劉瀟瀟, 李國慶, 閆美杰, 杜 盛

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

黃土高原主要樹種樹干液流研究進展

劉瀟瀟1,2, 李國慶1,2, 閆美杰1,2, 杜 盛1,2

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

為了明晰黃土高原主要樹種樹干液流的動態(tài)特征，該文通過對已發(fā)表相關文獻搜集與整理(19篇涉及11個樹種)，采用meta分析手段歸納黃土高原主要樹種樹干液流動態(tài)、耗水規(guī)律及其影響因素。研究發(fā)現(xiàn)：(1)該區(qū)主要樹種樹干液流存在明顯的晝夜變化規(guī)律；(2) 太陽輻射、水汽壓虧缺、土壤含水率是影響樹干液流的主要環(huán)境因素；(3)樹干液流測量手段、樹木生長階段以及測量時的天氣條件會給樹木蒸騰耗水估算帶來不確定性；(4)11個樹種的蒸騰耗水量大小的順序為：針葉樹種(側柏、油松)<鄉(xiāng)土闊葉樹種(白榆、遼東櫟、旱柳、檸條、河北楊、小葉楊、山杏)<外來闊葉樹種(刺槐、蘋果)。本研究為黃土高原地區(qū)造林樹種的合理選擇及樹種耗水評價提供參考。

黃土高原; 樹干液流; 蒸騰耗水; 人工造林

樹木和林分的蒸騰耗水一直以來受到林木生理生態(tài)學家、森林水文學家的高度關注。如何確定單木耗水，進而估算整個林分的耗水對于造林中樹種的選擇、確定合理的造林密度、建立合理的耗水模型具有重要的意義。樹干液流是由于葉片的蒸騰拉力作用引起植物體水分通過木質部傳輸?shù)饺~片的過程。樹干液流可以準確測量單木蒸騰耗水量，通過尺度上推可以估算整個林分的蒸騰耗水量。因此樹干液流已經(jīng)成為評估樹木耗水特性，估測林分耗水的關鍵指標之一。

水分是黃土高原森林植被恢復的關鍵限制因子，因此在造林的樹種選擇中應該選擇耗水量低的樹種。近年來，國內許多學者以樹干液流為手段，在黃土高原不同區(qū)域開展了大量的樹種耗水特性研究[1,2]。然而由于財力、物力、人力的局限性，這些研究僅限于單一地點的單一樹種(或幾個樹種)，從而限制了我們對于不同樹種差異性的理解。為了升華對黃土高原主要樹種耗水特性差異性的認識，本文總結近年來黃土高原主要樹種樹干液流的研究結果，比較不同樹種的蒸騰耗水特性及其影響因素，篩選低耗水的樹種，為該地區(qū)造林樹種的選擇及配置提供科學依據(jù)。

1 資料獲取

主要通過中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，以“黃土高原”、“蒸騰耗水”、“樹干液流”等關鍵詞進行文獻的收集，選擇文獻的標準為研究地點位于黃土高原地區(qū)且樹種為該地區(qū)的主要樹種。總結19篇相關文獻，涉及11個樹種的研究結果，分別為油松(Pinus.tabuliformis)(4篇)、刺槐(Robinia.pseudoacacia)(5篇)、側柏(Platycladus.orientalis)(3篇)、白榆(Ulmus.pumila)(1篇)、蘋果(Malus.pumila)(2篇)、遼東櫟(Quercus.liaotunggensis)(2篇)、檸條錦雞兒(Caragana.korshinskii)(2篇)、旱柳(Salix.matsudana)3篇、河北楊(Populus.hopeiensis)小葉楊(Populus.simonii)和山杏(Armeniaca.sibirica)(1篇)。所搜集的19篇文獻(包括11種樹種)的研究地點分布見圖1。研究樹木蒸騰耗水特性的方法，主要有莖熱平衡法(Trunk heat balance)[3-4]、熱場變形法(Heat field deformation)[5,6]、熱擴散法(Thermal dissipation)[7]、熱脈沖法(Heat pulse velocity)[8-10]和樹干熱平衡法(Stem heat balance)[11-13]。其中以熱脈沖法[14-16]、熱擴散法[7]和熱平衡法[17]以其在不破壞植株正常生長狀態(tài)下連續(xù)自動精確測量而在試驗中廣泛應用。

2 研究內容及結果

2.1 樹干液流晝夜變化規(guī)律

不同研究者對黃土高原主要樹種樹干液流的變

化規(guī)律進行了研究。雖然不同樹種之間樹干液流晝夜變化規(guī)律存在不同程度的差異，但總體而言，樹干液流存在明顯的晝夜變化規(guī)律。表1對各樹種是否存在晝夜變化規(guī)律進行了歸納總結，大部分樹種如油松、側柏、蘋果樹、刺槐等，均存在樹干液流的晝夜變化規(guī)律，呈單峰型曲線或單雙峰規(guī)律不明顯。張建國等[18]對遼東櫟的研究發(fā)現(xiàn)，在特殊情況下(6月下旬)，樹干液流在午后會出現(xiàn)另一個小高峰，形成雙峰型曲線。所以，不同月份及生長季對樹干液流的晝夜變化規(guī)律存在影響，不同天氣條件也會在不同程度上影響樹干液流速率。樹干液流速率時刻處于動態(tài)變化之中，各種環(huán)境因子對其有不同程度的影響，因此樹干液流速率的晝夜變化規(guī)律仍是我們今后所要研究的重點內容。

注:搜集文獻的研究地點包括定西市、吉縣、安塞縣、方山縣、延安市、和林格爾木縣、神木縣、吳起縣。

圖1 搜集文獻的研究地點空間分布表1 各樹種晝夜變化規(guī)律

2.2 影響樹干液流的環(huán)境因素

樹干液流受多種因素的影響，在諸多影響因子中，不同因子對樹干液流的影響方式不同，處于動態(tài)變化之中。樹木蒸騰耗水的主要影響因素分為內部因素和外部因素。內部因素為生物學結構因素、外部因素主要有土壤供水因素和氣象因素。生物學結構決定液流的潛在能力，土壤供水決定液流的總體水平，而氣象因素主要決定液流的瞬間變動[28]。影響樹干液流的氣象因素主要有：太陽輻射、空氣水汽壓虧缺、光合有效輻射、相對濕度、大氣溫度、作物參考蒸騰、風速、大氣相對濕度等。研究表明，樹木蒸騰由光合有效輻射、濕度、溫度等因子共同決定。表2總結了各樹種樹干液流的主要影響因素以及樹干液流與各環(huán)境因子的相關關系。結果顯示，太陽輻射、水汽壓虧缺是影響樹干液流的兩大主要影響因素。太陽輻射不僅直接影響樹干液流速率，而且還會通過影響大氣溫度及濕度間接對樹干液流產(chǎn)生影響，因此太陽輻射對樹干液流速率的影響較大。水汽壓虧缺是溫度與濕度的耦合因子，由于溫度與濕度在一定程度上相互聯(lián)系、相互作用，因此通過水汽壓虧缺這一影響因子可以客觀地表現(xiàn)出大氣溫度與濕度對樹干液流速率的影響。風速對樹干液流速率的影響目前還未形成定論，大部分研究者認為風速的影響很小，可忽略不計。

表2 各樹種樹干液流的主要影響因素

2.3 影響樹干液流的其他因素

隨著技術的進步，越來越多的樹干液流測量技術被應用在樹木蒸騰耗水估算方面。雖然測定不斷的精確化，但不同的測定技術原理不盡相同，因此，之間存在較大差異，測定的不確定性概率變大。另一方面，實時測定時，天氣狀況對樹干液流速率有一定程度的影響。臧春鑫等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在晴天的天氣條件下檸條錦雞兒液流變化幅度較大,而雨天和陰天較晴天變化幅度小,但仍有液流出現(xiàn)。王力等[27]研究發(fā)現(xiàn)，晴天和陰雨天樹干液流速率變化一致，均呈明顯的晝夜變化單峰曲線。但在典型的陰雨天氣條件下，蘋果樹樹干液流速率明顯低于晴天。彭小平等[22]對坡地與壩地的旱柳樹干液流進行連續(xù)監(jiān)測。發(fā)現(xiàn)晴天和陰天旱柳樹干液流速率變化規(guī)律存在一定程度上的差異。由于在不同天氣狀況下，樹木蒸騰強度不同，晴天較陰天或雨天蒸騰作用較為強烈，樹干液流量較大，研究晴天天氣條件下的樹干液流可能會得到較為理想的結果，因此，在研究不同天氣狀況下的樹干液流時，應著重研究典型天氣條件下的樹干液流，以其得到較為科學的試驗結果。

樹木生長的不同階段，液流速率也存在一定的差異。于占輝等[33]對黃土高原半干旱區(qū)安塞縣人工林刺槐芽期、展葉初期、中期和全葉期樹干液流進行了研究。在芽期，刺槐樹干液流速率日變化無明顯晝夜波動；在展葉初期至全葉期日變化呈現(xiàn)出從微弱波動逐漸增大到趨于平穩(wěn)的劇烈波動。孟秦倩等[26]對蘋果樹樹干液流進行了測定，結果表明，各個生長階段，蘋果樹蒸騰耗水變化規(guī)律較為相似，不同生育階段差異較大。初始生長期、快速發(fā)育期和生育中期果樹蒸騰速率較大。

不同影響因子對樹種樹干液流速率均存在不同程度上的影響。黃土高原地區(qū)干旱少雨，外界環(huán)境因素對樹干液流的影響較為明顯，但內部等其他因素對樹干液流也存在影響。各因子對樹干液流的影響存在交互效應，因此，增加了樹木蒸騰耗水估算的不確定性。目前，研究單一因子對樹干液流變化規(guī)律還存在一定的難度。而通過研究單一因子對樹干液流速率的影響，可以清楚地了解各環(huán)境因子對樹干液流的影響，掌握液流變化的內在機理，從而加深對樹木蒸騰耗水規(guī)律的理解。因此，樹干液流速率的影響因素及各因素對樹干液流速率的單獨影響規(guī)律仍是今后研究的重點內容。

2.4 夜間樹干液流

樹干液流晝夜變化規(guī)律既包括白天的液流變化規(guī)律也包含晚上的液流變化規(guī)律，但是，日落后葉片氣孔關閉，樹木蒸騰微弱，樹干液流很小(接近于0)，難以用儀器檢測出來，因此，往往不是研究的重點內容。而從日落到早晨的時段內，若樹體在白天過多地消耗水分，在夜晚樹體會補充丟失的水分并產(chǎn)生少量的蒸騰耗水，液流并非完全為0，說明在夜晚，樹干內部存在少部分的液流。隨著測定技術的改進和發(fā)展，近年來人們對此項研究也逐漸予以關注。研究發(fā)現(xiàn)，夜間液流有助于樹木物質養(yǎng)分的運輸及體內水分的補充，對植物的生長發(fā)育具有重要生理生態(tài)意義。表3說明了各樹種夜間液流的存在情況。

表3 各樹種夜間液流存在情況

夜晚存在液流主要有以下幾個方面的原因。(1) 白天蒸騰作用強烈，消耗大量水分，土壤導水率較低，迫使水分無法運送到樹冠上部，夜間水勢差變小，植物為補充體內組織器官水分虧缺，通過根壓作用驅動液流緩慢移動進入植物體內補充白天蒸騰失水，以恢復植物體內水分平衡[36]。這與Ford等[37]的研究結果一致。(2) 夜晚，樹木冠層葉片進行輕微的水分散發(fā)，驅使液流向上運動，從而驅動夜間液流的緩慢發(fā)生。(3) 研究表明[38]，樹冠和大的枝條是樹體的主要儲水部位，樹木在夜間仍有微弱的液流是由于夜間水流由根部上升至樹冠進行儲存，為下一階段的蒸騰做好準備。針對黃土高原地區(qū)主要樹種，由于該地區(qū)降雨量少，土壤水分含量不足，因此大部分樹種夜間需補充白天蒸騰所耗散的水分，在根壓的作用下，夜間就存在微弱的液流現(xiàn)象。但夜間液流量相比較于白天樹干液流量微乎其微，對于夜間樹干液流的測定需要精確的測量設備及技術。如果測定技術低，所得數(shù)據(jù)可能會不可靠，因此針對夜間樹干液流的研究仍需要繼續(xù)探索。

2.5 樹種耗水比較

黃土高原地區(qū)各樹種的耗水特性存在一定的差異。若對11種樹種按使用功能性狀進行劃分，針葉樹種有油松和側柏，闊葉樹種有刺槐、白榆、蘋果、遼東櫟、檸條錦雞兒、旱柳和河北楊、小葉楊、山杏。韓蕊蓮等[39]研究表明，黃土高原6個適生樹種中，高耗水樹種為刺槐，檸條次之，油松、側柏的耗水量最低，周平等[40]對北方主要造林樹種苗木蒸騰耗水特性進行了研究，試驗表明，闊葉樹種的蒸騰速率大于針葉樹種，針葉樹種中側柏的蒸騰速率略大于油松，油松和側柏是耗水較少的樹種。闊葉樹種液流運動速率較針葉樹種快，相對而言，蒸騰耗水量也比較大，其可能的原因為第一闊葉樹種對土壤水分吸收速率較快，并且消耗量大，使根系土壤環(huán)境中的有效水分被快速消耗，而相比較下的針葉樹種水分消耗速率較慢，吸水能力較弱，耗水量少；第二闊葉樹種的葉面積較針葉樹種大，在相等的環(huán)境條件下，闊葉樹種光合作用強烈、氣孔蒸騰速率較針葉樹種大，因而在相等的光照及時間條件下，闊葉樹種會消耗比針葉樹種更多的水分。在闊葉樹種中按照鄉(xiāng)土樹種和外來種對其進行進一步劃分，鄉(xiāng)土樹種有白榆、遼東櫟、檸條錦雞兒、旱柳和河北楊、小葉楊、山杏，外來種有刺槐和蘋果，對其結果進行歸納總結，發(fā)現(xiàn)鄉(xiāng)土樹種適應環(huán)境的能力較強，在黃土高原地區(qū)分布較為廣泛，而外來種的生長需要更多的水分來維持生命活動，對水分條件的要求比鄉(xiāng)土樹種更高。

3 結 論

通過對黃土高原主要樹種樹干液流動態(tài)、耗水規(guī)律及其影響因素的分析，認為該區(qū)主要樹種樹干液流存在明顯的晝夜變化規(guī)律；太陽輻射、水汽壓虧缺、土壤含水率是影響樹干液流的主要環(huán)境因素；樹干液流測量手段、樹木生長階段以及測量時的天氣條件會給樹木蒸騰耗水估算帶來不確定性；11個樹種的蒸騰耗水量大小的順序為:針葉樹種(側柏、油松)<鄉(xiāng)土闊葉樹種(白榆、遼東櫟、旱柳、檸條、河北楊、小葉楊、山杏)<外來闊葉樹種(刺槐、蘋果)。本研究為黃土高原地區(qū)造林樹種的合理選擇及樹種耗水評價提供參考。

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ResearchProgressonStemSapFlowinMajorTreeSpeciesontheLoessPlateau

LIU Xiaoxiao1,2, LI Guoqing1,2, YAN Meijie1,2, DU Sheng1,2

(1.InstituteofSoilandWaterConservation,CAS&MWR,Yangling,Shaanxi712100,China； 2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

To clarify the sap flow dynamic characteristics of main tree species on the Loess Plateau, we collected and arranged the relevant 19 published literatures with 11 tree species and a meta analysis was used to summarize the daily dynamics of stem sap flow, water consumption situation and their influence of environmental factors of the 11 tree species. The results suggested that: (1) stem sap flow of the main tree species exhibited diurnal patterns in this area; (2) solar radiation, vapor pressure deficit and soil moisture were the principal factors affecting stem sap flow; (3) estimate of tree water-consumption for transpiration always had uncertainty because of the difference in the methods of measurement, trees growing stage and the weather condition of the measurement; (4) the order of the transpiration in 11 tree species was as following: native coniferous species (Platycladusorientalis,Pinustabuliformis)

Loess Plateau; sap flow; transpiration water use; artificial afforestation

2016-05-17

：2016-06-02

國家自然科學基金(41471440,41411140035,41171419)

劉瀟瀟(1992—),女,陜西省洋縣人,碩士研究生,研究方向為植物生理生態(tài)。E-mail:530397914@qq.com

杜盛(1965—),男,內蒙古鄂爾多斯人,博士,研究員,主要從事森林生態(tài)、流域生態(tài)與管理研究。E-mail:shengdu@ms.iswc.ac.cn

S715

：A

：1005-3409(2017)03-0369-05