王惠，苗福泓，孫娟，劉洪慶，楊國鋒*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山東 青島 266109; 2.青島農(nóng)業(yè)大學生命科學學院，山東 青島 266109)

魯東南地區(qū)不同年齡紫花苜蓿N、P生態(tài)化學計量特征研究

王惠1**，苗福泓1**，孫娟1，劉洪慶2，楊國鋒2*

(1.青島農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山東 青島 266109; 2.青島農(nóng)業(yè)大學生命科學學院，山東 青島 266109)

為了探索魯東南地區(qū)不同年齡紫花苜蓿在不同茬次下化學計量特征存在怎樣的差異，本試驗通過測定與分析不同年齡(2、3、4、5齡)紫花苜蓿葉和莖的N、P含量及化學計量比，研究了年齡及茬次對紫花苜蓿化學計量特征的影響。結果表明，不同茬次內，苜蓿葉和莖的N、P含量隨年齡的變化趨勢不同，但總體上3齡苜蓿葉和莖的N、P含量高于其他年齡；每茬時，4齡苜蓿葉和莖N∶P均顯著高于其他年齡(P<0.05)，3齡苜蓿葉和莖N∶P均低于其他年齡。4個年齡苜蓿葉和莖N、P含量隨茬次呈先增加后減少的趨勢，并在第3茬達到最大值(除3齡苜蓿莖的N含量)；2齡和4齡苜蓿葉N∶P隨茬次呈先降低后增加的趨勢；苜蓿莖N∶P隨茬次呈先降低再增加的變化趨勢(除5齡)，并均在第4茬時達到最低值；苜蓿年齡和茬次的變化均能顯著影響苜蓿葉和莖的N、P含量及N∶P；苜蓿葉和莖的N含量與N∶P基本呈正相關，苜蓿葉和莖的P含量與N∶P基本呈負相關。隨著年齡的增加，苜蓿由主要受N限制向主要受P限制轉變。

年齡；茬次；N含量；P含量；N∶P

生態(tài)化學計量學是用于研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和化學平衡的一門科學[1]，其強調有機體組成的N、P等主要元素之間的關系。N、P等為植物生長的主要元素，人為因素、環(huán)境因素及其自身生長特性等因素的改變[2]均能引起其含量的改變，進而影響其N∶P。Cui等[2]研究發(fā)現(xiàn)N添加顯著提高草原植物葉片N和P濃度及N∶P；Reich等[3]的研究結果表明，全球植被葉片N∶P隨緯度減小和年均溫度升高而顯著增加；Wright等[4]研究發(fā)現(xiàn)植物葉片中N、P含量均與葉片年齡呈負相關。

人們利用生態(tài)化學計量學對植物的研究主要集中在樹木上，而對紫花苜蓿(Medicagosativa)這種優(yōu)質的多年生豆科牧草的研究較少。Zhang等[5]在內蒙古地區(qū)的研究表明，全株苜蓿的N∶P隨年齡增加呈先降低后增加的趨勢；Wang等[6]在黃土高原地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿綠葉和枯葉中的N、P含量隨年齡增加呈先增加后降低的趨勢，N∶P隨年齡增加呈先降低后增加的趨勢。此外，紫花苜蓿在生長季內可進行多次刈割，不同刈割茬次下苜蓿的N、P含量也存在顯著差異。于輝等[7]研究發(fā)現(xiàn),4個苜蓿品種的第2茬粗蛋白含量高于第1茬；杜書增等[8]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿第1茬P含量顯著高于第2茬和第3茬；Wang等[9]通過研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿年齡及茬次均能顯著影響苜蓿葉的N∶P，苜蓿葉的N、P含量與N∶P均呈負相關。

前人對紫花苜?；瘜W計量特征的研究區(qū)域多為干旱半干旱地區(qū)[5-6,9]，關于魯東南地區(qū)紫花苜?；瘜W計量特征的研究鮮有報道。因此本研究以紫花苜蓿為材料，測定了不同年齡、不同茬次苜蓿莖、葉N、P含量及其計量比，探索N、P含量及化學計量特征隨年齡及茬次的變化規(guī)律，以期為魯東南地區(qū)的紫花苜蓿的合理種植、合理利用和高效管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在青島農(nóng)業(yè)大學的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園進行(E 120°04′43.29″，N 36°26′21.51″),位于山東半島的西南部，屬于暖溫帶季風性氣候，由于瀕臨海洋，又具有海洋性氣候的特征。該地年均氣溫14 ℃左右，年均降水量約為686.6 mm，年均氣壓為1015.6 MPa，年無霜期為205.5 d，年日照時數(shù)2411.6 h[10]，土壤類型為砂姜黑土。

1.2 試驗地選取及刈割時間

2011年(取樣時5年齡)、2012年(取樣時4年齡)、2013年(取樣時3年齡)、2014年(取樣時2年齡)建植的紫花苜蓿草地，小區(qū)面積均為3 m×5 m，行距為30 cm，播前均已精細整地，播種深度為2 cm左右，播量為15 kg/hm2，統(tǒng)一施底肥(復合肥)225 kg/hm2，播種后生長季內不再進行灌溉。分別于2015年5月8日(第1茬初花期)、2015年6月12日(第2茬初花期)、2015年7月8日(第3茬初花期)、2015年8月12日(第4茬初花期)、2015年10月5日(第5茬初花期)進行取樣，重復3次。

1.3 樣品采集、處理及測定方法

將樣品進行莖、葉分離，分離后105 ℃殺青10 min，80 ℃烘干48 h。烘干樣品進行粉碎，過1 mm篩，進行N和P含量的分析。

苜蓿葉、莖N含量測定采用凱氏定氮法，P含量測定采用鉬銻抗比色法[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel進行數(shù)據(jù)處理及作圖，然后用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行單因素和雙因素方差分析，采用LSD法檢驗其差異顯著性，Duncan法進行多重差異性比較和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同年齡紫花苜蓿葉和莖的N、P含量

紫花苜蓿葉和莖N含量隨年齡及茬次而變化(圖1)。第1茬時，4齡苜蓿葉N含量顯著高于其他年齡(P<0.05)；第2茬時，3齡苜蓿葉N含量顯著高于其他年齡(P<0.05)；第3茬時，2和3齡苜蓿葉N含量均顯著高于4和5齡(P<0.05)；第4茬時，4齡苜蓿葉N含量顯著高于3齡(P<0.05)；第5茬時，3和4齡苜蓿葉N含量均顯著高于2和5齡(P<0.05)。苜蓿葉N含量隨茬次先顯著增加至第3茬，后顯著降低(P<0.05)。

第1、2茬時，苜蓿莖N含量隨年齡呈先顯著增加至3齡(P<0.05)，后顯著降低的趨勢(P<0.05)；第3茬時，4齡苜蓿莖N含量顯著高于其他年齡(P<0.05)，3齡苜蓿莖N含量均顯著低于其他年齡(P<0.05)；第4茬時，4和5齡苜蓿莖N含量顯著高于2和3齡(P<0.05)；第5茬時，5齡苜蓿莖N含量顯著高于其他年齡(P<0.05)。2、4和5齡苜蓿莖N含量隨茬次呈先增加后減少的趨勢(除5齡第5茬)，在第3茬時N含量顯著高于其他茬次(P<0.05)(除5齡第5茬)；3齡苜蓿莖N含量呈先降低至第4茬，后增加的趨勢。

紫花苜蓿葉和莖P含量隨年齡及茬次而變化(圖2)。第1、2和5茬時，3齡苜蓿葉P含量顯著高于其他年齡(P<0.05)。第1茬時，5齡苜蓿葉P含量顯著高于2和4齡(P<0.05)；第2茬時，2齡苜蓿葉P含量顯著高于4和5齡(P<0.05)；第3、4茬時，2和3齡苜蓿葉P含量顯著高于4和5齡(P<0.05)。4個年齡苜蓿葉P含量隨著苜蓿茬次呈先增加后減少的趨勢(除5齡第2茬)，且均在第3茬達到最大值(除3齡)，并顯著高于其他茬次(P<0.05)。

每茬3齡苜蓿莖P含量均顯著高于其他年齡(P<0.05)。第1、3和5茬時，5齡苜蓿莖P含量顯著高于2和4齡(P<0.05)；第4茬時，4齡苜蓿莖P含量顯著低于其他年齡(P<0.05)。4個年齡苜蓿莖P含量隨茬次呈先增加至第3茬或第4茬，后顯著減少的變化趨勢；其中5齡苜蓿莖P含量除第2茬顯著降低外(P<0.05)，其他茬次變化趨勢與3和4齡一致。

2.2 不同年齡紫花苜蓿葉和莖的N∶P

紫花苜蓿葉N∶P隨年齡及茬次而變化(圖3)。每茬4齡苜蓿葉N∶P均顯著高于其他年齡(P<0.05)；第1茬時，2齡苜蓿葉N∶P顯著高于3和5齡(P<0.05)；第2、4和5茬時，5齡苜蓿葉N∶P顯著高于2和3齡(P<0.05)。2、4齡苜蓿葉N∶P隨著茬次呈先降低后增加的趨勢，2齡苜蓿葉N∶P在第4茬時顯著低于其他茬次(P<0.05)(除第3茬)，4齡苜蓿葉N∶P在第3茬時顯著低于其他茬次(P<0.05)；3齡苜蓿葉N∶P在第1茬顯著低于其他茬次(P<0.05)；5齡苜蓿葉N∶P沒有明顯的變化趨勢，且在第3茬時達到最低值。

每茬4齡苜蓿莖N∶P均顯著高于其他茬次(P<0.05)；第1、3茬時，2齡苜蓿莖N∶P顯著高于3和5齡(P<0.05)；第2、5茬時，5齡苜蓿莖N∶P顯著高于2和3齡(P<0.05)；第4茬時，2和5齡苜蓿莖N∶P顯著高于3齡(P<0.05)。2、3和4齡苜蓿莖N∶P隨茬次呈先顯著降低至第4茬，后顯著增加的變化趨勢(P<0.05)(除3齡第3茬)；5齡苜蓿莖N∶P除第2茬外，其他茬次變化趨勢與2和4齡一致。

圖3 不同年齡紫花苜蓿葉、莖的N∶PFig.3 The N∶P in leaves and stems of differently aged alfalfa stands

2.3 年齡及茬次對苜蓿葉和莖N、P含量及N∶P的影響

本研究發(fā)現(xiàn)苜蓿年齡、茬次和年齡×茬次的變化均能顯著引起苜蓿葉和莖N、P含量及N∶P的變化(P<0.001)，表明苜蓿年齡和茬次的變化均能顯著影響苜蓿的生態(tài)化學計量特征。

2.4 不同年齡紫花苜蓿葉和莖的N、P含量與N∶P的相關性

葉N含量與葉N∶P基本呈正相關關系(除第1茬2齡時)，且在第1茬的3和5齡、第4茬的2、3和4齡、第5茬的4齡時呈顯著正相關(表1)。莖N含量與莖N∶P基本呈正相關關系(除第1茬的2、3齡，第2茬的2齡，第3茬的2、4齡)，且在第3茬的5齡時呈顯著正相關。

葉P含量與葉N∶P基本呈負相關關系(第2茬5齡時除外)，且在第1茬的2齡、第2茬的3齡、第3茬的2和4齡、第4茬的2和3齡時呈顯著負相關(表1)。莖P含量與莖N∶P均呈負相關，且在第1茬的2和3齡、第2茬的2和4齡、第3茬的4齡、第4茬的3和5齡、第5茬的3齡時呈顯著負相關。

表1 不同年齡紫花苜蓿葉和莖的N、P含量與N∶P的相關性

注：2、3、4和5代表苜蓿年齡?！?*”表示在0.01水平上顯著相關(P<0.01)，“*”表示在0.05水平上顯著相關。

Note： 2, 3, 4 and 5 refer to stand age. The double asterisks (**) show significant correlations atP<0.01, and asterisks (*) shows significant correlation atP<0.05.

3 討論

3.1 不同年齡紫花苜蓿N、P含量的變化

N、P是植物在生長過程中所必需的營養(yǎng)元素，N或P元素的缺乏，會導致光合作用、呼吸作用等生理過程的減弱[12]。本研究中，紫花苜蓿葉N、P含量分別在34.7～55.6 g/kg、1.81～4.17 g/kg，高于我國豆科植物(30.6 g/kg)[13]和非豆科植物(28.6 g/kg)[14]的平均葉N濃度，高于我國植物葉片磷平均含量(1.5 g/kg)[15]；莖的N、P含量分別在16.2～26.2 g/kg、0.73～3.38 g/kg。本研究中，紫花苜蓿葉和莖N含量隨年齡變化而變化，但在不同茬次內，葉和莖N含量隨年齡的變化趨勢不同，總體來看3齡苜蓿葉和莖N含量高于其他年齡。楊菁等[16]通過對不同年齡紫花苜蓿葉片N含量研究發(fā)現(xiàn)5齡最高，3和4齡次之，本研究結果與之不一致，對莖N含量的研究得出4齡>5齡>3齡的結果，本研究中第3茬結果與之相似。麻冬梅等[17]研究表明，不同年齡全株紫花苜蓿的粗蛋白含量呈2齡>3齡>5齡>4齡，本研究中第3茬時苜蓿葉N含量的變化趨勢與之一致。初曉輝等[18]研究表明，苜蓿由2齡增加至6齡，其粗蛋白含量呈下降的趨勢；Wang等[6]通過研究發(fā)現(xiàn)苜蓿綠葉和枯葉的N含量隨年齡增加呈先增加后降低的趨勢，且在4、5、7齡時有較高的N含量。苜蓿品種及生長環(huán)境的差異可能是導致本研究中苜蓿N含量隨年齡的變化趨勢與前人不同的主要原因。本研究中，苜蓿葉和莖P含量隨年齡變化而變化，每茬3齡苜蓿葉和莖P含量均高于其他年齡。楊菁等[16]和Wang等[6]研究均發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿葉P含量隨年齡呈先增加后減少的趨勢，地區(qū)差異及苜蓿品種不同可能是造成研究結果與本研究不同的主要原因；葛選良等[19]發(fā)現(xiàn)苜蓿體內P含量總體上隨著年齡的增加而降低，2齡苜蓿P含量最高，本研究結果與其類似。

刈割是苜蓿草地主要利用方式之一，刈割之后營養(yǎng)元素的狀態(tài)決定了牧草的生產(chǎn)潛力和草地的可持續(xù)性。苜蓿草地一年可刈割2次以上，其元素狀態(tài)隨茬次呈現(xiàn)變化。本研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿葉N含量在4個年齡下均隨茬次呈先增加后減少的趨勢，且在第3茬達到最大值；莖N含量在2齡、4齡、5齡下也呈先增加后減少的趨勢。高月平等[20]對2齡的10種苜蓿研究發(fā)現(xiàn)第2茬粗蛋白含量均高于第1茬，本研究的結果與之類似；但杜書增等[8]研究發(fā)現(xiàn)，3個苜蓿品種的粗蛋白含量從第1茬開始至第3茬不斷降低，本研究結果與其不一致，可能受到苜蓿生長環(huán)境及收獲時期的影響。本研究發(fā)現(xiàn)苜蓿葉和莖P含量隨苜蓿茬次呈先增加后減少的趨勢，且最高值均出現(xiàn)在第3茬?？赡苁怯捎诘?茬刈割是正處在夏季，氣溫高，土壤中解磷細菌和微生物以及磷酸酶的活性增強。葛選良等[19]研究發(fā)現(xiàn),2、3、4、6齡的苜蓿P含量隨茬次呈先增加后減少的變化趨勢，并均在第3茬達到最大值，本試驗結果與之一致；高月平等[20]研究發(fā)現(xiàn)第2茬與第1茬相比，苜蓿P含量略有降低但差異不顯著，杜書增等[8]研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿第1茬P含量顯著高于第2茬和第3茬，本研究結果與其不一致，可能是受土壤環(huán)境等因素影響。

3.2 不同年齡紫花苜蓿N∶P的變化

本研究發(fā)現(xiàn)年齡和茬次能夠影響苜蓿葉和莖的N∶P，但沒有統(tǒng)一的變化趨勢，與Zhang等[5]的研究結果不同。每茬4齡苜蓿葉和莖N∶P均顯著高于其他年齡，3齡苜蓿葉和莖N∶P低于其他年齡。Wang等[9]研究發(fā)現(xiàn)第3茬時苜蓿從4齡增加至11齡，葉N∶P呈先增加后減少的變化趨勢，地區(qū)差異可能是造成研究結果不同的重要原因；本研究中紫花苜蓿葉N∶P在12.0～20.3，植物葉片N∶P可以作為植物生長養(yǎng)分限制的重要指數(shù)，根據(jù)Koerselman等[21]研究提出的濕地生態(tài)系統(tǒng)N∶P閾值，那么苜蓿受到N限制、P限制、N和P共同限制或都不限制4種情況在本研究中均有出現(xiàn)。紫花苜蓿葉N∶P隨茬次的研究發(fā)現(xiàn)，2和4齡苜蓿葉N∶P隨茬次呈先降低后增加的趨勢；紫花苜蓿莖N∶P隨茬次的研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿莖N∶P隨茬次呈先降低后不斷增加的趨勢。苜蓿莖的N∶P均在第4茬達到最低值，2、4和5齡苜蓿葉也有較低的N∶P，說明不同年齡苜蓿在第4茬時均受N限制。總體來看，苜蓿隨著年齡的增加實現(xiàn)了主要受N限制向主要受P限制的轉變，可能是由于苜蓿生長前期固氮能力比較弱，植物的生長發(fā)育需要大量的N元素，隨著年齡的增加，不斷的刈割導致大量的P元素被轉移，造成N∶P較大，所以轉化為P限制。

3.3 苜蓿年齡和茬次對化學計量特征影響及N、P含量與N∶P相關性分析

苜蓿年齡和茬次的變化均能引起苜蓿葉和莖N、P含量及N∶P的顯著變化，主要是因為苜蓿體內的N、P含量非?；钴S，因此苜蓿的化學計量特征與苜蓿年齡及茬次密切相關。本研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿葉和莖N含量與N∶P基本呈正相關關系，P含量與N∶P基本呈負相關關系。Hong等[22]在青藏高原地區(qū)對所有植物葉和根N、P與N∶P的研究發(fā)現(xiàn)，植物葉和根的N含量均與N∶P呈正相關，P含量與N∶P呈負相關；Wang等[9]、楊菁等[16]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿葉P含量與N∶P呈負相關，本研究結果與此一致。馬志良等[23]研究發(fā)現(xiàn)苜蓿在遮陰條件下，其N含量與N∶P呈負相關，苜蓿生長環(huán)境的不同可能是引起研究結果不同的主要原因；馬任甜等[24]對不同優(yōu)勢植物及枯落物的化學計量特征的研究發(fā)現(xiàn)，葉片P含量與N∶P呈正相關，本研究結果與之不一致，物種不同也可能是造成結果差異的重要原因。本研究中苜蓿莖的N∶P在4齡較高，3齡時較低，與苜蓿葉一致；苜蓿莖N∶P隨茬次變化趨勢與苜蓿葉基本一致。Koerselman等[21]研究提出的濕地生態(tài)系統(tǒng)N∶P閾值依據(jù)為植物葉片的N∶P值，那么植物莖N∶P是否可以作為判定依據(jù)有待于進一步研究。

4 結論

紫花苜蓿的年齡及茬次均能顯著改變其生態(tài)化學計量特征。不同茬次內苜蓿葉和莖的N、P含量隨年齡的變化趨勢不同，總體來看3齡苜蓿葉和莖的N、P含量較高；每茬時4齡苜蓿葉和莖N∶P最高，3齡苜蓿葉和莖N∶P最低。苜蓿葉和莖N、P含量均在第3茬達到最大值(除3齡苜蓿莖N含量)；苜蓿生長至第4茬時明顯受到N限制；苜蓿葉和莖N含量與N∶P基本呈正相關關系，P含量與N∶P基本呈負相關關系。隨著年齡的增加，苜蓿由主要受N限制向主要受P限制轉變。

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Nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry in different-aged alfalfa stands in southeast Shandong

WANG Hui1**, MIAO Fu-Hong1**, SUN Juan1, LIU Hong-Qing2, YANG Guo-Feng2*

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China; 2.CollegeofLifeScience,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

The main aim of this study was to explore the stoichiometry of nitrogen (N) and phosphorus (P) in alfalfa stands of different ages and cutting frequencies in the southeast Shandong area. We analyzed N and P contents and their stoichiometric ratios in the leaf and stem of alfalfa plants in stands of different ages (2, 3, 4, and 5 years). The leaf and stem N and P contents of alfalfa differed significantly among different stand ages and cutting frequencies. The leaf and stem N and P contents were higher in the 3-year-old alfalfa stand than in alfalfa stands of other ages. The leaf and stem N∶P ratios were highest in the 4-year-old alfalfa stand and lowest in the 3-year-old alfalfa stand. The leaf and stem N and P contents of alfalfa first increased and then decreased with increased cutting frequency, reaching a maximum at the third cut (except the stem N content of 3-year-old alfalfa). The leaf N∶P ratio in 2-year-old and 4-year-old alfalfa stands first decreased and then increased with cutting, while the stem N∶P ratio first decreased and then increased with cutting (except in the 5-year-old stand), and showed the minimum value at the fourth cut. The N and P contents and the N∶P ratios in the leaf and stem were affected significantly by stand age and the cutting frequency. The N contents in the leaf and stem were positively correlated with the N∶P ratio. The P contents in the leaf and stem were negatively correlated with the N∶P ratio. These results show that the nutrient limiting alfalfa growth shifted from N to P as the stands aged.

age; cut; N content; P content; N∶P

2016-11-22；改回日期：2017-03-22

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系牧草創(chuàng)新團隊(SDAIT-23-01)，國家牧草產(chǎn)業(yè)技術體系 (CAWS-35-33)，青島農(nóng)業(yè)大學高層次人才啟動基金(6631116024)和公益性行業(yè)科研專項(201403048)資助。

王惠(1991-)，男，山東泰安人，在讀碩士。E-mail: 17854233256@163.com。苗福泓(1988-)，男，山東青島人，講師，博士。E-mail:miaofh@qau.edu.cn。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.*通信作者Corresponding author.E-mail:yanggf@qau.edu.cn

10.11686/cyxb2016436

http://cyxb.lzu.edu.cn

王惠, 苗福泓, 孫娟, 劉洪慶, 楊國鋒. 魯東南地區(qū)不同年齡紫花苜蓿N、P生態(tài)化學計量特征研究. 草業(yè)學報, 2017, 26(8): 216-222.

WANG Hui, MIAO Fu-Hong, SUN Juan, LIU Hong-Qing, YANG Guo-Feng. Nitrogen and phosphorus ecological stoichiometry in different-aged alfalfa stands in southeast Shandong. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 216-222.