田 斌, 徐麗麗, 王 濤, 宗世祥*

(1.北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083;2.北京市門頭溝區(qū)林業(yè)工作站, 北京 102300)

三種木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻能力差異比較

田 斌1, 徐麗麗1, 王 濤2, 宗世祥1*

(1.北京林業(yè)大學(xué)林木有害生物防治北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083;2.北京市門頭溝區(qū)林業(yè)工作站, 北京 102300)

以寧夏地區(qū)3種木蠹蛾越冬幼蟲(榆木蠹蛾、沙蒿木蠹蛾和沙棘木蠹蛾)為研究對(duì)象,分析了3種木蠹蛾越冬幼蟲在不同時(shí)期的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn),同時(shí)比較了沙棘木蠹蛾不同蟲齡階段的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。結(jié)果表明,3種木蠹蛾的過冷卻能力基本相似,沙蒿木蠹蛾在3種木蠹蛾中對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。低溫馴化對(duì)木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻能力影響明顯,榆木蠹蛾和沙蒿木蠹蛾2013年3月的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)顯著高于2014年1月,兩種木蠹蛾表現(xiàn)出耐結(jié)冰型昆蟲的特征。沙棘木蠹蛾各蟲齡階段之間的過冷卻能力差異不顯著,但高齡越冬幼蟲具有更好的適應(yīng)溫度變化的能力。

木蠹蛾; 越冬幼蟲; 過冷卻點(diǎn); 結(jié)冰點(diǎn)

昆蟲是變溫動(dòng)物,溫度對(duì)昆蟲的影響至關(guān)重要。其中低溫作為重要的環(huán)境因素直接影響著昆蟲的生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散。對(duì)于北半球的昆蟲來講,明確昆蟲的耐寒性對(duì)于監(jiān)測(cè)種群動(dòng)態(tài),預(yù)測(cè)向北擴(kuò)散的可能性以及害蟲防治方面起到重要作用[1]。昆蟲的耐寒性早在1927年就有報(bào)道,過冷卻點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)為耐寒性的研究開辟了新的領(lǐng)域[2-3]。此后,過冷卻點(diǎn)作為界定昆蟲的耐寒能力以及耐寒策略分析的一項(xiàng)重要指標(biāo),被廣泛應(yīng)用于昆蟲種群的發(fā)生動(dòng)態(tài)及地理分布的預(yù)測(cè)研究。

根據(jù)昆蟲的過冷卻點(diǎn)與致死溫度的關(guān)系,傳統(tǒng)的耐寒策略將昆蟲分為兩類:一類是不耐結(jié)冰型(freezing intolerant),此類昆蟲通過降低自身的過冷卻點(diǎn)使體液避免結(jié)冰,抵御冷傷害,對(duì)于此類昆蟲而言,通常認(rèn)為過冷卻點(diǎn)為其生存下限溫度;另一類為耐結(jié)冰型(freezing tolerant),這一類昆蟲通常具有較高的過冷卻點(diǎn),溫度下降時(shí)主動(dòng)形成冰核物質(zhì)促使細(xì)胞外液先結(jié)冰,從而阻止細(xì)胞內(nèi)液結(jié)冰,以此避免更大的損傷[4]。此后,Bale在此基礎(chǔ)上又將依賴過冷卻能力的不耐結(jié)冰型昆蟲再細(xì)化,總結(jié)出耐結(jié)冰型(freeze-tolerance)、避免結(jié)冰型(freeze-avoidance)、耐受寒冷型(chill-tolerance)、冷敏感型(chill susceptible)和機(jī)會(huì)主義型(opportunistic survival) 5種類型,將所有昆蟲的耐寒性對(duì)策根據(jù)定義和生態(tài)相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)歸入一個(gè)明確的范疇[5]。

木蠹蛾科屬于鱗翅目Lepidoptera,是重要的鉆蛀型害蟲,主要為害闊葉樹根及樹干。在我國(guó),木蠹蛾的發(fā)生面積廣,單株蟲口密度大(100～500余頭),發(fā)生面積從百公頃到千公頃以上不等[6-7]。其中,榆木蠹蛾Deserticossustsingtauana(Bang-Haas, 1912),主要為害白榆[8],在寧夏2年發(fā)生1代,主要為害枝干和根莖部,以幼蟲在蛀道內(nèi)越冬[9];沙蒿木蠹蛾Deserticossusartemisiae(ChouetHua, 1986)主要分布在我國(guó)寧夏、內(nèi)蒙古和陜西等干旱荒漠草原區(qū),在寧夏2年發(fā)生1代,以幼蟲為害油蒿ArtemisiaordosicaKrasch.(黑沙蒿)和籽蒿A.sphaerocephalaKrasch.(白沙蒿)的主莖和根部,造成灌叢成片死亡,以各齡幼蟲在蛀道里越冬[10];沙棘木蠹蛾Eogystiahippophaecolus(Hua, Chou, Fang & Chen, 1990),在遼寧建平約4年1代[11],主要以幼蟲為害沙棘的主干和根部,初孵幼蟲主要鉆蛀樹干的韌皮部,造成樹木表皮干枯,極少數(shù)鉆蛀木質(zhì)部,幼蟲于入冬前轉(zhuǎn)移至地下鉆蛀根部為害,樹根大部分被蛀空,導(dǎo)致整株枯死,以幼蟲在蛀道內(nèi)越冬[12]。

目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于木蠹蛾的研究報(bào)道大多集中于生物學(xué)、信息素、發(fā)生預(yù)測(cè)及防治方面,至今未見有關(guān)其耐寒研究的報(bào)道。本文以寧夏地區(qū)3種發(fā)生較為嚴(yán)重的木蠹蛾越冬幼蟲為研究對(duì)象,通過對(duì)比3種木蠹蛾的過冷卻能力及不同時(shí)期、不同發(fā)育階段過冷卻能力變化,明確該地區(qū)主要鱗翅目鉆蛀類害蟲對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)差異。為進(jìn)一步研究該地區(qū)鉆蛀性害蟲的耐寒策略、生理生化調(diào)節(jié)規(guī)律及種群建立可能性分析提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

分別于2013年3月和2014年1月,在寧夏彭陽和鹽池采集榆木蠹蛾、沙蒿木蠹蛾和沙棘木蠹蛾越冬幼蟲。采集到的越冬幼蟲置于寄主根部的土中保存后在24 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室不加任何處理,選擇生長(zhǎng)狀態(tài)良好的健康幼蟲進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 沙棘木蠹蛾蟲齡測(cè)定

將幼蟲于顯微鏡(LEICA EZ 4 D)下拍照,根據(jù)顯微鏡放大倍數(shù)在照片中測(cè)量其頭殼寬度和體長(zhǎng),依照所測(cè)得的數(shù)據(jù),對(duì)幼蟲進(jìn)行蟲齡劃分[13],根據(jù)越冬幼蟲的蟲齡分布情況,選取8～10齡、11～13齡和14～16齡3個(gè)蟲齡階段進(jìn)行相關(guān)耐寒性指標(biāo)測(cè)定。

1.2.2 過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)測(cè)定

每種木蠹蛾取10頭以上幼蟲作過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)測(cè)定。通過過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀+低溫冰箱連接計(jì)算機(jī)測(cè)量系統(tǒng)對(duì)存活的木蠹蛾幼蟲進(jìn)行過冷卻點(diǎn)的測(cè)定:首先,用封口膜包裹不同木蠹蛾幼蟲蟲體將其固定在熱敏電阻探頭上,另一端與四路昆蟲過冷卻點(diǎn)測(cè)定儀(江蘇森意經(jīng)濟(jì)發(fā)展有限公司)相連;然后,將固定蟲體的探頭放入-40～150℃的高低溫試驗(yàn)箱(北京雅士林試驗(yàn)設(shè)備有限公司)中設(shè)置恒溫-30℃,并用保護(hù)材料(脫脂棉)包裹蟲體,使蟲體保持緩慢的速率(1℃/min)持續(xù)降溫;最后,由昆蟲過冷卻點(diǎn)測(cè)試系統(tǒng)通過計(jì)算機(jī)軟件記錄木蠹蛾幼蟲體表溫度的變化,測(cè)出其過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用GraphPad Prism 6 統(tǒng)計(jì)軟件中的One-way ANOVA 進(jìn)行單因素方差分析,采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較,利用t檢驗(yàn)進(jìn)行兩個(gè)時(shí)期木蠹蛾過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)差異比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種類木蠹蛾越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)

不同木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)如表1所示。榆木蠹蛾、沙蒿木蠹蛾和沙棘木蠹蛾的過冷卻點(diǎn)基本相同,但沙蒿木蠹蛾的結(jié)冰點(diǎn)明顯低于榆木蠹蛾(P=0.047 8)和沙棘木蠹蛾(P=0.000 8)。

表1三種木蠹蛾越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)(2013年3月)1)

Table1SCPsandFPsoftheoverwinteringlarvaeofthreeCossidaespeciesinMarch2013

種類Species過冷卻點(diǎn)/℃SCP結(jié)冰點(diǎn)/℃FP榆木蠹蛾D．tsingtauana(-3．33±0．16)a(-1．51±0．06)a沙蒿木蠹蛾D．a(chǎn)rtemisiae(-3．76±0．30)a(-1．84±0．15)b沙棘木蠹蛾E．hippophaecolus(-3．20±0．17)a(-1．36±0．06)a

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±SE,表2和表3相同。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示有顯著差異(P<0.05)。 Data in the table are the mean±SE; the same in table 2 & table 3. Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among species (P<0.05).

3種木蠹蛾過冷卻點(diǎn)的頻次分布如圖1所示,沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的過冷卻點(diǎn)變化范圍基本相同,沙蒿木蠹蛾的過冷卻點(diǎn)變化范圍較其他2種整體降低1℃;2013年3種木蠹蛾越冬幼蟲的冰點(diǎn)相對(duì)集中在-2℃與-1℃之間(沙蒿木蠹蛾有部分個(gè)體可以下降到-3℃)。

2.2 不同時(shí)期木蠹蛾越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)及冰點(diǎn)

不同時(shí)期木蠹蛾越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)如表2所示。2013年3月榆木蠹蛾的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)明顯高于2014年1月(P1<0.000 1,P2<0.000 1),沙蒿木蠹蛾的變化規(guī)律同上(P3=0.000 2,P4<0.000 1)。

圖1 2013年3月及2014年1月3種木蠹蛾越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的頻次分布Fig.1 Distribution of SCPs & FPs among the overwintering larvae of three Cossidae species in March 2013 & January 2014

表2 2種木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)1)

1)*表示同種木蠹蛾不同時(shí)期相同耐寒指標(biāo)有顯著差異(P<0.05)。*indicates significant difference in the same species during different periods (P<0.05).

比較兩種木蠹蛾不同時(shí)期的過冷卻點(diǎn)頻次分布(圖1),榆木蠹蛾2013年3月的過冷卻點(diǎn)下限與2014年1月的一致,但后者更為集中,上限較前者低3℃,沙蒿木蠹蛾與榆木蠹蛾類似,2014年1月的過冷卻點(diǎn)下限較2013年3月低1℃,上限低2℃。兩種木蠹蛾不同時(shí)期的冰點(diǎn)頻次分布如圖1,2014年1月的過冷卻點(diǎn)較2013年3月有整體向低溫方向移動(dòng)的明顯趨勢(shì),同時(shí)2014年1月兩種木蠹蛾的冰點(diǎn)頻次分布的離散程度明顯高于2013年3月。

2.3 不同蟲齡階段沙棘木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)

比較不同蟲齡階段越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)(表3)可以發(fā)現(xiàn),各蟲齡階段的過冷卻點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)均維持在相同的水平,蟲齡間沒有顯著差異。從SCP(圖2)和FP(圖3)的頻次分布結(jié)果來看,低齡組的變化范圍明顯比高齡組集中,8～10齡組的過冷卻點(diǎn)變化范圍在-4.5～-2.0℃之間,冰點(diǎn)變化范圍在-1.8～-1.0℃之間,而14～16齡組的過冷卻點(diǎn)最低可以探測(cè)到-6.0℃,最高可以探測(cè)到-1.5℃,冰點(diǎn)也可以探測(cè)到-3.4℃。

圖2 沙棘木蠹蛾3個(gè)蟲齡階段越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)的頻次分布Fig.2 Distribution of SCPs among three instars of Eogystia hippophaecolus

圖3 沙棘木蠹蛾3個(gè)蟲齡階段越冬幼蟲結(jié)冰點(diǎn)的頻次分布Fig.3 Distribution of FPs among three instars of Eogystia hippophaecolus

表3 三個(gè)蟲齡階段沙棘木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)1)

1) 同列數(shù)據(jù)后相同字母表示木蠹蛾不同發(fā)育時(shí)期耐寒指標(biāo)無顯著差異(P>0.05)。 The same letters in the same column indicate no significant differences among different instars (P>0.05).

3 討論

3.1 不同木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻能力差異

造成昆蟲耐寒性差異的因素主要分為環(huán)境變化的影響(季節(jié)性氣溫變化、地理環(huán)境、個(gè)體發(fā)育階段差異、低溫馴化作用以及時(shí)間和溫度的交互作用)及自身生理生化機(jī)制的作用(抗凍保護(hù)劑的產(chǎn)生及其作用、冰核劑及抗凍蛋白的作用等)[4]。即使在同一氣候條件下,不同昆蟲的過冷卻能力也可能存在明顯差異,例如棲息于紅花爾基樟子松林內(nèi)的紅松實(shí)小卷蛾、曲姬蜂和廣肩小蜂幼蟲,在1988年10月過冷卻點(diǎn)分別為-45℃以下、-32.51℃和-38.25℃,造成這種差異是因?yàn)槿咴蕉h(huán)境的差異[14]。本文中,3種木蠹蛾生活在相同的氣候條件中,又同為鉆蛀性害蟲,越冬條件基本相似,因此從2013年3月份的數(shù)據(jù)來看,榆木蠹蛾、沙蒿木蠹蛾和沙棘木蠹蛾的過冷卻能力基本相同,2014年1月份的數(shù)據(jù)再次佐證了榆木蠹蛾和沙蒿木蠹蛾過冷卻能力的相似性。此外,榆木蠹蛾與沙棘木蠹蛾的過冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)頻次分布范圍基本相同,沙蒿木蠹蛾的兩項(xiàng)指標(biāo)較前兩個(gè)物種有明顯的向低溫轉(zhuǎn)移的趨勢(shì),說明沙蒿木蠹蛾在3種木蠹蛾中對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

3.2 不同時(shí)期木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻能力差異

不同越冬時(shí)期的昆蟲過冷卻能力有明顯差異,這主要是由于長(zhǎng)期低溫馴化所致。昆蟲在越冬之前經(jīng)歷一個(gè)溫度逐漸降低的過程,使他們能夠?yàn)槎冗^低溫環(huán)境做一些生理上的準(zhǔn)備[4]。不同時(shí)期二點(diǎn)委夜蛾的越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)變化明顯,11月份(越冬初期)-16.24℃,1月份(越冬中期)-23.16℃,3月份(越冬末期)恢復(fù)至-19.91℃[15]。桃小食心蟲的越冬幼蟲過冷卻點(diǎn)也呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化,越冬中期的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)達(dá)到最低,顯著低于其他時(shí)期,而越冬前期和后期沒有明顯差異[16]。本文中,榆木蠹蛾和沙蒿木蠹蛾在兩個(gè)時(shí)期的過冷卻點(diǎn)及結(jié)冰點(diǎn)的差異明顯,說明2013年3月份的越冬末期的兩種木蠹蛾幼蟲在經(jīng)歷了一個(gè)夏天的解凍復(fù)蘇和第二年的越冬前期馴化之后較之前具備了更強(qiáng)的過冷卻能力。其中沙蒿木蠹蛾的變化幅度更為明顯,這可能與兩者越冬環(huán)境不同有關(guān),榆樹為木本植物,根莖組織發(fā)達(dá),有更好的保溫效果,因此對(duì)蛀道內(nèi)越冬幼蟲的長(zhǎng)期馴化效果不及沙蒿。

一般來說,昆蟲的耐寒類型分為兩種,即耐結(jié)冰型和不耐結(jié)冰型。耐結(jié)冰型昆蟲的過冷卻點(diǎn)較高,可以在過冷卻點(diǎn)以下生存[17]。而不耐結(jié)冰型的昆蟲過冷卻點(diǎn)通常比較低,昆蟲不能在過冷卻點(diǎn)以下溫度存活[18-19]。紅脂大小蠹越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)為-11.98℃,卻能在-23.5℃條件下安全越冬[20]。本文中,2013年3月彭陽地區(qū)的月平均氣溫為7.3℃,2014年1月該地區(qū)的月平均氣溫為-3.3℃,其中最低氣溫為-17℃,兩種木蠹蛾的過冷卻點(diǎn)均值在2014年1月份均貼近月平均氣溫,而自2013年11月至2014年3月,有110天日最低氣溫低于-3℃,兩種木蠹蛾在這么長(zhǎng)時(shí)間低于過冷卻點(diǎn)環(huán)境下仍能夠順利越冬,表現(xiàn)出了耐結(jié)冰型昆蟲的一般特征,可以初步推測(cè)榆木蠹蛾和沙蒿木蠹蛾可能為耐結(jié)冰型昆蟲。

3.3 不同蟲齡階段木蠹蛾越冬幼蟲的過冷卻能力差異

昆蟲在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段也會(huì)表現(xiàn)出不同的低溫脅迫耐受性。一種搖蚊DiamesamendotaeMuttkowski在不同發(fā)育階段中過冷卻點(diǎn)差異明顯,幼蟲最高,成蟲最低,其中不同發(fā)育階段的幼蟲過冷卻點(diǎn)仍存在差異[21]。松墨天牛Monochamusalternatus卵的耐寒性顯著高于其幼蟲和蛹,而成蟲則表現(xiàn)出了最弱的低溫脅迫耐受性[22]。但在本文中,比較不同蟲齡階段沙棘木蠹蛾越冬幼蟲的結(jié)冰點(diǎn)和過冷卻點(diǎn)均沒有明顯差異,造成這種結(jié)果的原因可能是因?yàn)樯臣倔级?年1代[23],世代重疊現(xiàn)象普遍存在。這說明在同時(shí)期,不同蟲齡的越冬幼蟲均接受同樣低溫環(huán)境的脅迫,需要同樣的低溫耐受能力才能順利完成越冬,所以單就同一種群而言,一個(gè)時(shí)期不同蟲齡階段沙棘木蠹蛾的越冬幼蟲過冷卻能力差異并不明顯。由此推斷另外3種也存在世代重疊現(xiàn)象的木蠹蛾越冬幼蟲也有可能存在同樣的現(xiàn)象。另外,雖然3個(gè)蟲齡階段的沙棘木蠹蛾越冬幼蟲過冷卻能力基本相當(dāng),但從過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)的頻次分布可以看出,高齡組較低齡組的過冷卻點(diǎn)和冰點(diǎn)范圍更寬泛,且兩個(gè)指標(biāo)的極值均出現(xiàn)在高齡組也說明老齡幼蟲對(duì)于溫度變化的適應(yīng)能力較低齡幼蟲更強(qiáng)。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

ComparisonofthesupercoolingcapacityinthreespeciesofCossidaeoverwinteringlarvae

Tian Bin1, Xu Lili1, Wang Tao2, Zong Shixiang1

(1.KeyLaboratoryofBeijingfortheControlofForestPests,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China;2.MentougouForestryStation,Beijing102300,China)

The supercooling points (SCPs) and freezing points (FPs) of the overwintering larvae of three species of Cossidae (Deserticossustsingtauana,D.artemisiaeandEogystiahippophaecolus) were analyzed in different time points in Ningxia Hui Autonomous Regions, and the SCPs and FPs ofE.hippophaecolusin different instars were also detected. The results showed that the supercooling capacity of the three Cossidae larvae were basically the same.D.artemisiaehad the best adaptation to low temperature. Cold acclimation had a significant effect on the supercooling capacity; the SCPs and FPs ofD.tsingtauanaandD.artemisiaein March 2013 were higher than those in January 2014, and both Cossidae species showed the characteristics of “freezing-tolerance”. No difference in supercooling capacity were found among the three instars ofE.hippophaecolus, but the older larvae showed better adaptation to temperature variation.

Cossidae; overwintering larva; supercooling point; freezing point

S 763.3

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.018

2016-09-18

： 2017-02-03

國(guó)家自然科學(xué)基金(31470651)

* 通信作者 E-mail: zongsx@126.com