郝艷龍 ，高 芳 ，劉正學(xué) ，秦洪文 ，李 新 ，劉小莉 ，梁森林

（1.重慶三峽學(xué)院 環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，重慶 404100；2.重慶三峽學(xué)院 三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重慶高校市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 404100；3.重慶三峽學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，重慶 404100）

三峽水庫自然修復(fù)消落區(qū)適宜植物青蒿時(shí)空變化
——以重慶市萬州區(qū)新田鎮(zhèn)譚紹村為例

郝艷龍1，2，高 芳1，2，劉正學(xué)1*，秦洪文3，李 新1，2，劉小莉3，梁森林3

（1.重慶三峽學(xué)院 環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院，重慶 404100；2.重慶三峽學(xué)院 三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重慶高校市級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 404100；3.重慶三峽學(xué)院 生命科學(xué)與工程學(xué)院，重慶 404100）

采用典型植被隨機(jī)樣方法，對(duì)三峽水庫自然消落區(qū)植被青蒿進(jìn)行物種數(shù)量、蓋度、多度等生態(tài)指標(biāo)調(diào)查。運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對(duì)其時(shí)空變化趨勢(shì)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明：（1）年際變化：2013-2015年青蒿物種數(shù)量和重要值都處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)；（2）高程變化：165~175 m高程的青蒿物種數(shù)量和重要值顯著高于145~155 m、155~165 m和175~185 m未淹區(qū)段對(duì)照高程的物種數(shù)量和重要值，青蒿在165~175 m高層表現(xiàn)出較好的發(fā)展?jié)摿?；?）可在165~175 m高程播種青蒿種子對(duì)消落區(qū)進(jìn)行人工植被修復(fù)。

三峽水庫；自然消落區(qū)；青蒿；時(shí)間變化；空間變化

三峽水庫建成后，原河岸302.0 km2[1]，垂直落差30 m的陸地生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變成周期性 “水淹-成陸”的濕地生態(tài)系統(tǒng)[2-3]（水庫消落區(qū)）。多數(shù)原陸生植物因不適應(yīng)新環(huán)境而被迫選擇性消亡，植被受到較大程度的損傷[4-5]，生態(tài)服務(wù)功能下降[6-8]。消落區(qū)植被一直是國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究的主要內(nèi)容之一。季節(jié)性水淹是消落區(qū)植被面臨的主要威脅。消落區(qū)植物能否有效繁殖則是水淹耐受性強(qiáng)的植物物種能否長(zhǎng)期占有生境和擴(kuò)展生境的關(guān)鍵[9-10]。

青蒿 （Artemisia carvifolia）為菊科一年生草本植物，在三峽庫區(qū)有廣泛分布。2015年10月5日，中國(guó)女科學(xué)家屠呦呦因其青蒿素研究成果，獲得2015年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)[11]。青蒿素類藥物毒性低、抗虐性強(qiáng)，被WTO批準(zhǔn)為世界范圍內(nèi)治療腦型瘧疾和惡性瘧疾的首選藥物[12-14]?，F(xiàn)已合成多種衍生物，如雙氫青蒿素、蒿甲醚、青蒿琥酯等[15-17]。本文選用青蒿作為研究對(duì)象，在三峽水庫自然消落區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，探索其年際演替趨勢(shì)，對(duì)其生活史各主要階段在三峽庫區(qū)消落區(qū)極限條件下的適應(yīng)機(jī)制開展研究，以期為青蒿在消落區(qū)植被修復(fù)與重建中應(yīng)用推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

新田鎮(zhèn)譚紹村位于重慶市萬州區(qū)，地理坐標(biāo)為：30°43'03.80"N~30°43'03.32"N，108°25'39.85"E~108°25'34.21"E。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候。四季分明，春早，氣溫回升快而不穩(wěn)定；夏熱，多伏旱；秋長(zhǎng)，多陰雨；冬暖，多霧、少霜雪，無霜期約345 d；全年氣候溫和，雨量充沛，年平均降雨量約1 227.9 mm，平均氣溫18.1℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 484.4 h，適合多種農(nóng)作物生長(zhǎng)及多種動(dòng)物養(yǎng)殖。地貌屬低山丘陵地貌，41°坡度，出露地層的地質(zhì)年代多屬中生代三疊紀(jì)和侏羅紀(jì)，形成時(shí)間距今2.3億~1.37億年；地質(zhì)構(gòu)造線，屬四川沉降褶皺帶。三峽水庫蓄水淹沒前，該區(qū)域主要為耕地示范區(qū)，坡地土壤以黃壤、黃棕壤、紫色土、沙土為主，土層厚度20~50 cm；消落區(qū)及其上緣耕地主要種植糧食和經(jīng)濟(jì)作物，以水稻、玉米、小麥、馬鈴薯等為主，局部區(qū)域分布有狗牙根、香附子、水蓼、虎杖、蒼耳、鬼針草、馬唐、狗尾草等草本植物。

注：圖中3種圖形均表示不同樣地下取樣點(diǎn)。

1.2 研究方法

采用典型植被隨機(jī)抽樣方法。于每年春季 （4月）、夏季 （7月）、秋 （9月）和冬季 （翌年1月），在上述自然修復(fù)消落區(qū)內(nèi)，根據(jù)海拔高程連續(xù)劃分，將消落區(qū)劃分為145~155 m、155~165 m和165~175 m 3個(gè)區(qū)段，以175~185 m （ck）未淹區(qū)段作為對(duì)照區(qū)段。分別調(diào)查樣方內(nèi)青蒿的數(shù)量、多度、密度、物候期等指標(biāo)，根據(jù)調(diào)查指標(biāo)計(jì)算物種重要值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 20.0進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析。采用單因素方差分析 （one-way ANOVA）分析青蒿各生態(tài)學(xué)指標(biāo)，用Duncan多重比較 （Duncan’s multiple range test）判斷實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性。運(yùn)用公式 （1）估算重要值IV。

重要值IV=（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度）/2（1）

式中：重要值為表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)；相對(duì)多度為群落中某一物種的多度占所有物種多度之和的百分比；相對(duì)蓋度為某一物種的分蓋度占所有物種分蓋度之和的百分比。

2 研究結(jié)果

2.1 季節(jié)動(dòng)態(tài)

干濕循環(huán)下，由于水、熱狀況及其季節(jié)變化與群落生長(zhǎng)發(fā)育的節(jié)律變化，青蒿物種數(shù)量、多度、蓋度及物候期等生態(tài)學(xué)指標(biāo)隨之產(chǎn)生差異。

2.1.1 物種數(shù)量的季節(jié)性變化

2013年、2014年和2015年青蒿物種數(shù)量在春、夏、秋和冬季之間差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義 （表1）。在消落區(qū)剛出水的冬季，依靠種子繁殖的一年生物種青蒿種子在低溫下不能萌發(fā)[18-20]；春季回溫，青蒿種子開始萌發(fā)[21-22]，達(dá)到一年生數(shù)量的最高值。夏季，消落區(qū)完全出露，草本植物正處于生長(zhǎng)季節(jié)，常見雜草稗、水蓼和狗尾草的種子在適宜環(huán)境 “爆發(fā)式”萌發(fā)，快速占據(jù)生存空間，搶占青蒿的生態(tài)位，青蒿物種數(shù)量較春季有所下降。秋季，自然消落區(qū)優(yōu)勢(shì)物種稗已逐漸完成生活史，植株逐漸死亡，部分青蒿種子開始第二次萌發(fā)，物種數(shù)量有所上升。

表1 2013、2014和2015年青蒿物種數(shù)量四季變化Table 1 Seasonal variations in the number species of Artemisia carvifolia in 2013，2014 and 2015

2.1.2 重要值的季節(jié)變化

重要值是研究某個(gè)種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，能夠在一定程度上反映物種在群落中的地位。

2013年、2014年和2015年青蒿重要值，在春季、夏季、秋季和冬季之間差異不顯著 （圖2-圖4）。說明青蒿在群落中的地位較為穩(wěn)定，季節(jié)變化不是影響該群落在消落區(qū)生長(zhǎng)的主要因子。

圖2 2013年青蒿重要值四季變化Fig.2 Seasonal variations of the important value for Artemisia carvifolia in 2013

2014年青蒿重要值四季變化Fig.3 Seasonal variations of the important value for Artemisia carvifolia in 2014

圖4 2015年青蒿重要值四季變化Fig.4 Seasonal variations of the important value for Artemisia carvifolia in 2015

2.2 空間變化

三峽水庫消落區(qū)不同高程具有不同的群落信息，且植被生長(zhǎng)發(fā)育的節(jié)律變化也不相同。水文劇烈改變，夏季高溫和短期洪水是影響不同高程植被區(qū)系的重要因子。青蒿在不同高程的物種數(shù)量、多度、蓋度及物候期等生態(tài)學(xué)指標(biāo)表現(xiàn)出差異。

2.2.1 數(shù)量的空間變化

2013和2015年，青蒿物種數(shù)量表現(xiàn)出的趨勢(shì)是，在145~155 m、155~165 m、165~175 m和對(duì)照四個(gè)高程之間差異不顯著，2014年，青蒿物種數(shù)量表現(xiàn)出的趨勢(shì)是：165~175 m高程顯著高于145~155 m、155~165 m和對(duì)照高程 （表2）。2013-2015年青蒿物種數(shù)量空間變化的總體趨勢(shì)是：165~175 m高程高于145~155 m、155~165 m和對(duì)照高程，青蒿在165~175 m高程數(shù)量最多，表現(xiàn)出較好的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

表2 2013年，2014年和2015年青蒿物種數(shù)量高程變化Table 2 Altitude variations of the variety species for Artemisia carvifolia in 2013，2014 and 2015

2.2.2 重要值的空間變化

2013年青蒿重要值，在145~155 m、155~165 m、165~175 m和對(duì)照四個(gè)高程之間差異不顯著 （圖5）；2014和2015年，在165~175 m顯著高于145~155 m、155~165 m和對(duì)照高程。2013-2015年青蒿物種重要值空間變化的總體趨勢(shì)是：165~175 m高程高于145~155 m、155~165 m和對(duì)照高程，說明青蒿在165~175 m高層表現(xiàn)出群落優(yōu)勢(shì) （圖6和圖7）。

圖5 2013年青蒿重要值高程變化Fig.5 Altitude variations of the important value for Artemisia carvifolia in 2013

圖6 2014年青蒿重要值高程變化Fig.6 Altitude variations of the important value for Artemisia carvifolia in 2014

圖7 2015年青蒿重要值高程變化Fig.7 Altitude variations of the important value for Artemisia carvifolia in 2015

2.3 2013-2015年時(shí)空動(dòng)態(tài)

2.3.1 2013-2015年青蒿物種數(shù)量和重要值年際變化趨勢(shì)

青蒿物種數(shù)量在2013-2015年之間呈 “V”形變化規(guī)律，具有一定波動(dòng)性；青蒿植物重要值在2013-2015年之間呈 “一”形變化規(guī)律。2013-2015年青蒿物種數(shù)量樣方均值分別為：10.38種、6.06種和11.62種，處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)；2013-2015年青蒿重要值分別為：0.19、0.19和0.19，同樣處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

圖8 2013-2015年青蒿物種數(shù)量年際變化趨勢(shì)Fig.8 Interannual variability of the species numbers for Artemisia carvifolia during 2013 to 2015

圖9 2013-2015年青蒿重要值年際變化趨勢(shì)Fig.9 Interannual variability of the important values for Artemisia carvifolia during 2013 to 2015

2.3.2 2013-2015年青蒿物種數(shù)量和重要值高程動(dòng)態(tài)

2013-2015年青蒿物種數(shù)量和重要值在165~175 m高程顯著高于145~155 m、155~165 m和對(duì)照高程。

圖10 2013-2015年青蒿物種數(shù)量高程動(dòng)態(tài)Fig.10 Altitude dynamics of the species numbers for Artemisia carvifolia during 2013 to 2015

圖11 2013-2015年青蒿重要值高程動(dòng)態(tài)Fig.11 Altitude dynamics of the important values for Artemisia carvifolia during 2013 to 2015

3 討論

三峽水庫消落區(qū)經(jīng)周期性水淹后，造成一些植物種因不適應(yīng)水淹環(huán)境而逐漸被淘汰，能生存的則是一些水淹耐受性較好的植物[23]。一般而言，植物的生長(zhǎng)發(fā)育與海拔高度、土壤類型、光照長(zhǎng)短、溫度、濕度、土壤持水量、pH等均有一定的關(guān)系。郭泉水等人研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)歷水淹脅迫后，青蒿的優(yōu)勢(shì)度最為明顯，是典型的優(yōu)勢(shì)植物種[24]，說明青蒿植物水淹耐受性較好，適應(yīng)水淹之后的生境與本研究結(jié)果一致。研究發(fā)現(xiàn)不同高程段消落區(qū)青蒿生長(zhǎng)數(shù)量無顯著性差異，這可能與海拔高程及環(huán)境小氣候等因素均相差不大，不足以對(duì)青蒿生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的影響有關(guān)[24]。但相對(duì)而言，水淹脅迫較小時(shí)，青蒿生長(zhǎng)數(shù)量和優(yōu)勢(shì)度要高于水淹脅迫較大的環(huán)境，說明水淹脅迫強(qiáng)度不同，會(huì)對(duì)青蒿生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響。相對(duì)而言，165~175 m高程段消落區(qū)較145~155 m和155~165 m消落區(qū)水淹時(shí)間段，水淹干擾脅迫小。根據(jù)中度干擾假說，干擾過大或過小，均不利于植物生長(zhǎng)發(fā)育[25]。因此建議在165~175 m消落高程段進(jìn)行人工播撒青蒿種子，將更有利于消落區(qū)的人工植被修復(fù)。

4 結(jié)論

（1）年際變化：2013-2015年青蒿物種數(shù)量和重要值都處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

（2）高程變化：165~175 m高程的青蒿物種數(shù)量和重要值顯著高于145~155 m、155~165 m和對(duì)照高程的物種數(shù)量和重要值；青蒿在165~175 m高程表現(xiàn)出較好的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

（3）研究結(jié)果綜合表明：可在消落區(qū)165~175 m高程采取青蒿種子播種的方法對(duì)消落區(qū)進(jìn)行人工植被修復(fù)。

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責(zé)任編輯：朱金山

Temporal and Spatial Variation of Suitable Plant Artemisia Carvifolia in Natural Restoration Area of Three Gorges Reservoir---A case study of Tanshao Village,Xintian Town in Wanzhou District of Chongqing

HAO Yanlong1,2,GAO Fang1,3,LIU Zhengxue1*,QIN Hongwen3,LI Xin1,2,LIU Xiaoli2,LIANG Senlin3

（1.School of Environmental and Chemical Engineering,Chongqing Three Gorges University,Chongqing 404100;2.Chongqing Municipal Key Laboratory of Water Environmental Evolution and Pollution Prevention,Chongqing Three Gorges University,404100;3.School of Life Science and Engineering,Chongqing Three Gorges University,Chongqing 404100,China）

The ecological indexes of Artemisia carvifolia,such as species numbers,coverage,and abundance，were surveyed with quadrat method in the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir.The temporal-spatial change trend of theindexeswere statistically analyzed.The results show that:(1)The inter-annual variability:the species number and importance value of Artemisia carvifolia were stable from 2013 to 2015 years.(2)Elevation changes:the species number and importance value of Artemisia carvifolia were significantly higher at 165~175 m elevation level than those at the 145~155 m and 155~165 m levels as well as 175~185 m contrast regions,suggesting good development potential of Artemisia carvifolia at 165~175 m level.(3)Sowing Artemisia carvifolia at 165~175 m level is a good way to renovate the water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir.

Three Gorges Reservoir;water level fluctuation zone;Artemisia carvifolia;temporal variation;spatial variation

X171

A

2096-2347（2017）03-0017-08

10.19478/j.cnki.2096-2347.2017.03.03

2017-04-16

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目 （31270451）；重慶市水利局項(xiàng)目 （渝水資源[2014]10號(hào)）；三峽庫區(qū)水環(huán)境演變與污染防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金 （WETKL2012MS-07）；重慶市研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目 （CYS15224）；重慶三峽學(xué)院青年項(xiàng)目 （15QN08）；重慶市教委項(xiàng)目 （KJ1601021）。

郝艷龍 （1992-），男，河南周口人，碩士研究生，主要從事三峽水庫消落區(qū)生態(tài)修復(fù)研究。E-mail：m15523716866@163.com

*通信作者：劉正學(xué) （1965-），男，重慶萬州人，博士，教授，主要從事植被生態(tài)研究。E-mail：1421031367@qq.com