程新+黃林+李昆太

摘要：于2012年10月至2013年7月在江西省鄱陽(yáng)湖4個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行了采樣，并對(duì)表層水體中藻類豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明，藻類豐度隨季節(jié)變化差異顯著（P<0.05），夏季最高[（2.58±1.85）×106 CFU/L]，冬季最低[（4.3±3.2）×105 CFU/L]，水體理化因子也隨季節(jié)和采樣點(diǎn)的不同而有很大的變化。通過(guò)相關(guān)分析和GAM分析表明，鄱陽(yáng)湖藻類豐度與水溫和葉綠素a呈極顯著的正相關(guān)（P<0.01），與氨氮、總磷呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。從總體情況看，鄱陽(yáng)湖水體藻類豐度呈上升趨勢(shì)，水質(zhì)正在逐步惡化，需要加以關(guān)注。

關(guān)鍵詞：鄱陽(yáng)湖；藻類豐度；廣義可加模型；環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：Q949.1；X173 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）15-2865-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.017

Abstract： Surface water samples from 4 sites of Poyang Lake in Jiangxi Province were collected from October 2012 to July 2013. Environmental variables of each sampling site were measured using standard methods，and the relationship between phytoplankton abundance and environmental parameters was explored. The results showed that the phytoplankton abundance varied significantly with season（P<0.05），with the highest value being recorded in summer [（2.58±1.85）×106 CFU/L] and the lowest in winter[（4.3±3.2）×105 CFU/L]. The results of correlation analysis and GAM showed that phytoplankton abundance was positive correlation with temperature and chlorophyll a（Chl-a） significantly （P<0.01），and was negative correlation with total phosphorus and amino nitrogen significantly（P<0.01）. Overall，phytoplankton abundance in Poyang Lake was on the rise，and water quality was gradually worsening in recent years，which should be paid attention.

Key words： Poyang Lake； phytoplankton abundance； generalized additive models； environmental parameters

鄱陽(yáng)湖（115°49′-116°46′N，28°24′-29°46′E）位于江西省北部，長(zhǎng)江中下游交接處南岸，是中國(guó)最大的淡水湖泊和十大生態(tài)功能保護(hù)區(qū)之一，也是具有國(guó)際性保護(hù)意義的淡水濕地和世界自然基金會(huì)劃定的全球重要生態(tài)區(qū)之一，對(duì)維護(hù)長(zhǎng)江下游地區(qū)的水生態(tài)安全具有重要作用[1]。

浮游藻類作為湖泊的初級(jí)生產(chǎn)者，在維持水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡方面起著重要的作用， 而浮游藻類對(duì)水體的污染有著明顯的指示作用[2，3]。近年來(lái)隨著工業(yè)化、城鎮(zhèn)化進(jìn)程的推進(jìn)，大量污廢水進(jìn)入鄱陽(yáng)湖，致使其水質(zhì)每況愈下。目前，鄱陽(yáng)湖區(qū)水體氮、磷含量已接近富營(yíng)養(yǎng)化水平，且有進(jìn)一步惡化的趨勢(shì)[4]，鄱陽(yáng)湖水體已經(jīng)具備了藍(lán)藻爆發(fā)的營(yíng)養(yǎng)條件。

鄱陽(yáng)湖水質(zhì)問(wèn)題已經(jīng)引起人們的廣泛關(guān)注，但大多數(shù)研究集中在對(duì)氮、磷污染或其他營(yíng)養(yǎng)因子的分析或?qū)υ孱惷芏鹊恼{(diào)查[4，5]，而對(duì)于湖區(qū)不同季節(jié)的藻類豐度及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)鄱陽(yáng)湖4個(gè)采樣點(diǎn)浮游藻類的豐度及水體理化因子的測(cè)定，利用廣義可加模型（Generalize addictive model，GAM）闡述鄱陽(yáng)湖藻類豐度與環(huán)境理化因子的響應(yīng)關(guān)系，為鄱陽(yáng)湖的環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

根據(jù)鄱陽(yáng)湖水面分布情況，共設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)，分別為蚌湖、星子、棠蔭和湖口。藻類樣品采集方法參照文獻(xiàn)[5]，采樣時(shí)間為一個(gè)水文周期，分別為2012年10月和2013年1月、4月和7月?，F(xiàn)場(chǎng)采集5 L水樣，理化測(cè)定用水樣經(jīng)0.45 μm的微孔濾膜過(guò)濾后，加H2SO4并置于冰上保存，3 h內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。采樣期間鄱陽(yáng)湖水體溫度變化見(jiàn)圖1。

1.2 藻類物種鑒定、計(jì)數(shù)和水質(zhì)理化參數(shù)測(cè)定

浮游藻類種類鑒定參照文獻(xiàn)[6]；浮游藻類數(shù)量的測(cè)定參照文獻(xiàn)[7]，采用顯微鏡視野法計(jì)數(shù)。

水質(zhì)理化參數(shù)的測(cè)定包括pH、溶解氧（DO）、溫度（T）、透明度（SD）、五日生化需氧量（BOD5）、化學(xué)需氧量（COD）、總磷（TP）、總氮（TN）和氨氮（NH4+-N），測(cè)定方法參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[8]。多樣性指數(shù)計(jì)算參照文獻(xiàn)[2]。

1.3 數(shù)據(jù)處理和模型建立

數(shù)據(jù)分析采用軟件R 2.15.1完成，浮游藻類豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)系數(shù)法。選用廣義可加模型（GAM）探討藻類豐度與環(huán)境因子的相互關(guān)系，GAM模型的建立由統(tǒng)計(jì)軟件R中的mgcv包（Version 3.0.0）完成。endprint

2 結(jié)果與分析

2.1 鄱陽(yáng)湖水體主要理化特性

從圖2可以看出，不同采樣地點(diǎn)采集的水樣在理化性質(zhì)上存在一定的差異，但大體趨勢(shì)相同?？偟⒖偭?、氨氮濃度在冬季較高，而在夏季下降；葉綠素a和BOD5在夏季較高而冬季較低；COD數(shù)值的變化趨勢(shì)隨采樣點(diǎn)的不同而呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。

2.2 鄱陽(yáng)湖藻類豐度的季節(jié)變化

鏡檢結(jié)果表明，鄱陽(yáng)湖水域藻類的種群主要由硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門等構(gòu)成。鄱陽(yáng)湖表層水體藻類豐度隨季節(jié)變化差異顯著（P<0.05），冬季藻類豐度最低，平均為（4.3±3.2）×105 CFU/L；夏季最高，平均為（2.58±1.85）×106 CFU/L。在不同采樣點(diǎn)之間，藻類豐度也存在顯著差異（P<0.05），其中夏季星子取樣點(diǎn)的藻類豐度最高，達(dá)到（5.6±0.23）×106 CFU/L，與此同時(shí)，棠蔭和蚌湖取樣點(diǎn)的藻類豐度只有（1.1±0.24）×106 CFU/L，差距較為明顯（圖3）。

根據(jù)鄱陽(yáng)湖水文局在2009年7月所進(jìn)行的調(diào)查顯示，鄱陽(yáng)湖區(qū)棠蔭、蚌湖、湖口3個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的藻類豐度均低于1.0×105 CFU/L，星子監(jiān)測(cè)點(diǎn)的藻類豐度為1.08×105 CFU/L，總體藻類豐度較低。本研究的結(jié)果顯示，鄱陽(yáng)湖區(qū)夏季4個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)的藻類豐度在4年間已發(fā)生了較大變化，其數(shù)值均已大幅度提高，湖區(qū)的藻類防治工作不容忽視。

通過(guò)對(duì)湖體中藻類的鑒定結(jié)果可以看出，藍(lán)藻（Cyanobacteria）、硅藻（Bacillariophyta）和綠藻（Chlorophyta）是鄱陽(yáng)湖水體中的優(yōu)勢(shì)藻，其中藍(lán)藻與硅藻的含量較高，并分別在不同季節(jié)占有優(yōu)勢(shì)，且二者占浮游植物總豐度的比例呈相反的變化趨勢(shì)（圖4）。溫度較低的季節(jié)，優(yōu)勢(shì)藻類主要是硅藻，如根管藻屬（Rhizosolenia）、針桿藻屬（Synedra）、平板藻屬（Tabellaria）、羽紋藻屬（Pinnularia）、直鏈藻屬（Melosira）等；而在溫度較高的季節(jié)，湖體中的優(yōu)勢(shì)藻類主要為藍(lán)藻，以微囊藻屬（Microcystis）為主。

分別采用Shannon多樣性指數(shù)、Margalef指數(shù)對(duì)水體中藻類多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果如圖5所示。從圖5可以看出，鄱陽(yáng)湖區(qū)全年的Shannon多樣性指數(shù)變化范圍為1.17～2.69，星子、蚌湖、棠蔭和湖口4個(gè)采樣點(diǎn)的平均Shannon多樣性指數(shù)分別為1.62、1.93、1.56和1.61，最高和最低值分別出現(xiàn)在4月的蚌湖采樣點(diǎn)和1月的棠蔭采樣點(diǎn)。Margalef指數(shù)變化范圍為0.38～1.59，星子、蚌湖、棠蔭和湖口4個(gè)采樣點(diǎn)的平均Margalef指數(shù)分別為0.96、0.78、0.57和0.73，最低和最高值分別出現(xiàn)在10月的蚌湖采樣點(diǎn)和4月的星子采樣點(diǎn)?？傮w而言，春夏季節(jié)鄱陽(yáng)湖區(qū)的水體生物多樣性較好，而氣溫降低后生物多樣性較差。從多樣性指數(shù)來(lái)看，鄱陽(yáng)湖區(qū)水體屬于中度污染，在部分時(shí)間段接近重度污染。

2.3 鄱陽(yáng)湖藻類豐度與理化因子的相關(guān)分析及GAM模型

藻類的生長(zhǎng)與水體環(huán)境理化因子具有密切的關(guān)系，特別是氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量起著關(guān)鍵作用。為了研究藻類豐度與環(huán)境理化因子的關(guān)系，從而確定影響藻類豐度的關(guān)鍵因子，采用Pearson相關(guān)系數(shù)法對(duì)所得結(jié)果進(jìn)行分析。結(jié)果（表1）顯示，鄱陽(yáng)湖藻類豐度與水溫和葉綠素a呈極顯著的正相關(guān)（P<0.01），而與氨氮、總磷呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

為了進(jìn)一步分析藻類豐度與各環(huán)境因子之間的關(guān)系，本研究選用廣義可加模型（GAM）探討藻類豐度與環(huán)境因子的相互關(guān)系。以藻類豐度為因變量，所監(jiān)測(cè)環(huán)境因子作為解釋變量建立GAM模型，GAM模型中各自變量之間的關(guān)系彼此獨(dú)立，可以得出各個(gè)因子與藻類豐度之間的關(guān)系。

水體中藻類的生長(zhǎng)受很多因素的影響。楊麗標(biāo)等[9]研究結(jié)果表明，總磷是影響巢湖藻類物種分布格局的重要因素。沈會(huì)濤等[10]對(duì)白洋淀藻類群落與環(huán)境因子的分析結(jié)果表明，pH和總磷是影響該區(qū)域浮游藻類分布的重要因素。從本研究GAM模型結(jié)果（圖6）可以看出，水溫對(duì)鄱陽(yáng)湖藻類豐度的影響最大，藻類豐度隨著水溫的升高而增大，并且在水溫高于20 ℃時(shí)，增長(zhǎng)速率迅速增加，曲線開(kāi)始變得陡峭；葉綠素a、總磷和氨氮與藻類豐度呈良好的線性關(guān)系。

3 討論

3.1 鄱陽(yáng)湖水質(zhì)有逐步下降的趨勢(shì)

從本研究的試驗(yàn)結(jié)果可以看出，鄱陽(yáng)湖氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度整體水平較高，營(yíng)養(yǎng)鹽都是在夏季出現(xiàn)最低值，冬季出現(xiàn)最高值，說(shuō)明枯水期水體營(yíng)養(yǎng)程度更高。與2009年江西省鄱陽(yáng)湖水文局的調(diào)查及其他相關(guān)文獻(xiàn)相比，鄱陽(yáng)湖區(qū)水體的富營(yíng)養(yǎng)化和藻類豐度均有一定程度的提高，這說(shuō)明隨著環(huán)鄱陽(yáng)湖區(qū)工農(nóng)業(yè)的發(fā)展和人口密度的提升，鄱陽(yáng)湖區(qū)的水體生態(tài)環(huán)境有惡化的趨勢(shì)。

根據(jù)湖泊營(yíng)養(yǎng)類型評(píng)價(jià)的藻類生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)[3]，鄱陽(yáng)湖區(qū)的藻類情況總體較好，在藻類豐度最高的夏季，水體基本處于中營(yíng)養(yǎng)化水平；而根據(jù)葉綠素水平評(píng)價(jià)，湖體水質(zhì)也在中營(yíng)養(yǎng)化水平以下。但值得注意的是，湖體中藻類的區(qū)系可以反映水體的營(yíng)養(yǎng)狀況，中營(yíng)養(yǎng)型湖泊中常以甲藻、隱藻、硅藻類占優(yōu)勢(shì)，而富營(yíng)養(yǎng)型湖泊則常以綠藻、藍(lán)藻類占優(yōu)勢(shì)[11，12]。根據(jù)此次的調(diào)查及計(jì)算結(jié)果，鄱陽(yáng)湖水體中藍(lán)藻和綠藻的比重之和已經(jīng)超過(guò)50%，說(shuō)明鄱陽(yáng)湖的水體營(yíng)養(yǎng)化程度正在逐步加深。李榮昉等[13]的研究結(jié)果也表明鄱陽(yáng)湖水體的質(zhì)量有逐年下降的趨勢(shì)?？紤]到鄱陽(yáng)湖在長(zhǎng)江中下游地區(qū)的重要生態(tài)和經(jīng)濟(jì)地位，水體污染問(wèn)題亟需得到重視。

3.2 藻類豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)

水體中藻類豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)聯(lián)分析一直是研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，目前經(jīng)常采用的有典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）[14]、多元回歸分析[15]等。由于藻類豐度和環(huán)境的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，單純的線性分析有時(shí)并不足以解釋二者之間的相互關(guān)系。所以本研究選用廣義可加模型（GAM）探討藻類豐度與環(huán)境因子的相互關(guān)系。GAM為廣義線性模型的非參數(shù)化擴(kuò)展，其優(yōu)點(diǎn)是無(wú)需預(yù)定的參數(shù)模型，能直接處理響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的非線性關(guān)系，對(duì)變量的數(shù)據(jù)類型和統(tǒng)計(jì)分布特征適應(yīng)性更廣，是目前較為先進(jìn)的研究物種與環(huán)境之間關(guān)系的方法[16]，但在微生物學(xué)研究領(lǐng)域應(yīng)用較為少見(jiàn)。endprint

溫度可以通過(guò)影響生物體新陳代謝相關(guān)酶活性而改變環(huán)境中微生物的區(qū)系和密度。本研究結(jié)果表明，鄱陽(yáng)湖水體中藻類豐度受水溫的影響較大。隨著水溫的升高，藻類豐度總體上也呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，因此水溫是調(diào)節(jié)鄱陽(yáng)湖水體中藻類豐度季節(jié)性變化的最主要因素。

營(yíng)養(yǎng)鹽也是影響細(xì)菌豐度的主要環(huán)境因子。研究表明，細(xì)菌會(huì)以提高豐度對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程做出響應(yīng)。在超寡營(yíng)養(yǎng)湖泊至超富營(yíng)養(yǎng)湖泊中，細(xì)菌的豐度一般在105～107 CFU/mL。根據(jù)本研究測(cè)定結(jié)果，盡管從總體情況來(lái)看，鄱陽(yáng)湖水體還基本處于中度營(yíng)養(yǎng)化階段，但近年來(lái)鄱陽(yáng)湖水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如總磷、氨氮等，其濃度都有逐步上升的趨勢(shì)，因此水體中的藻類豐度已經(jīng)超過(guò)一般的中營(yíng)養(yǎng)化湖泊，如博斯騰湖[17]等，而接近一些富營(yíng)養(yǎng)化湖泊如太湖、烏梁素海[18]等。

葉綠素a也是影響鄱陽(yáng)湖藻類豐度的重要環(huán)境因子。葉綠素a含量代表了浮游植物的生長(zhǎng)密度，而浮游植物與藻類的生長(zhǎng)繁殖有著密切關(guān)系[19]。浮游植物光合產(chǎn)物——溶解性有機(jī)物（DOM）可以為藻類生長(zhǎng)提供所需的碳源，進(jìn)而促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)繁殖，而藻類也能通過(guò)自身代謝為浮游植物的生長(zhǎng)提供必要的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)因子，并調(diào)節(jié)浮游植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，因此浮游植物也可以作為水體中藻類豐度的指標(biāo)之一。

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