王福蓮, 李再園, 馬躍坤, 邵 瑞, 李傳仁*, 張桂芬

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長(zhǎng)江大學(xué)昆蟲研究所, 荊州 434025; 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

短時(shí)低溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹恒溫代價(jià)的彌補(bǔ)效應(yīng)

王福蓮1#, 李再園1#, 馬躍坤1, 邵 瑞1, 李傳仁1*, 張桂芬2

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長(zhǎng)江大學(xué)昆蟲研究所, 荊州 434025; 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

柑橘大實(shí)蠅Bactroceraminax(Enderlein)為我國(guó)重要的柑橘類害蟲。為了解短時(shí)低溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹恒高溫代價(jià)的彌補(bǔ)效應(yīng),以25℃恒高溫為基礎(chǔ),研究了相對(duì)低溫10、15、20℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫處理柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹后其成蟲羽化情況。相對(duì)于恒溫25℃,經(jīng)15℃和20℃短時(shí)(2～8 h)變溫處理1級(jí)蛹后成蟲羽化增長(zhǎng)率為14%～47%,經(jīng)10℃和15℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫和20℃短時(shí)(4 h)變溫處理2～3級(jí)蛹后成蟲羽化增長(zhǎng)率為2%～45%,經(jīng)10、15℃和20℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫處理4級(jí)蛹后成蟲羽化增長(zhǎng)率為28%～46%,均表現(xiàn)為正增長(zhǎng),產(chǎn)生了恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)。4級(jí)蛹經(jīng)10、15、20℃變溫處理2 h和8 h,對(duì)其恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)均較2～3級(jí)蛹的大。總之,特定時(shí)長(zhǎng)低溫對(duì)特定蛹級(jí)產(chǎn)生恒溫彌補(bǔ)正效應(yīng),不同蛹級(jí)間效應(yīng)有差異。本研究結(jié)果為室內(nèi)柑橘大實(shí)蠅保存,及春季快速回暖或田間倒春寒情況下柑橘大實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供依據(jù)。

柑橘大實(shí)蠅; 短時(shí)低溫; 1～4級(jí)蛹; 恒溫代價(jià); 彌補(bǔ)效應(yīng)

柑橘大實(shí)蠅Bactroceraminax(Enderlein),俗稱“柑蛆”,隸屬于雙翅目Diptera，實(shí)蠅科Tephritidae,果實(shí)蠅屬BactroceraMacquart,是柑橘生產(chǎn)上主要害蟲之一[1-2]。其專性為害柑橘類果實(shí),嚴(yán)重影響柑橘果實(shí)的產(chǎn)量與品質(zhì)[3]。柑橘大實(shí)蠅為一化性昆蟲[4],以蛹越冬。蛹在土壤中歷經(jīng)160～170 d[5],溫度是影響其存活的主要因子之一[5-7]。當(dāng)溫度過高(30℃以上)或過低時(shí)(10℃以下)均不利于柑橘大實(shí)蠅蛹的存活,成蟲不能羽化[8]。

有研究發(fā)現(xiàn)在人為設(shè)定的25℃持續(xù)恒溫條件下(溫度處理從化蛹到羽化)柑橘大實(shí)蠅蛹的歷期(113.7 d)顯著短于自然(變溫)條件下的(200.9 d)[7]。然而,持續(xù)恒溫處理柑橘大實(shí)蠅蛹可以促進(jìn)成蟲提前羽化卻以降低其存活率為代價(jià)。柑橘大實(shí)蠅在持續(xù)恒溫下存活率等下降的現(xiàn)象,我們稱之為恒溫代價(jià)現(xiàn)象。這種恒溫代價(jià)現(xiàn)象在昆蟲中普遍存在,例如,相對(duì)于自然變溫條件,煙蚜繭蜂AphidiusgifuensisAshmaed、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(Linnaeus)等昆蟲,在持續(xù)恒溫下存活率降低,存活時(shí)間縮短,成蟲繁殖力和壽命減少[9-11]。

昆蟲在特定的低溫變化的刺激下,其存活率、成蟲繁殖力、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率等較持續(xù)恒溫條件下有所提高[9,12-13],其恒溫代價(jià)得到緩解,可稱之為恒溫代價(jià)彌補(bǔ)效應(yīng)。變溫可提高柑橘大實(shí)蠅蛹的存活率。在自然變溫條件下存放(長(zhǎng)期或短期),其羽化率與25℃恒溫相比有顯著提高[7]。如柑橘大實(shí)蠅化蛹后經(jīng)自然變溫處理0、30、90、150 d后移入25℃的恒溫條件下至羽化,羽化率隨著低溫時(shí)間的延長(zhǎng)而升高(39.36%、42.77%、48%、61%)[7]。

低溫變化有利于柑橘大實(shí)蠅0級(jí)蛹的存活,緩解其恒溫代價(jià),0級(jí)蛹(初化蛹)在低溫(6、8、10、12℃)下,經(jīng)過30 d低溫鍛煉后轉(zhuǎn)于22℃保存,蛹存活率顯著高于持續(xù)放置在22℃下蛹的存活率[5]。柑橘大實(shí)蠅滯育蛹(0級(jí))與滯育解除蛹(1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)、4級(jí))對(duì)低溫的耐受性有差異[14]。但不同級(jí)別滯育解除蛹(1級(jí)、2級(jí)、3級(jí)、4級(jí))之間的溫度反應(yīng)差異尚不明確。柑橘大實(shí)蠅蛹發(fā)育起點(diǎn)溫度為10.57℃[8],此時(shí)春季回暖與寒潮并存,溫度變化迅速和頻繁。為了明確短時(shí)變溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹恒溫(自然日均溫25℃)代價(jià)的彌補(bǔ)效應(yīng)差異,研究了變溫溫度10、15、20℃條件下,處理2、4、8 h,1～4級(jí)蛹的存活(成蟲羽化)情況,以期為室內(nèi)柑橘大實(shí)蠅保存,及春季快速回暖或田間倒春寒情況下柑橘大實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2014年10月下旬在湖北省松滋市收集柑橘大實(shí)蠅老熟幼蟲,保存于含水量15%左右的細(xì)沙之中,化蛹后轉(zhuǎn)存于10℃冷庫(kù)備用。

1.2 短時(shí)變溫處理

翌年3月30日,當(dāng)外界溫度高于柑橘大實(shí)蠅發(fā)育起點(diǎn)溫度(10.57℃)[8]時(shí),將蛹從冷庫(kù)取出,置于25℃人工氣候箱(RZH-260A型,杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司),待蛹發(fā)育至1級(jí)(1級(jí)蛹比例95%),2～3級(jí)(2～3級(jí)蛹比例70%)和4級(jí)(4級(jí)蛹比例70%)時(shí)[15],進(jìn)行短時(shí)變溫處理。短時(shí)變溫模式為各級(jí)蛹分別采用10、15、20℃處理2、4、8 h,處理后轉(zhuǎn)入25℃培養(yǎng)箱繼續(xù)發(fā)育。每天觀察記錄成蟲羽化情況。以恒溫25℃下的1級(jí)、2～3級(jí)、4級(jí)蛹為對(duì)照。所有處理均設(shè)5個(gè)重復(fù),每重復(fù)30頭蛹。處理后每天觀察成蟲羽化情況,至連續(xù)10 d沒有成蟲羽化時(shí)結(jié)束觀察。

1.3 數(shù)據(jù)分析

羽化增長(zhǎng)率=(短時(shí)變溫處理各級(jí)蛹后相應(yīng)的成蟲羽化率-恒溫25℃下各級(jí)蛹相應(yīng)的成蟲羽化率)/恒溫25℃下各級(jí)蛹相應(yīng)的成蟲羽化率×100%。數(shù)據(jù)在SPSS 17.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中進(jìn)行單因素方差分析,平均數(shù)差異均采用LSD法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 10℃短時(shí)低溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹恒溫代價(jià)彌補(bǔ)效應(yīng)的差異

與在恒溫25℃下的成蟲羽化率相比較,10℃短時(shí)低溫處理1級(jí)蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率分別為-22%、-5%、-1%(圖1),均小于0,為負(fù)增長(zhǎng)。可見10℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1級(jí)蛹的恒溫代價(jià)無彌補(bǔ)作用,卻加劇傷害。10℃變溫處理2～3級(jí)和4級(jí)蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率均大于0,表現(xiàn)為正增長(zhǎng),產(chǎn)生了恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)。

10℃短時(shí)低溫處理2～3級(jí)和4級(jí)蛹2 h和8 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率分別為9%和31%、21%和45%,4級(jí)蛹的增長(zhǎng)率顯著高于2～3級(jí)蛹(P=0.036、0.039)。變溫處理2～3級(jí)和4級(jí)蛹4 h時(shí)成蟲羽化增長(zhǎng)率分別為29%和28%,2～3級(jí)和4級(jí)蛹間成蟲羽化率無顯著差異(P=0.809)?？梢?10℃變溫處理2 h和8 h對(duì)4級(jí)蛹的恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)較大,處理4 h對(duì)2～3級(jí)和4級(jí)蛹的恒溫代價(jià)彌補(bǔ)作用均較大。

圖1 10℃短時(shí)低溫處理柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹后的成蟲羽化增長(zhǎng)率Fig.1 The increasing eclosion rate of 1st-4th stage pupae treated by short-term exposure at 10℃

2.2 15℃短時(shí)低溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹恒溫代價(jià)彌補(bǔ)效應(yīng)的差異

15℃短時(shí)低溫處理1級(jí)、2～3級(jí)和4級(jí)蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率均大于0(圖2),表現(xiàn)為正增長(zhǎng)?？梢?15℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫對(duì)1級(jí)、2～3級(jí)、4級(jí)蛹的恒溫代價(jià)均存在彌補(bǔ)正效應(yīng)。對(duì)于不同級(jí)別蛹來說,相同處理時(shí)長(zhǎng),彌補(bǔ)程度不同。1級(jí)、2～3級(jí)和4級(jí)蛹經(jīng)15℃變溫處理2 h和8 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率分別為47%、2%、36%和28%、12%、46%,4級(jí)蛹的成蟲羽化增長(zhǎng)率與1級(jí)蛹間無顯著差異(P=0.336、0.144),而顯著高于2～3級(jí)蛹(P=0.003、0.012)。經(jīng)15℃變溫處理4 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率為37%、45%、33%,各蛹級(jí)間無顯著差異(P=0.586)。可見,15℃短時(shí)處理2、4 h和8 h,對(duì)1級(jí)、4級(jí)蛹的恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)相當(dāng),對(duì)2～3級(jí)蛹的恒溫彌補(bǔ)正效應(yīng)較小。處理4 h,對(duì)2～3級(jí)蛹的恒溫彌補(bǔ)正效應(yīng)與1級(jí)、4級(jí)蛹的相當(dāng)。

圖2 15℃短時(shí)低溫處理柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹后的成蟲羽化增長(zhǎng)率Fig.2 The increasing eclosion rate of 1st-4th stage pupae treated by short-term exposure at 15℃

2.3 20℃短時(shí)低溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹恒溫代價(jià)彌補(bǔ)效應(yīng)的差異

20℃短時(shí)低溫處理1級(jí)蛹和4級(jí)蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長(zhǎng)率分別為39%和33%、14%和33%、14%和31%,均表現(xiàn)為正增長(zhǎng),且1、4級(jí)蛹間成蟲羽化增長(zhǎng)率無顯著差異(P=0.723、0.175、0.272)(圖3)。20℃變溫處理2～3級(jí)蛹2 h和8 h時(shí),成蟲羽化增長(zhǎng)率為-4%、-9%,均表現(xiàn)為負(fù)增長(zhǎng),無彌補(bǔ)作用。20℃處理2～3級(jí)蛹4 h時(shí),成蟲羽化增長(zhǎng)率(12%)表現(xiàn)為正增長(zhǎng),且與1級(jí)、4級(jí)蛹羽化增長(zhǎng)率無顯著差異(P=0.882、0.073)。20℃短時(shí)處理2、4 、8 h,對(duì)1級(jí)、4級(jí)蛹的恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)相當(dāng)。處理4 h,對(duì)2～3級(jí)蛹的恒溫彌補(bǔ)正效應(yīng)與1級(jí)、4級(jí)蛹的相當(dāng)。

圖3 20℃短時(shí)低溫處理柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹后的成蟲羽化增長(zhǎng)率Fig.3 The increasing eclosion rate of 1st-4th stage pupae treated by short-term exposure at 20℃

3 結(jié)論與討論

柑橘大實(shí)蠅為一化性昆蟲,與冬季的低溫相比,人為恒高溫對(duì)其滯育蛹的存活有影響,也就是說,柑橘大實(shí)蠅的越冬滯育蛹需要為相對(duì)恒高溫付出存活代價(jià),而相對(duì)的低溫變化對(duì)其存活有利[5,7]。低溫變化產(chǎn)生的恒溫彌補(bǔ)正效應(yīng),在紋皮蠅Hypodermalineatum(De Villers)中存在。其蛹在15/25℃(12 h變溫一次)變溫時(shí),蛹羽化率較20℃提高6%,紋皮蠅北方品系在14～26℃和16～24℃變溫(12 h變溫一次)條件時(shí)蛹羽化率較20℃的55%提高到77%[16]。對(duì)于柑橘大實(shí)蠅1～4級(jí)蛹(滯育解除蛹)來說,即使是一次短時(shí)(2、4、8 h)的低溫變化,也可能產(chǎn)生明顯的恒溫彌補(bǔ)效應(yīng)。如10、15℃和20℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫對(duì)4級(jí)蛹均具有恒溫彌補(bǔ)的正效應(yīng),15℃和20℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫,對(duì)1級(jí)蛹同樣有恒溫彌補(bǔ)的正效應(yīng)。

從變溫與時(shí)長(zhǎng)的組合效應(yīng)來看,特定溫度和時(shí)長(zhǎng)對(duì)特定蛹級(jí)的蛹具有恒溫彌補(bǔ)效應(yīng),不同蛹級(jí)的蛹對(duì)不同的短時(shí)變溫反應(yīng)差異較大。原因可能是:1)昆蟲屬于變溫動(dòng)物,溫度的改變將直接影響昆蟲的體溫和新陳代謝速度的變化[9],柑橘大實(shí)蠅也不例外。2)柑橘大實(shí)蠅各級(jí)蛹自身的耐寒性有差異[14]。10℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫處理,對(duì)于1級(jí)蛹的恒溫代價(jià)不僅無彌補(bǔ)作用,反而加劇其死亡。這可能就與柑橘大實(shí)蠅的耐寒性有關(guān)。柑橘大實(shí)蠅蛹發(fā)育起點(diǎn)溫度為10.57℃[8]。在其1級(jí)蛹期,外界環(huán)境溫度均高于10℃。因此,10℃對(duì)于柑橘大實(shí)蠅1級(jí)來說屬于相對(duì)不利存活的低溫。而10℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫處理2～3級(jí)蛹和4級(jí)蛹對(duì)其恒溫代價(jià)反而有彌補(bǔ)作用。由于柑橘大實(shí)蠅不同級(jí)別發(fā)育蛹(1～4級(jí)別蛹)的耐寒性強(qiáng)弱為:4級(jí)蛹>2～3級(jí)蛹>1級(jí)蛹(本實(shí)驗(yàn)室研究結(jié)果,尚未發(fā)表)。即4級(jí)蛹和2～3級(jí)蛹的耐寒性強(qiáng)于1級(jí)蛹。那么,10℃短時(shí)處理對(duì)其來說便具有了彌補(bǔ)恒溫代價(jià)的作用。3)不同級(jí)別蛹發(fā)育速度差異較大。本研究發(fā)現(xiàn)15℃和20℃短時(shí)(2、4、8 h)變溫處理,對(duì)2～3級(jí)蛹的恒溫代價(jià)均有彌補(bǔ)作用,但以處理4 h最為理想,彌補(bǔ)作用最大。20℃短時(shí)變溫處理4 h,對(duì)2～3級(jí)蛹的恒溫代價(jià)有彌補(bǔ)作用,而處理2 h和8 h,卻存在負(fù)效應(yīng)。從蛹的發(fā)育速度來看,1級(jí)蛹期約12 d,2級(jí)蛹期約10 d,3級(jí)蛹期約7 d,4級(jí)蛹期約2 d[15],而2～3級(jí)蛹發(fā)育速度總體較慢,所以恒高溫(25℃)或者變溫溫度和時(shí)長(zhǎng)作用下,引起的代謝等反應(yīng)差異較大。這或許與15℃和20℃作用不同時(shí)長(zhǎng)對(duì)2～3級(jí)蛹的彌補(bǔ)效應(yīng)正負(fù)變化較大,且20℃各時(shí)長(zhǎng)對(duì)2～3級(jí)蛹的恒溫代價(jià)彌補(bǔ)正效應(yīng)不足相關(guān)。對(duì)于相對(duì)恒高溫和短時(shí)變溫對(duì)柑橘大實(shí)蠅蛹的恒溫代價(jià)彌補(bǔ)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

對(duì)于柑橘大實(shí)蠅的滯育蛹來說,長(zhǎng)期低溫利于其存活[7],即長(zhǎng)期低溫對(duì)滯育蛹的恒溫代價(jià)有良好的彌補(bǔ)作用。對(duì)柑橘大實(shí)蠅滯育解除蛹(1～4級(jí)蛹)來說,特定組合的短時(shí)低溫對(duì)其恒溫代價(jià)有彌補(bǔ)作用。各級(jí)別滯育解除蛹對(duì)恒溫代價(jià)彌補(bǔ)溫度需求有差異。因此,可以根據(jù)不同級(jí)別或發(fā)育期蛹的特定需求,設(shè)置長(zhǎng)期、短時(shí)低溫來提高蛹的存活率。同時(shí)本文結(jié)果還可為春季快速回暖或田間倒春寒情況下柑橘大實(shí)蠅成蟲發(fā)生測(cè)報(bào)提供參考。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

Recoveryeffectsonconstanttemperaturecostof1st-4thstagepupaeofBactroceraminaxbrieflyexposedtolowertemperature

Wang Fulian1, Li Zaiyuan1, Ma Yuekun1, Shao Rui1, Li Chuanren1, Zhang Guifen2

(1.CollegeofAgriculture&InstituteofEntomologicalScience,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,China;2.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseases&InsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

Bactroceraminax(Enderlein) is an important citrus pest in southern China. To demonstrate the recovery effects on constant temperature cost of the 1st-4th stage pupae ofB.minax, the pupae were exposed to a series of lower temperatures (10℃, 15℃, 20℃, based on constant temperature of 25℃) for 2 h, 4 h and 8 h and the adult eclosion was observed. The results showed that the eclosion growth rate was 14%-47% when the 1st stage pupae were exposed to 15℃or 20℃ for 2 h, 4 h and 8 h, while it was 2%-45% when the 2nd-3rd stage pupae were exposed to 10℃ or 15℃ for 2 h, 4 h and 8 h and 20℃ for 4 h; it was 28%-46% when the 4th-stage pupae were exposed to 10℃, 15℃ or 20℃ for 2 h, 4 h, 8 h, with a positive growth. It indicated that there were recovery effects on the constant temperature cost. The recovery effect of the 4th-stage pupae exposed to 10℃, 15℃ and 20℃ for 2 h and 8 h was significantly higher than those of the 2nd-3rd stage pupae. It was concluded that the pupae at certain stages exposed to exact lower temperatures with particular exposure time could produce recovery effects on constant temperature cost and there was significant recovery difference between pupae of different stages. The results could provide reference for the preservation ofB.minaxpupae in the laboratory and adult population forecasting in the field with rapid warm-up in early spring or cold spell in later spring.

Bactroceraminax; short-term lower temperature; 1st-4th stage pupae; constant temperature cost; recovery effect

S 436.661

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.014

2016-11-10

： 2017-01-14

國(guó)家自然科學(xué)基金(31572010);長(zhǎng)江大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2014031)

* 通信作者 E-mail: lichuanren@163.com

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