馮 營(yíng),胡新燕,孫亞偉,趙明明,張文靜,李衛(wèi)華*
(1.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 徐州 221131;2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,安徽 合肥 230036)
不同覆膜方式對(duì)棉鈴對(duì)位葉生理特性及產(chǎn)量的影響
馮 營(yíng)1,胡新燕1,孫亞偉1,趙明明1,張文靜2,李衛(wèi)華1*
(1.江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 徐州 221131;2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,安徽 合肥 230036)
在大田試驗(yàn)條件下,研究了不同地膜覆蓋方式(半膜覆蓋、全膜覆蓋、無(wú)膜覆蓋)對(duì)棉鈴對(duì)位葉生理特性及產(chǎn)量的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明:與其他覆膜方式相比,在半膜覆蓋方式下,棉鈴對(duì)位葉中可溶性糖、氨基酸和可溶性蛋白含量較高,內(nèi)源性保護(hù)酶SOD、POD和CAT活性較強(qiáng),MDA含量較高,促使單株成鈴率高,單株成鈴個(gè)數(shù)多,最終籽棉、皮棉產(chǎn)量較高。說(shuō)明半膜覆蓋方式可以促進(jìn)棉鈴對(duì)位葉的生理代謝活動(dòng),有利于棉花產(chǎn)量的形成。
棉花;地膜覆蓋;棉鈴對(duì)位葉;生理特性;產(chǎn)量
棉花是一種特殊的經(jīng)濟(jì)作物,在棉鈴(即棉花的“庫(kù)”器官)發(fā)育的過(guò)程中,需要大量的養(yǎng)分。相關(guān)研究結(jié)果表明,對(duì)位果枝葉、主莖葉和相鄰果枝葉是棉鈴養(yǎng)分的“源”器官,其中對(duì)位果枝葉(即棉鈴對(duì)位葉)對(duì)棉鈴發(fā)育的貢獻(xiàn)最大[1-4]。因此,要明確棉花產(chǎn)量形成的機(jī)理, 研究棉鈴對(duì)位葉的生理特性十分必要。
棉花的葉片在生長(zhǎng)中進(jìn)行復(fù)雜的代謝活動(dòng),并給棉鈴提供養(yǎng)分,其中碳、氮代謝是主要的代謝活動(dòng)[5]。由于棉鈴對(duì)位葉是棉鈴發(fā)育的主要“源”器官,因此棉鈴對(duì)位葉中碳代謝產(chǎn)物可溶性糖含量必與棉鈴的形成發(fā)育相關(guān)。氨基酸是氮代謝的主要參與者,因此常以氨基酸含量來(lái)表示葉片氮代謝的能力[5]。棉花葉片的氨基酸含量會(huì)影響葉片的葉綠素含量,進(jìn)而影響葉片的光合作用,最終影響棉花的產(chǎn)量[4]。在葉片的代謝活動(dòng)中主要的調(diào)節(jié)者是各種酶,這些酶活性的高低決定葉片的生理代謝功能的強(qiáng)弱,從而直接影響棉鈴的發(fā)育,而葉片中各種酶的活性可以用可溶性蛋白的含量來(lái)反映[1-3]。在作物體內(nèi)還有一部分酶作為保護(hù)者對(duì)細(xì)胞膜進(jìn)行保護(hù),這類酶稱為內(nèi)源保護(hù)酶[6],這類酶主要清除有害物質(zhì)活性氧,它們的活性高低可以反映器官的衰老程度[6-7]。棉花葉片中的內(nèi)源保護(hù)酶主要有SOD、POD與CAT。當(dāng)內(nèi)源保護(hù)酶活性低時(shí),有害物質(zhì)活性氧較多且活躍,從而破壞葉片的細(xì)胞膜系統(tǒng)。細(xì)胞膜受破壞的程度可以用丙二醛(MDA)的含量來(lái)表示[6-7]。
棉花的產(chǎn)量形成受遺傳因素、生態(tài)因素以及調(diào)控措施3個(gè)主要因素的影響[2-4,7-8]。生態(tài)因素中溫度是影響棉花生長(zhǎng)的主要因素[7,9]。在人為調(diào)控措施中地膜覆蓋有增溫、保墑、調(diào)水等效果[10]。目前在大田種植中,人們主要通過(guò)地膜覆蓋來(lái)提高地溫,促使棉花出苗早出苗全。地膜覆蓋方式簡(jiǎn)單有效,目前主要有:半膜覆蓋方式,即種植行覆蓋地膜,行間不覆膜;全膜覆蓋方式,即種植行和行間全部覆蓋地膜。由于棉花最終產(chǎn)量主要取決于伏桃的產(chǎn)量[11],因此我們?cè)邳S淮地區(qū)棉花伏桃期,以無(wú)膜覆蓋為對(duì)照,研究了常用的半膜覆蓋和全膜覆蓋方式對(duì)棉鈴對(duì)位葉生理特性的影響,探討了棉花最終產(chǎn)量形成的機(jī)理,旨在為棉花大田管理提供理論依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2013年在江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。選用本所選育棉花品種徐棉21號(hào)為試驗(yàn)材料,設(shè)置3個(gè)地膜覆蓋處理,每個(gè)處理重復(fù)3次,小區(qū)面積32 m2,隨機(jī)區(qū)組排列。直播后進(jìn)行地膜覆蓋處理,其中半膜覆蓋處理為地膜覆蓋行上,行間不覆蓋;全膜覆蓋處理為地膜覆蓋行上和行間;無(wú)膜覆蓋對(duì)照為露地,不進(jìn)行地膜覆蓋。田間管理按高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。在7月25日(伏桃期),掛牌標(biāo)記當(dāng)日內(nèi)所開(kāi)的花。從鈴齡10 d開(kāi)始,每5 d取1次掛牌棉鈴對(duì)應(yīng)的果枝葉;將棉鈴對(duì)位葉洗凈后,用液氮速凍,于-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>
1.2 試驗(yàn)方法
對(duì)于標(biāo)記的棉鈴對(duì)位葉,采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量,用茚三酮比色法測(cè)定氨基酸含量[12];可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法[12];SOD活性測(cè)定采用硝基四唑藍(lán)法[12];POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[12];CAT活性測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法[12];MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[12]。
2.1 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉中可溶性糖、氨基酸含量以及C/N的動(dòng)態(tài)變化
由圖1看出,在不同覆膜方式下,棉鈴對(duì)位葉的可溶性糖和氨基酸含量均隨著棉鈴日齡的增加而呈下降趨勢(shì),其中可溶性糖含量在鈴齡25 d前下降幅度大。這與前人的研究結(jié)果[13]一致。這是因?yàn)樵诿掴彴l(fā)育的初期,棉鈴中的主要成分為糖分,尤其在鈴齡17 d之前[13],棉鈴中大量的糖分來(lái)源于對(duì)位葉中大量的光合產(chǎn)物,光合產(chǎn)物向“庫(kù)”器官棉鈴的轉(zhuǎn)運(yùn)導(dǎo)致葉片中可溶性糖含量的急劇下降。由圖1還可以看出,氨基酸含量隨鈴齡增加的下降趨勢(shì)略緩于可溶性糖含量的。這說(shuō)明葉片中氮代謝略滯后于碳代謝,因?yàn)樘即x主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成,表示營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),而氮代謝主要表示生殖生長(zhǎng)[2-3]。在本研究中,棉花對(duì)位葉中碳氮比值隨棉鈴的發(fā)育也呈下降趨勢(shì),這與棉鈴發(fā)育初期碳代謝占主導(dǎo)地位,在棉鈴發(fā)育后期氮代謝占主導(dǎo)地位有關(guān)。在不同覆膜方式間比較,半膜覆蓋方式下葉片中可溶性糖和氨基酸含量較高。全膜覆蓋方式雖然達(dá)到了增溫的效果,但是棉花結(jié)鈴期正處于夏季多雨季節(jié),全膜覆蓋方式會(huì)阻隔水分流向土壤,使得棉花植株處于干旱狀態(tài),且使土壤的內(nèi)外氣體交換不通暢,直接影響植株的生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)。半膜覆蓋方式既保證了增溫效果,也使行間未覆膜區(qū)域土壤的水分吸收及氣體交換流暢,有利于棉花植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。無(wú)膜覆蓋方式下葉片中可溶性糖及氨基酸含量明顯低于兩種覆膜方式下的,這主要是因?yàn)榈販剌^低,棉株的生長(zhǎng)發(fā)育明顯滯后。在半膜覆蓋方式下,棉鈴對(duì)位葉可以積累大量的可溶性糖類,為形成大“庫(kù)”打下基礎(chǔ),有利于鈴重的形成;且氨基酸代謝活躍,棉鈴對(duì)位葉的生理活性較高,葉片衰老相對(duì)推后。
圖1 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉中可溶性糖、氨基酸含量及碳氮比的動(dòng)態(tài)變化
2.2 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉中可溶性蛋白含量的動(dòng)態(tài)變化
由圖2可見(jiàn),棉鈴對(duì)位葉中的可溶性蛋白含量隨著鈴齡的增加而呈下降趨勢(shì),3種覆膜方式下的表現(xiàn)基本一致,但半膜覆蓋方式下可溶性蛋白含量略高于其他兩種方式下的,表明在半膜覆蓋方式下對(duì)位葉的生理活性較強(qiáng)。
圖2 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉中可溶性蛋白含量的動(dòng)態(tài)變化
2.3 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉中內(nèi)源保護(hù)酶活性和MDA含量的動(dòng)態(tài)變化
2.3.1 S0D活性 由圖3可知,棉鈴對(duì)位葉中SOD活性隨著鈴齡增加呈上升趨勢(shì),3種方式下表現(xiàn)一致,且半膜覆蓋方式下SOD活性高于其他兩種覆蓋方式下的。SOD是清除氧自由基的重要保護(hù)酶之一,它可以把O2-轉(zhuǎn)化為毒性較輕的H2O2,隨后由其他保護(hù)酶將H2O2分解為無(wú)毒的H2O和O2,達(dá)到對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)的保護(hù)作用。如果SOD活性低,那么O2-會(huì)達(dá)到較高的濃度,這將促使葉綠素和蛋白質(zhì)降解,導(dǎo)致葉片內(nèi)生理代謝紊亂,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成受阻。半膜覆蓋方式下SOD活性高,說(shuō)明在半膜覆蓋方式下,對(duì)位葉細(xì)胞中SOD能較為迅速地清除氧自由基,保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng),從而有利于葉片的代謝活動(dòng),保證棉鈴養(yǎng)分的來(lái)源。
圖3 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉SOD活性的動(dòng)態(tài)變化
2.3.2 POD 活性 由圖4可以看出,棉鈴對(duì)位葉中POD活性隨著鈴齡增加呈上升趨勢(shì),3種覆膜方式下表現(xiàn)一致,且半膜覆蓋方式下POD活性高于其他兩種方式下的。POD可以清除SOD產(chǎn)生的H2O2,維持植株體內(nèi)活性氧的正常代謝,保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),延緩葉片的衰老,更好地進(jìn)行養(yǎng)分的合成。半膜覆蓋方式下POD活性高,說(shuō)明在半膜覆蓋方式下,對(duì)位葉細(xì)胞POD能更好地清除有毒物質(zhì),保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),為對(duì)位葉的代謝活動(dòng)提供有利的場(chǎng)所。
圖4 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉POD活性的動(dòng)態(tài)變化
2.3.3 CAT活性 由圖5可見(jiàn),棉鈴對(duì)位葉中CAT活性隨著鈴齡增加呈上升趨勢(shì),3種方式下表現(xiàn)一致,且半膜覆蓋方式下CAT活性高于其他兩種方式下的。CAT也可以清除SOD分解產(chǎn)生的H2O2,減少氧自由基的形成,維持葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整。
圖5 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉CAT活性的動(dòng)態(tài)變化
2.3.4 MDA含量 由圖6可以看出,棉鈴對(duì)位葉中MDA含量隨著鈴齡增加呈上升趨勢(shì),3種方式下表現(xiàn)一致,且半膜覆蓋方式下MDA含量低于其他兩種方式下的。MDA可與細(xì)胞內(nèi)其它成分發(fā)生劇烈的氧化反應(yīng),引起膜蛋白的變性,因此MDA含量可以反映細(xì)胞膜受損傷的程度。若膜脂過(guò)氧化程度越高,則細(xì)胞的質(zhì)膜透性越大,膜蛋白變性越強(qiáng),質(zhì)膜受傷程度越高,機(jī)體衰老程度越高[9]。在半膜覆蓋方式下,MDA含量最低,說(shuō)明棉鈴對(duì)位葉內(nèi)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度低,葉片功能期較長(zhǎng),有利于生理代謝的進(jìn)行。
2.4 不同覆膜方式下棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化
由表1可以看出,不同覆膜方式影響棉花產(chǎn)量。與無(wú)膜方式比較,覆膜方式下棉花產(chǎn)量有所增加,單株結(jié)鈴數(shù)和成鈴率都增加。方差分析結(jié)果表明,半膜覆蓋方式下產(chǎn)量最高,與無(wú)膜覆蓋方式間差異達(dá)到顯著水平。這是因?yàn)樵诎肽じ采w方式下,棉鈴對(duì)位葉的生理活性較強(qiáng),進(jìn)入棉鈴期后對(duì)位葉的“源”能提供棉鈴“庫(kù)”需要的養(yǎng)分,為棉花高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。
表1 不同覆膜方式下棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化
注:同列數(shù)據(jù)后不同小、大寫(xiě)字母分別表示在0.05、0.01水平下差異顯著。
圖6 不同覆膜方式下棉鈴對(duì)位葉MDA含量的動(dòng)態(tài)變化
棉鈴發(fā)育過(guò)程中所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要由棉鈴對(duì)位葉進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的碳水化合物提供,因此棉鈴對(duì)位葉的生理特性與棉花的產(chǎn)量有著密切的關(guān)系[1-4]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明,不同的地膜覆蓋方式會(huì)影響棉鈴對(duì)位葉的生理活性,進(jìn)而影響棉花的產(chǎn)量,以半膜覆蓋方式的效果最好。究其原因,在半膜覆蓋方式下,棉鈴對(duì)位葉的光合產(chǎn)物可溶性糖在花后前期儲(chǔ)備量大,隨著鈴齡的增加,可溶性糖被大量轉(zhuǎn)運(yùn)至棉鈴部,為形成較大的棉鈴提供了基礎(chǔ);棉鈴對(duì)位葉中氨基酸含量較高,氮代謝活躍,更好地為棉鈴形成提供了保障;棉鈴對(duì)位葉的內(nèi)源保護(hù)酶活性較高,可以較好地清除棉花植株體內(nèi)的活性氧,預(yù)防葉片的衰老,保障葉片較長(zhǎng)的功能期,為形成高產(chǎn)奠定基礎(chǔ);半膜覆膜方式既可以增溫、保墑,也便于土壤內(nèi)外氣體的交換,有利于棉株的生長(zhǎng)和發(fā)育。
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(責(zé)任編輯:黃榮華)
Effects of Different Plastic Film Mulching Ways on Physiological Characteristics of Boll-subtending Leaf and Yield of Cotton
FENG Ying1, HU Xin-yan1, SUN Ya-wei1, ZHAO Ming-ming1, ZHANG Wen-jing2, LI Wei-hua1*
(1. Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Area of Jiangsu, Xuzhou 221131, China; 2. College of Agronomy, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China)
Under the condition of field, we studied the effects of different plastic film mulching ways (half plastic film mulching, complete plastic film mulching, no plastic film mulching) on the physiological characteristics of boll-subtending leaf and the yield of cotton. The results of experiments showed that: in comparison with other plastic film mulching ways, the half plastic film mulching way could increase the contents of soluble sugar, amino acids, soluble protein and MDA in boll-subtending leaf, and could enhance the activities of endogenous protective enzymes (SOD, POD and CAT), which led to higher single-plant boll-forming rate, more bolls per plant, and higher seed-cotton yield and lint-cotton yield. It is concluded that the half plastic film mulching way can promote the physiological metabolic activity of boll-subtending leaf, and is beneficial to the formation of cotton yield.
Cotton; Plastic film mulching; Boll-subtending leaf; Physiological characteristic; Yield
2017-05-23
國(guó)家棉花產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(2011~2015)。
馮營(yíng)(1981─),女,山東濰坊人,碩士研究生,研究方向?yàn)槊藁ㄓN栽培。*通訊作者:李衛(wèi)華。
S562.043
A
1001-8581(2017)09-0015-04