方式，直至最終濃度150 mmol/L(前期篩選最適濃度)。水培過程中保持通氣，調(diào)節(jié)pH在6.2±0.1，營養(yǎng)液每2 d更換1次。處理3 d后取玉米第2片伸展葉進行相關生理指標測定。試驗設置6個處理，每個處理4次重復。分別為：1) CK (1/2 Hoagland營養(yǎng)液)；2) T0(0 mmol/L海藻糖+150 mmol/L NaCl)；3) T1(5 mmol/L海藻糖+150 mmol/L NaCl)；4) T2(10 mmol/L海藻糖+150 mmol/L NaCl)；5) T3(15 mmol/L海藻糖+150 mmol/L NaCl)；6) T4(20 mmol/L海藻糖+150 mmol/L NaCl)。

1.2 測定指標與方法

幼苗干、鮮重的測定，將植株的地上部和地下部分開，用清水沖洗表面雜物，經(jīng)蒸餾水沖洗干凈，用濾紙吸干表面水分，稱鮮重，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，稱干重；幼苗葉面積采用YMJ-B便攜式葉面積儀測定；葉綠素含量參照張志良等[19]的方法測定；丙二醛(MDA)含量參照張志良等[19]的方法測定；相對電導率測定，選取同等節(jié)位葉片(非葉脈)用打孔器對稱取葉盤，直徑約為1 cm，每次取10個葉盤，去離子水洗凈后放入50 mL三角瓶中，加入10 mL去離子水，浸沒樣品，放置在陰暗處24 h后，用電導率儀(DDS-11A)測其電導率，記為R1，將樣品置于沸水浴中加熱20 min，殺死組織，使質(zhì)膜完全破壞，室溫自然冷卻，測其電導率，記為R2，相對電導率公式為L=R1/R2；超氧化物歧化酶(SOD)活性參照Giannopolitis等[20]的方法測定；過氧化物酶(POD)活性參照愈創(chuàng)木酚法[19]測定；游離脯氨酸(Pro)含量參照郝再彬等[21]的水合茚三酮法測定；可溶性蛋白含量參照張志良等[19]的考馬斯亮藍G-250染色法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05和Microsoft Excel 2010軟件分析試驗中所得數(shù)據(jù)，采用LSD法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫下不同濃度海藻糖對玉米幼苗生物量的影響

從表1可以看出，鹽脅迫顯著抑制了玉米幼苗地上部的生長，外源施加海藻糖后緩解了鹽脅迫對玉米幼苗地上部生長的抑制作用。與CK處理相比，鹽處理后地上部鮮重、干重和葉面積分別減少了37.68%、36.00%和36.79%。與鹽脅迫處理相比，施加不同濃度海藻糖后玉米幼苗的生物量均不同程度的增加，其中，T2處理最佳，分別較鹽脅迫處理增加了26.99%、26.51%和27.66%。

2.2 鹽脅迫下不同濃度海藻糖對玉米幼苗葉綠素含量的影響

從表2可以看出，鹽脅迫處理的玉米幼苗葉片的Chla、Chlb、Car和Chl(a+b)含量均較CK處理低，分別較CK處理減少32.52%、38.73%、35.48%和32.69%，與CK均達到顯著性差異。說明鹽脅迫處理造成玉米幼苗葉片中葉綠體色素的降解。不同濃度海藻糖處理后，各處理的Chla、Chlb、Car和Chl(a+b)含量均高于T0處理，且與T0處理均達到顯著性差異，其中10 mmol/L的海藻糖濃度處理最優(yōu)，分別較鹽脅迫處理增加22.19%、29.80%、26.67%和22.68%，說明鹽脅迫下海藻糖處理顯著促進玉米幼苗葉片中葉綠體色素的合成。

2.3 鹽脅迫下不同濃度海藻糖對玉米幼苗膜脂過氧化作用的影響

表1 鹽脅迫下不同濃度海藻糖處理玉米幼苗生長量的變化

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note： Different letters in the same column mean significant differences (P<0.05), the same below.

表2 鹽脅迫下不同濃度海藻糖處理玉米幼苗葉綠素含量的變化

鹽脅迫條件下，玉米幼苗的MDA含量顯著高于對照(圖1A)，與對照相比，鹽脅迫處理增加了42.99%；鹽脅迫下施加不同濃度海藻糖后，MDA含量的變化呈先下降后上升的趨勢，玉米幼苗葉片中MDA含量比鹽脅迫處理降低了8.77%～31.32%，其中，T2處理的MDA含量達到最低值。表明鹽脅迫導致玉米幼苗葉片的膜脂過氧化，外源施加海藻糖能緩解鹽脅迫對膜脂的過氧化作用，減輕膜脂過氧化對玉米幼苗的傷害。

鹽脅迫條件下，玉米幼苗的質(zhì)膜相對透性顯著高于對照(圖1B)，鹽脅迫處理較對照增加了45.45%；施加不同濃度海藻糖后，質(zhì)膜相對透性的變化呈先下降后上升的趨勢，玉米幼苗葉片中質(zhì)膜相對透性比鹽脅迫處理降低17.76%～36.02%。表明外源施加海藻糖顯著降低了鹽脅迫下玉米幼苗葉片的質(zhì)膜相對透性。

圖1 鹽脅迫下不同濃度海藻糖處理玉米幼苗MDA含量(A)和質(zhì)膜相對透性(B)的變化Fig.1 Effects of different concentrations trehalose on MDA content (A) and plasma membrane relative permeability (B) of maize seedlings under salt stress 不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters mean significant differences (P<0.05), the same below.

2.4 鹽脅迫下不同濃度海藻糖對抗氧化酶活性的影響

SOD作為植物體內(nèi)的第一條防線，能特異性將O2-歧化為O2和H2O2[22]。POD能夠反映出植物體內(nèi)代謝狀況、生長發(fā)育特點和對外界環(huán)境的適應性[23]。鹽脅迫下玉米幼苗葉片中SOD和POD活性均顯著低于對照(圖2)，與對照相比，SOD活性比對照降低了36.40%(圖2A)，POD活性比對照降低了32.32%(圖2B)。鹽脅迫下施加不同濃度海藻糖處理均顯著緩解了鹽脅迫對SOD和POD活性的抑制作用，不同濃度海藻糖處理的玉米幼苗葉片中SOD活性比鹽脅迫處理增加了8.19%～26.68%，POD活性比鹽脅迫處理增加了11.76%～22.57%。說明海藻糖處理能夠提高鹽脅迫下玉米幼苗葉片的抗氧化酶活性，減少活性氧的積累，從而減輕活性氧對玉米幼苗的傷害。

圖2 鹽脅迫下不同濃度海藻糖處理玉米幼苗SOD(A)、POD(B)活性的變化Fig.2 Effects of different concentrations trehalose on SOD (A)、POD (B) activity of maize seedlings under salt stress

2.5 鹽脅迫下不同濃度海藻糖對玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

鹽脅迫下玉米幼苗葉片中脯氨酸含量顯著高于對照(圖3A)，與對照相比，增加了36.67%。鹽脅迫下施加不同濃度海藻糖，玉米幼苗葉片中脯氨酸含量顯著下降，且均達到顯著水平，較鹽脅迫處理降低了11.89%～28.62%。

鹽脅迫下玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量顯著增加(圖3B)，與對照相比，增加了18.49%。施加不同濃度海藻糖后，玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量的變化呈先上升后下降的趨勢，較鹽脅迫處理增加了6.94%～22.23%。

圖3 鹽脅迫下不同濃度海藻糖處理玉米幼苗脯氨酸(A)、可溶性蛋白(B)含量的變化 Fig.3 Effects of different concentrations trehalose on the contents of proline (A) and soluble protein (B) of maize seedlings under salt stress

3 討論

生物量是植物對鹽脅迫的綜合體現(xiàn)，也是植物抗鹽性最直接指標[24]。鹽分是抑制植物生長最普遍和最主要的非生物因素。已有大量研究表明，鹽脅迫使小麥和麻黃(Ephedraaphylla)等植物地上部的生物量顯著降低[25-26]。Theerakulp等[27]研究發(fā)現(xiàn)，施加海藻糖后，顯著提高了鹽脅迫下水稻幼苗的干、鮮重等地上部生物量。本研究中，受鹽脅迫影響玉米幼苗的生長受到抑制，地上部鮮重、干重和葉面積顯著降低。鹽脅迫下施加不同濃度海藻糖后，促進了玉米幼苗地上部的鮮重、干重以及葉面積的生長，其中10 mmol/L的海藻糖濃度處理最佳，且達到顯著水平，說明施加適當濃度海藻糖能夠緩解鹽脅迫對玉米幼苗生長的抑制作用。

葉綠素和類胡蘿卜素均能保證植物進行正常的光合作用。鹽分脅迫使玉米幼苗葉片的光合作用減弱，色素漂白加重，葉綠素含量下降。同時，較高濃度的鹽分能夠加速葉綠素的分解[5,28]。本研究表明，鹽脅迫導致玉米幼苗葉片葉綠素含量顯著降低，導致玉米幼苗葉片光合作用降低，延緩玉米生長，與秦雪峰等[28]研究表現(xiàn)一致。進一步分析發(fā)現(xiàn)，外源施加不同濃度海藻糖處理在一定程度上緩解了玉米幼苗葉片葉綠素的下降幅度，與Theerakulp等[27]在水稻上的研究結果相似，這可能與施加海藻糖增強活性氧的清除能力，保護玉米幼苗葉綠體膜的穩(wěn)定性，降低葉綠素分解速率有關。

植物細胞膜的主要功能是維持細胞微環(huán)境的穩(wěn)定以及正常的生理代謝，對物質(zhì)具有選擇透過性[29]。鹽脅迫會破壞植物細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與消除之間動態(tài)平衡，產(chǎn)生的活性氧會分解質(zhì)膜內(nèi)雙分子層的不飽和脂肪酸鏈，打破生物膜結構的穩(wěn)定性，產(chǎn)生膜脂過氧化產(chǎn)物MDA。因此，MDA含量是衡量膜脂受損程度的重要指標[30]。前人大量研究表明，鹽脅迫條件下，外源施加適當濃度海藻糖可以明顯降低小麥[31]和水稻[32]幼苗葉片中MDA含量，本研究規(guī)律與此一致，鹽脅迫導致玉米幼苗葉片MDA含量和質(zhì)膜相對透性增加，生物膜受到損害，施加適當濃度海藻糖可以有效降低細胞質(zhì)膜透性，抑制丙二醛在細胞質(zhì)膜內(nèi)的積累，其原因可能是由于海藻糖具有很強的抗脫水作用，可以在鹽脅迫下保護生物膜結構的完整性，從而緩解活性氧對膜脂的傷害作用[33]。

為了防御活性氧對細胞膜的傷害，植物在長期進化過程中形成了一套有效的活性氧清除系統(tǒng)，即抗氧化酶系統(tǒng)，主要包括SOD、POD和CAT等，它們在植物抗逆方面起著重要的作用[34]。這幾種酶在一定程度上可以清除逆境下產(chǎn)生的活性氧，使植物體內(nèi)活性氧保持在一個較低的水平，從而抑制其在植物體內(nèi)的積累[35]。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下小麥幼苗葉中SOD活性均顯著降低[15]，而Yang等[18]對擬南芥的研究表現(xiàn)卻有不同，鹽脅迫下擬南芥幼苗中SOD酶活性均增加，可能是由于處理時間的差異而導致的。本研究中鹽脅迫下玉米幼苗葉片中SOD和POD活性顯著降低，10 mmol/L海藻糖處理顯著增強了鹽脅迫下玉米幼苗的抗逆性，可能是海藻糖提高鹽脅迫下玉米幼苗葉片中SOD和POD活性，并保持在相對較高的水平上，從而提高對活性氧自由基的清除能力，降低MDA含量，緩解膜脂過氧化作用對細胞膜的損害，保護膜脂的完整性。這與徐婷等[16]在薄皮甜瓜上的研究也表現(xiàn)出相同規(guī)律。

鹽脅迫條件下，有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性蛋白等，可以使細胞保持適當?shù)臐B透勢而防止細胞失水，同時能夠起到保護和穩(wěn)定生物大分子的功能和結構作用[36]。王寧等[37]和杜錦等[38]發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下玉米幼苗葉片中脯氨酸和可溶性蛋白含量增加。王三根等[39]研究表明，鹽脅迫下顯著提高小麥幼苗葉片中脯氨酸含量，外源施加海藻糖后降低了小麥幼苗中脯氨酸含量。本試驗中，鹽脅迫下玉米幼苗葉片中脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著增加，其含量的增加可以提高玉米幼苗對鹽脅迫的抵抗能力，施加10 mmol/L海藻糖顯著降低玉米幼苗葉片中脯氨酸含量，同時也提高鹽脅迫下玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量，從而可以增加細胞質(zhì)濃度，降低細胞滲透勢，緩解鹽脅迫對玉米幼苗的傷害。

4 結論

綜上所述，鹽脅迫條件抑制了玉米幼苗葉片地上部的生長，使得葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、SOD活性和POD活性顯著下降，MDA含量、質(zhì)膜相對透性、脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著升高；施加不同濃度海藻糖后，均不同程度緩解了鹽脅迫對玉米幼苗光合的抑制、維持了幼苗葉片滲透壓、保護了生物膜系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性，從而增強了玉米幼苗的耐鹽性。綜合本研究數(shù)據(jù)得出，海藻糖濃度為10 mmol/L時，是玉米幼苗鹽脅迫下生長的最佳濃度。

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Trehalose alleviates the negative effects of salinity on the growth and physiological characteristics of maize seedlings

TIAN Li-Xin, QU Dan-Yang, BI Wen-Shuang, XIE Teng-Long, LI Jing*

CollegeofAgronomy,NortheastAgriculturalUniversity,Haerbin150030,China

The aim of this study was to investigate the effects of exogenous trehalose on the growth of maize seedings under salt stress. We evaluated the plant biomass, chlorophyll content, membrane lipid peroxidation, antioxidant enzyme activities, and contents of osmotic adjustment substances in maize seedlings (variety Zhengdan 958) in the control (no NaCl) and under salinity stress (150 mmol/L NaCl) with and without trehalose treatment. The results showed that, compared with the control, salt-stressed seedlings showed significantly lower dry weight, fresh weight, leaf area, chlorophyll content, and antioxidant enzyme activities, and significantly higher malondialdehyde (MDA) content, proline (Pro) content, soluble protein content, and membrane permeability. Among the salt-stressed maize seedlings, those treated with 10 mmol/L trehalose showed significantly increased biomass and chlorophyll content, decreased MDA content, Pro content, and membrane permeability, increased superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities, and increased soluble protein contents. These results indicated that exogenous trehalose could alleviate the negative effects of salinity stress on maize seedlings, and increase the resistance of maize seedlings to salinity stress.

trehalose; salinity stress; maize; antioxidant enzymes; osmotic adjustment

10.11686/cyxb2017156

http://cyxb.lzu.edu.cn

2017-03-29；改回日期：2017-04-10

國家科技支撐計劃項目(2012BAD14B06)和東北春玉米減災保產(chǎn)調(diào)控關鍵技術研究(2017YFD0300405)資助。

田禮欣(1993-)，男，黑龍江綏化人，在讀碩士。E-mail：tian930322@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail：jingli1027@163.com

田禮欣, 曲丹陽, 畢文雙, 謝騰龍, 李晶. 海藻糖對鹽脅迫下玉米幼苗生長及生理特性的影響. 草業(yè)學報, 2017, 26(8): 131-138.

TIAN Li-Xin, QU Dan-Yang, BI Wen-Shuang, XIE Teng-Long, LI Jing. Trehalose alleviates the negative effects of salinity on the growth and physiological characteristics of maize seedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 131-138.