戴美霞, 朱藝峰, 2, 3, *,林 霞, 3,毛碩乾,2

1 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315211 2 寧波海洋研究院, 寧波 315832 3 寧波大學(xué)應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧波 315211

象山港浮游動(dòng)物β多樣性及其成分變化的環(huán)境因子解釋

戴美霞1, 朱藝峰1, 2, 3, *,林 霞1, 3,毛碩乾1,2

1 寧波大學(xué)海洋學(xué)院, 寧波 315211 2 寧波海洋研究院, 寧波 315832 3 寧波大學(xué)應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧波 315211

根據(jù)象山港24個(gè)站位浮游動(dòng)物樣品和配套環(huán)境數(shù)據(jù),采用R語(yǔ)言的gdm工具包對(duì)浮游動(dòng)物β多樣性進(jìn)行了廣義非相似性模型(GDM)分析,并利用betapart工具包對(duì)β多樣性進(jìn)行了成分(周轉(zhuǎn)和嵌套性)分解,探討了環(huán)境因子與浮游動(dòng)物β多樣性及其成分間的關(guān)系。GDM模型分析結(jié)果表明,有10個(gè)環(huán)境變量(表層水溫、溶解氧、水深、透明度、pH、葉綠素a、地理距離、電導(dǎo)率、鹽度、懸浮顆粒物)對(duì)浮游動(dòng)物β多樣性有影響,解釋了GDM模型偏差比例的75.2%。在這10個(gè)變量中,水溫、溶解氧、水深是驅(qū)動(dòng)β多樣性變化重要因子,3個(gè)變量累計(jì)相對(duì)貢獻(xiàn)比例占63.9%(以GDM模型偏差的可解釋比例作為100%),其他7個(gè)變量占36.1%；3個(gè)變量中,又以水溫最重要,相對(duì)貢獻(xiàn)比例占到38.4%。從各預(yù)測(cè)變量的影響梯度看,地理距離、pH和鹽度分別在約高于25 km、7.8和25,水溫、葉綠素a含量分別在約低于22 ℃和0.5 μg/L時(shí),隨著變量梯度的增加,β多樣性增大；而溶解氧、電導(dǎo)率、透明度和水深則隨著梯度增加β多樣性一直增加,懸浮顆粒物含量對(duì)β多樣性幾乎無(wú)影響。據(jù)β多樣性成分分解結(jié)果,象山港浮游動(dòng)物在時(shí)空變化上總體以周轉(zhuǎn)為主,嵌套性很低。在象山港,浮游動(dòng)物嵌套性主要發(fā)生于大型浮游動(dòng)物和幼體類群,尤其是幼體類群,嵌套性在時(shí)空上幾乎都高于周轉(zhuǎn)。進(jìn)一步的Pearson相關(guān)性分析表明,與大型浮游動(dòng)物嵌套性顯著相關(guān)的環(huán)境因子是水溫和溶解氧,而與幼體類嵌套性顯著相關(guān)的環(huán)境因子除水溫和溶解氧外,還有電導(dǎo)率和流速。

象山港; 浮游動(dòng)物;β多樣性成分; 環(huán)境因子; 廣義非相似性模型(GDM)

Abstract： To explore the relationships between environmental factors and zooplanktonic beta diversity—and its component changes—zooplankton samples and corresponding environmental data were collected from 24 stations in Xiangshan Bay. Zooplanktonic beta diversity was analyzed by a generalized dissimilarity model (GDM) with the gdm package in the R language, and was further separated into two components—turnover and nestedness—using the betapart package. Analytical results with GDM showed that 10 environmental variables (surface water temperature, dissolved oxygen, water depth, transparency, pH, chlorophyll a, geographical distance, conductivity, salinity, and suspended particulate matter) affected zooplanktonic beta diversity and could explain 75.2% of the GDM deviation. Among the 10 variables, water temperature, dissolved oxygen, and water depth were the important driving factors for beta diversity changes, which explained 63.9% of the cumulative relative contribution (taking the interpretable proportion of the GDM deviation as 100%), while the other 7 factors accounted for 36.1%. Furthermore, water temperature was the most important driving factor among these three factors, which accounted for 38.4% of the cumulative relative contribution. According to the gradient effects of predictors, beta diversity increased with the increasing gradients of factors when the geographical distance, pH, salinity, water temperature, and chlorophyll a were above ca. 25 km, 7.8, 25, and under 22°C and 0.5 μg/L respectively. Moreover, zooplanktonic beta diversity always increased with increasing dissolved oxygen, conductivity, transparency, and water depth. However, no obvious effect was found with the content change of suspended particulate matter. According to the results of partitioning beta diversity into turnover and nestedness components, turnover played a dominant role in the spatiotemporal changes of zooplankton, while the nestedness had small effects in Xiangshan Bay. Furthermore, the nestedness mainly occurred in the groups of macro-zooplankton and lava, especially in the latter group, and the spatiotemporal nestedness was almost always higher than turnover in the two groups. Further analyses of Pearson′s correlation demonstrated that the water temperature and dissolved oxygen were significantly correlated with the nestedness of macro-zooplankton, and that the water temperature, dissolved oxygen, and two other factors—conductivity and velocity—were significantly associated with the nestedness in the lava group.

KeyWords: Xiangshan Bay; zooplankton; component of beta diversity; environmental factor; Generalised Dissimilarity Modelling

生物多樣性度量是生態(tài)學(xué)重要問(wèn)題之一,β多樣性是除α多樣性外的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo),它可定義為不同時(shí)空群落間的物種成分變化。自從Whittaker提出β多樣性概念后,β多樣性已長(zhǎng)期應(yīng)用于陸地、水生動(dòng)植物生態(tài)學(xué)研究和生物多樣性保護(hù)規(guī)劃中[1- 2],因此,有關(guān)β多樣性度量方法已不斷被關(guān)注和拓展[3- 4]。

在眾多的β多樣性測(cè)量方法中,以平均非相似性的單指數(shù)測(cè)量法[5]、多元排序的空間梯度長(zhǎng)度法和方差分配法最常見(jiàn)[6]。單指數(shù)測(cè)量法很難定量分辨出不同環(huán)境梯度和地理距離分別對(duì)β多樣性的影響；梯度長(zhǎng)度法則主要基于線性模型,也難以反映生態(tài)學(xué)中最常見(jiàn)的2種非線性關(guān)系,即物種成分非相似性隨環(huán)境因子和空間距離增加呈曲線關(guān)系[7- 8],以及物種周轉(zhuǎn)速率與環(huán)境因子梯度間呈曲線關(guān)系[9]；方差分配法盡管可以定量探索不同預(yù)測(cè)變量對(duì)β多樣性的影響,但只能對(duì)少于4個(gè)變量(組)進(jìn)行分析,因此,許多影響因子需要合并為變量組[10]。為解決這些問(wèn)題,廣義非相似性模型(GDM,Generalised Dissimilarity Modelling)已得到開(kāi)發(fā)并在不同領(lǐng)域得到大量應(yīng)用[11],其實(shí)質(zhì)是矩陣回歸,把各個(gè)預(yù)測(cè)變量通過(guò)樣條函數(shù)轉(zhuǎn)換為統(tǒng)一單位的生物成分非相似性,于是,可用不同預(yù)測(cè)變量、包括經(jīng)緯度變量來(lái)預(yù)測(cè)區(qū)域β多樣性變化,因此,GDM結(jié)果可全面代表研究區(qū)域的β多樣性格局[12]。

β多樣性格局生成的實(shí)質(zhì)來(lái)自2個(gè)不同生態(tài)現(xiàn)象—地點(diǎn)間的物種替換和豐富度差異,即β多樣性可進(jìn)一步分為周轉(zhuǎn)和嵌套性2個(gè)成分[13]。所謂周轉(zhuǎn),指物種被替換(站位間有不同物種),而嵌套性則必須具備物種豐富度差異的子集特性[14],即群落間不僅存在豐富度差異,而且1個(gè)群落必須是另1個(gè)群落的子集(站位間無(wú)新物種),或者說(shuō),1個(gè)群落是另1個(gè)高豐富度群落非隨機(jī)物種丟失的結(jié)果,這種物種丟失的非隨機(jī)過(guò)程可由任何因素產(chǎn)生[15]。然而,廣泛應(yīng)用的Whittakerβ多樣性無(wú)法分辨這2個(gè)成分[16],而區(qū)分這2個(gè)成分可為分析群落形成機(jī)制提供一個(gè)更強(qiáng)大的工具。如2個(gè)研究區(qū)域有相等的β多樣性值,似乎β多樣性的格局是相似的,但β多樣性的形成機(jī)制可完全不同,因1個(gè)區(qū)域可來(lái)自是高周轉(zhuǎn)、低嵌套性,而另1個(gè)區(qū)域則可以是低周轉(zhuǎn)、高嵌套性的結(jié)果[17]。此外,區(qū)分這2個(gè)成分對(duì)了解生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)和規(guī)劃保護(hù)問(wèn)題至關(guān)重要,因嵌套性地點(diǎn)間存在豐富度子集特性,因此,只保護(hù)豐富度最高地點(diǎn)即可,而周轉(zhuǎn)為主的區(qū)域則需要保護(hù)更多的地點(diǎn)[15]。

在這2個(gè)β多樣性成分中,對(duì)嵌套性的認(rèn)識(shí)實(shí)際上比β多樣性概念還要早[15]。嵌套性是二進(jìn)制生態(tài)數(shù)據(jù)矩陣的屬性,可用于探索物種對(duì)生境片段化、對(duì)特定環(huán)境棲息地的適應(yīng)性等[18]。其定量方法研究較多,早期主要采用矩陣溫度及其改進(jìn)方法,隨后又提出并建議使用NODF(基于重疊和下降填充的嵌套性)方法[19]。然而,Baselga[15]近年用只含嵌套性、無(wú)物種周轉(zhuǎn)的β多樣性案例,指出了NODF方法不能準(zhǔn)確反映Whittakerβ多樣性變化,并提出了新的嵌套性計(jì)算方法。由于β多樣性成分分解新方法剛出現(xiàn)不久,目前知道這2者成分的相對(duì)重要性甚少[2]。

訖今為止,國(guó)內(nèi)β多樣性研究大多針對(duì)陸地植物,對(duì)海洋生物定量研究很少。已有綜述指出[20],國(guó)內(nèi)針對(duì)浮游動(dòng)物幾乎只有α多樣性研究,探討浮游動(dòng)物β多樣性與環(huán)境因子的定量關(guān)系目前也缺乏分析方法,因而是一個(gè)薄弱環(huán)節(jié)。為此,本文利用先前已報(bào)道的不同網(wǎng)目采集的群落數(shù)據(jù)和同步環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[21],進(jìn)一步挖掘象山港浮游動(dòng)物β多樣性及其成分變化,并探索環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)作用。目標(biāo)是探明象山港浮游動(dòng)物：(1)β多樣性的驅(qū)動(dòng)因子及其梯度影響；(2)β多樣性周轉(zhuǎn)與嵌套性成分的時(shí)空格局特征；(3)β多樣性成分與環(huán)境因子的相關(guān)性,以期為象山港海洋牧場(chǎng)建設(shè)和漁業(yè)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位與采樣

有關(guān)調(diào)查站位設(shè)置細(xì)節(jié)、室內(nèi)樣品處理、種類鑒定方法等見(jiàn)先前報(bào)道的群落比較研究[21]。采樣時(shí)間為2010年3月、7月、9月和12月。按象山港空間水文特征,把狹長(zhǎng)海灣劃分為6個(gè)區(qū)(I—VI),其中,I區(qū)為杭州灣沖淡水影響區(qū),并受區(qū)域圍墾影響；II區(qū)是與東海水交換的主要區(qū)域；III區(qū)為狹灣入口,受港口水交換影響,還受碼頭運(yùn)輸和大橋建設(shè)影響；IV區(qū)為狹灣區(qū),其潮汐混合強(qiáng)度較III區(qū)更弱,此外還受烏沙山電廠影響；V區(qū)主要受養(yǎng)殖、國(guó)華電廠、顏公河影響；VI區(qū)則受養(yǎng)殖、國(guó)華電廠、圍墾、鳧溪河影響。

在各區(qū)劃分經(jīng)緯度網(wǎng)格(每格4.7 km × 5.6 km),各月分別在各區(qū)隨機(jī)取得一個(gè)經(jīng)緯度網(wǎng)格(去除圍墾區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)等受限區(qū)域),并在網(wǎng)格內(nèi)任意取1個(gè)站位,以獲得更多含不同經(jīng)緯度的空間環(huán)境信息(圖1)。采樣時(shí),同時(shí)用淺水I、II型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)目分別為505 μm和160 μm)由底到表垂直拖網(wǎng)2次。全年共得24個(gè)站位樣品。

圖1 采樣站位Fig.1 Sampling stations

1.2 環(huán)境因子監(jiān)測(cè)

現(xiàn)場(chǎng)用水質(zhì)儀(Horiba U-5000,日本)同步測(cè)定表層水0.5 m處的溫度(SWT)、鹽度(SLT)、溶解氧(DO)和pH；透明度(Trs)用圓盤(pán)法、水深(Dep)用繩長(zhǎng)法、流速(CV)用智能流速儀(LGY-II,南京)測(cè)定。水樣在室內(nèi)用電導(dǎo)率儀測(cè)定電導(dǎo)率(CDT),懸浮顆粒物(SPM)按重量法測(cè)定[22],葉綠素a (Chla,Chlorophyll a)熒光法測(cè)定[23]。

1.3 β多樣性分析

1.3.1 GDM分析

GDM建模時(shí),以站位間所有物種Bray-Curtis非相似性作為響應(yīng)變量,以多項(xiàng)式樣條函數(shù)(polynomial spline function)變換的環(huán)境變量差值作為預(yù)測(cè)變量,再用指數(shù)函數(shù)連接響應(yīng)變量和預(yù)測(cè)變量,變換后得[11,24]：

式中,i,j代表不同站位,dij為站位間群落成分非相似性；b為回歸常數(shù)；k為預(yù)測(cè)變量(k=1, 2, …,p),xki、xkj分別為i,j站位的k變量監(jiān)測(cè)值。fk(xk)代表經(jīng)樣條擬合的轉(zhuǎn)換函數(shù),fk(xk)=a×I-spline,其中,a為常數(shù),I-spline是樣條函數(shù),該樣條函數(shù)形式為平滑單調(diào)增加、以符合隨站位間生態(tài)距離越遠(yuǎn)、群落成分差異性越大的生態(tài)特點(diǎn)[7]。為防止模型過(guò)度擬合,采用各個(gè)預(yù)測(cè)變量分布的0、50%和100%分位數(shù)作為樣條函數(shù)分段擬合節(jié)點(diǎn)(knot),并使用gdm工具包缺省劃分的3個(gè)樣條函數(shù)[11]。有關(guān)變量的樣條函數(shù)轉(zhuǎn)換細(xì)節(jié)參照文獻(xiàn)[25]。

GDM擬合后,由于預(yù)測(cè)變量已通過(guò)樣條函數(shù)統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為無(wú)量綱的生物成分非相似性單位,故不同預(yù)測(cè)變量對(duì)β多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)大小,可通過(guò)軟件輸出的偏響應(yīng)圖(Partial response graph)的曲線高低幅度直接進(jìn)行比較；而各預(yù)測(cè)變量在圖中的形狀變化可指示預(yù)測(cè)變量不同梯度對(duì)β多樣性影響[8,11]。GDM運(yùn)行后,同樣也會(huì)自動(dòng)去除對(duì)GDM無(wú)貢獻(xiàn)的預(yù)測(cè)變量,此時(shí),該變量的偏響應(yīng)圖不會(huì)輸出[26]。

1.3.2 β多樣性的成分分解

不難計(jì)算,當(dāng)2個(gè)站位有相同物種數(shù)時(shí),因豐富度相同,嵌套性不發(fā)生,即b=c時(shí),βsor=βsim,說(shuō)明β多樣性差異完全由空間周轉(zhuǎn)產(chǎn)生；當(dāng)2個(gè)站位有不相同物種數(shù)時(shí),因b≠c,則βsor≠βsim。很明顯,由于βsor和βsim在無(wú)嵌套性時(shí)是相等的,因此,它們的差值則代表了嵌套性(βnes)成分的測(cè)量,即：βnes=βsor-βsim。當(dāng)計(jì)算多站位情況時(shí),同樣可按照該公式推導(dǎo)計(jì)算,但需要考慮多站位間物種的共有信息,各成分詳細(xì)推導(dǎo)過(guò)程見(jiàn)文獻(xiàn)[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 物種豐度數(shù)據(jù)處理

I型、II型拖網(wǎng)樣品的2重復(fù)浮游動(dòng)物豐度分別取平均。對(duì)I型和II型網(wǎng)中的相同物種,取高豐度數(shù)據(jù)作為該物種有效采樣數(shù)據(jù)。如象山港主要優(yōu)勢(shì)種針刺擬哲水蚤(Paracalanusaculeatus)在I型網(wǎng)中的豐度僅為0.34個(gè)/m3,而在II型網(wǎng)高達(dá)1169個(gè)/m3[21],顯然,使用I型網(wǎng)或兩網(wǎng)平均值數(shù)據(jù),都不能代表該種在象山港中的豐度,而用II型網(wǎng)的高豐度數(shù)據(jù)更具代表性。

1.4.2 統(tǒng)計(jì)分析

GDM建模時(shí),使用浮游動(dòng)物的豐度數(shù)據(jù)。經(jīng)緯度采用UTM投影(WGS 1984 UTM Zone 51N),用以探討地理距離上的β多樣性差異,在GDM擬合時(shí),配套的經(jīng)緯度作為1個(gè)預(yù)測(cè)變量[11]。

為探討β多樣性的周轉(zhuǎn)與嵌套性成分變化,物種豐度數(shù)據(jù)需經(jīng)P/A(Presence/Absence)轉(zhuǎn)換。由于象山港以橈足類和中小型浮游動(dòng)物為主[21],為探索不同類群可能存在的β多樣性成分上差異,還進(jìn)一步把浮游動(dòng)物分為橈足類、幼體類,以及大型浮游動(dòng)物類(毛顎類、水母類、端足類、漣蟲(chóng)類、櫻蝦類、磷蝦類、糠蝦類、多毛類、仔魚(yú)類)3個(gè)類群分別進(jìn)行探討。β多樣性成分與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)顯著性經(jīng)Mantel permutation排列法檢驗(yàn),排列999次。以上所有統(tǒng)計(jì)分析經(jīng)R語(yǔ)言(版本2.15.3)編程,主要加載包為vegan、gdm[11]和betapart[28]。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子監(jiān)測(cè)結(jié)果

不同環(huán)境因子的時(shí)空監(jiān)測(cè)結(jié)果列于表1。由表1可知,不同月份鹽度(SLT)監(jiān)測(cè)值變化不大。流速(CV)差異與采樣時(shí)的潮汐有關(guān),監(jiān)測(cè)點(diǎn)的水深(Dep)除與潮汐變化有關(guān)外,還與采樣點(diǎn)地形有關(guān)。懸浮顆粒物(SPM)9月明顯低于其他各月,故透明度(Trs)也以9月最大,且明顯高于其他月份。葉綠素a(Chla)以9月最高,12月最低；電導(dǎo)率(CDT)以12月最低,而pH低值主要發(fā)生在7月和9月。象山港不同季節(jié)水溫(SWT)變化明顯,以9月最高,3月最低；溶解氧(DO)變化趨勢(shì)與水溫相反。從空間上分析,港口到港底,鹽度、流速、pH基本呈下降態(tài)勢(shì),而葉綠素a、透明度、水溫增加。水深在港口區(qū)較淺,懸浮顆粒物主要分布在港口區(qū)與狹灣區(qū),電導(dǎo)率與溶解氧不同區(qū)域有所波動(dòng)。

表1 環(huán)境因子的時(shí)空特征

2.2 象山港不同浮游動(dòng)物類群時(shí)空差異

由表2可知,橈足類豐富度(種類數(shù))4個(gè)月份總體相似,大型浮游動(dòng)物豐富度以7月和9月較高,幼體類也以7月和9月較多?？臻g上,橈足類豐富度以港口區(qū)最高,港底區(qū)最低；大型浮游動(dòng)物在港口區(qū)和狹灣區(qū)相似,都高于港底區(qū)；而幼體類空間分布較相似。

2.3 浮游動(dòng)物β多樣性的GDM擬合及預(yù)測(cè)變量貢獻(xiàn)

據(jù)GDM輸出結(jié)果,Null模型的總偏差量為29.40,而GDM預(yù)測(cè)變量模型產(chǎn)生的偏差量為7.29,故預(yù)測(cè)變量可解釋浮游動(dòng)物β多樣性比例為75.2% (即100%-7.29/29.4×100%),未能解釋比例占24.8%。

在構(gòu)建GDM模型的11個(gè)變量中,未檢出流速對(duì)β多樣性的影響(表3)。從各變量相對(duì)貢獻(xiàn)百分比上看,列于前3位變量分別是表層水溫、溶解氧和水深,累計(jì)貢獻(xiàn)63.9%。其他變量累計(jì)占36.1%,其中,經(jīng)緯度產(chǎn)生的地理距離對(duì)β多樣性有貢獻(xiàn),比例占6.3%,幾乎與葉綠素a和pH的相對(duì)貢獻(xiàn)比例相當(dāng),也高于鹽度的相對(duì)貢獻(xiàn),指示在象山港β多樣性研究時(shí),需要考慮采樣點(diǎn)間空間距離產(chǎn)生的影響。

表2 浮游動(dòng)物類群豐富度時(shí)空差異

表3 預(yù)測(cè)變量對(duì)浮游動(dòng)物群落β多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)/%

2.4 浮游動(dòng)物β多樣性的預(yù)測(cè)變量梯度影響

預(yù)測(cè)變量對(duì)β多樣性的梯度影響見(jiàn)圖2。各變量的梯度影響大體可分為4種類型,第1種是變量?jī)H在高梯度區(qū)有影響,如來(lái)自經(jīng)緯度的地理距離(Geo)、pH和鹽度,分別在約高于25 km、7.8和25時(shí)會(huì)促進(jìn)β多樣性增加；第2種是僅在低梯度區(qū)有影響,如水溫和葉綠素a分別在約低于22 ℃和0.5 μg/L時(shí),β多樣性才隨梯度值的增加而增大；第3種是幾乎隨著變量值的增加一直增加,如溶解氧、電導(dǎo)率、透明度和水深；第4種是影響極低,如懸浮顆粒物含量幾乎不會(huì)對(duì)β多樣性產(chǎn)生影響。

圖2 預(yù)測(cè)變量梯度對(duì)浮游動(dòng)物β多樣性影響的GDM偏響應(yīng)圖Fig.2 Partial response graph of GDM for the gradient effects of predictors on zooplanktonic β diversityGeo:地理距離Geographical distance/m; SLT:鹽度Salinity; SWT:表層水溫Surface water temperature/℃; Chla:葉綠素a Chlorophyll a/(μg/L); DO:溶解氧Dissolved oxygen/(mg/L); CDT:電導(dǎo)率Conductivity/(ms/cm); Trs:透明度Transparency/m; Dep:水深Depth/m; SPM:懸浮顆粒物Suspended particulate matter/(mg/L); x軸的變量單位為原始單位; y軸指示I-spline轉(zhuǎn)換函數(shù), 單位為群落非相似性連接單位-ln(1-dij)

2.5 象山港浮游動(dòng)物β多樣性成分的時(shí)空特征

象山港浮游動(dòng)物β多樣性及其周轉(zhuǎn)、嵌套性成分時(shí)空差異列于表4。對(duì)總浮游動(dòng)物,總β多樣性在7月份最低,主要原因是其周轉(zhuǎn)最低,指示該月份物種替換較少,即7月份群落成分比其他月份更穩(wěn)定；對(duì)比各月份的周轉(zhuǎn)與嵌套性結(jié)果,周轉(zhuǎn)均比嵌套性值高出2倍以上,顯示各月份不同地點(diǎn)間浮游動(dòng)物總體上都以物種替換為主。空間上,從港口區(qū)到港底區(qū)總β多樣性呈下降趨勢(shì),但周轉(zhuǎn)卻增加,顯然,嵌套性值從港口到港底區(qū)下降是導(dǎo)致空間上總β多樣性下降的主因。

表4 浮游動(dòng)物β多樣性及其成分時(shí)空差異

據(jù)表4還可知,3個(gè)類群浮游動(dòng)物的β多樣性及成分時(shí)空變化也明顯不同。首先,對(duì)橈足類,不同時(shí)空上的總β多樣性主要由周轉(zhuǎn)引起,嵌套性較小。在7月份,β多樣性較低,而在其他月份更相似,主要原因是橈足類周轉(zhuǎn)較低；從港口區(qū)到港底區(qū)β多樣性只略有下降,說(shuō)明橈足類在象山港周轉(zhuǎn)和嵌套性都較穩(wěn)定。其次,大型浮游動(dòng)物在7月份總β多樣性也最低,其他月份間相近,但7月份β多樣性中的周轉(zhuǎn)與嵌套性值比較接近,反映站位間的物種嵌套性主要發(fā)生在7月；空間上,港口區(qū)到港底區(qū)大型浮游動(dòng)物總β多樣性增加,這主要由物種周轉(zhuǎn)增加、以及嵌套性值僅在港口區(qū)和狹灣區(qū)較高引起。最后,對(duì)幼體類,除7月份總β多樣性最低、周轉(zhuǎn)與嵌套性相似外,其他月份的嵌套性都高于周轉(zhuǎn),指示其他月份幼體類β多樣性中的嵌套性比周轉(zhuǎn)起更重要作用；空間上,港口區(qū)幼體類的β多樣性比港底區(qū)高,主要原因是周轉(zhuǎn)和嵌套性在港口區(qū)都高于港底區(qū),而且嵌套性都高于周轉(zhuǎn)。

2.6 不同類群浮游動(dòng)物β多樣性成分與環(huán)境因子相關(guān)性

不同類群浮游動(dòng)物的β多樣性成分與環(huán)境因子間的相關(guān)性、及其Mantel檢驗(yàn)見(jiàn)表5。對(duì)橈足類,經(jīng)緯度、水深、水溫、溶解氧與周轉(zhuǎn)存在顯著相關(guān)性,但未檢出各因子對(duì)嵌套性有顯著相關(guān)。對(duì)大型浮游動(dòng)物,經(jīng)緯度、鹽度與物種周轉(zhuǎn)有顯著相關(guān)性,水溫和溶解氧則與嵌套性顯著相關(guān)。在幼體類,僅pH值與周轉(zhuǎn)顯著相關(guān),而流速、水溫、電導(dǎo)率、溶解氧與嵌套性顯著相關(guān)。對(duì)總浮游動(dòng)物而言,影響浮游動(dòng)物周轉(zhuǎn)的顯著相關(guān)因子分別是經(jīng)緯度、水深、pH、水溫、電導(dǎo)率和溶解氧,而影響嵌套性的顯著相關(guān)因子是流速、水溫和溶解氧。

3 討論

3.1 驅(qū)動(dòng)象山港浮游動(dòng)物β多樣性變化的主要環(huán)境因子

據(jù)本研究結(jié)果,GDM根據(jù)樣條函數(shù)的分段曲線擬合功能,不僅可分辨出不同環(huán)境因子、地理距離分別產(chǎn)生的β多樣性影響,而且還能識(shí)別各變量梯度的影響速率。經(jīng)GDM擬合,10個(gè)預(yù)測(cè)變量解釋了浮游動(dòng)物β多樣性的75.2%,該解釋比例高于大多數(shù)水生生物、陸地生物β多樣性研究結(jié)果[24,29]。這說(shuō)明監(jiān)測(cè)的預(yù)測(cè)變量可較好地反映象山港浮游動(dòng)物β多樣性變化,也進(jìn)一步證實(shí)：由于大多數(shù)海洋生物調(diào)查的物種數(shù)據(jù)偏少,往往很難建立代表性的物種模型,但GDM使用生物成分非相似性,故對(duì)數(shù)據(jù)點(diǎn)很少時(shí)特別有用,并可廣泛用于物種分布分析[30]。

表5 浮游動(dòng)物類群β多樣性成分Pearson相關(guān)性與Mantel檢驗(yàn)

Lon: 經(jīng)度; Lat: 緯度; 其他簡(jiǎn)寫(xiě)變量見(jiàn)表1; *P<0.05；**P<0.01

在監(jiān)測(cè)的變量中,水溫、溶解氧、水深是驅(qū)動(dòng)β多樣性變化3個(gè)最主要因素。除水深與浮游動(dòng)物空間容納量有關(guān)外,由于溶解氧含量往往伴隨季節(jié)水溫變化呈極強(qiáng)的負(fù)相關(guān)[31],說(shuō)明溶解氧對(duì)β多樣性的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)烈受季節(jié)水溫影響,且當(dāng)水溫約在22℃以下時(shí),β多樣性隨水溫上升而快速增加,該水溫上升條件明顯發(fā)生于3月到7月份。據(jù)已有研究,象山港水溫從2月到8月為上升周期,隨水溫增加浮游動(dòng)物種類會(huì)快速增加[32]。從整個(gè)象山港浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種更替看,3月到7月種類更替率高達(dá)77.8%,而高溫期的7月到9月更替率極低(16.7%)[21]。這些結(jié)果指示,隨著水溫上升,β多樣性隨著浮游動(dòng)物更替率增加而增加,到高溫期,伴隨溶解氧的降低,β多樣性幾乎不再增加。

除上述3個(gè)主要因素外,鹽度往往是驅(qū)動(dòng)浮游動(dòng)物空間分布的另一個(gè)重要因素[20],然而,本研究發(fā)現(xiàn)鹽度對(duì)β多樣性影響較低,主要原因是象山港鹽度梯度周年變化不大；再者,由于象山港水交換率低,外海高鹽水所攜帶的浮游動(dòng)物影響區(qū)域有限,因高鹽水充其量也只能到達(dá)象山港約1/3處[33]。本研究還發(fā)現(xiàn),往往作為站位描述的經(jīng)緯度(地理距離)卻對(duì)浮游動(dòng)物β多樣性有影響,其影響比例高于鹽度。當(dāng)站位間距離大約超過(guò)25 km時(shí),β多樣性影響開(kāi)始增大,事實(shí)上,這反映了生物成分非相似性隨地理距離增加而增大特點(diǎn)[1, 7],這種非相似性差異顯然不是人類活動(dòng)產(chǎn)生,因此,在探討人類活動(dòng)對(duì)β多樣性影響的大尺度研究時(shí),地理距離尺度本身存在的β多樣性差異必須關(guān)注,否則所識(shí)別的驅(qū)動(dòng)因子也會(huì)不同。如對(duì)小型底棲動(dòng)物線蟲(chóng)的4個(gè)尺度大小研究時(shí)發(fā)現(xiàn),在宏觀尺度上(>1500 km),物種周轉(zhuǎn)由食物資源的數(shù)量驅(qū)動(dòng),而在小尺度上(m),則由食物資源的質(zhì)量控制[4]。此外,由地理距離尺度產(chǎn)生的β多樣性差異甚至還會(huì)放大人類活動(dòng)的影響因子解釋,如在澳大利亞沿岸大型海藻β多樣性研究中,當(dāng)添加經(jīng)緯度變量時(shí),對(duì)GDM模型解釋量增加了不到1%[8]；而在墨西哥,對(duì)節(jié)肢動(dòng)物分布的貢獻(xiàn)則以地理距離最重要[9],顯然,此時(shí)若不考慮地理距離影響,則該影響會(huì)計(jì)算到人類活動(dòng)的影響中,從而放大人類活動(dòng)的影響。

3.2 不同類群浮游動(dòng)物周轉(zhuǎn)、嵌套性與環(huán)境因子關(guān)系

本研究結(jié)果顯示,象山港浮游動(dòng)物β多樣性以物種周轉(zhuǎn)為主。對(duì)大型浮游動(dòng)物,經(jīng)緯度差異和鹽度是驅(qū)動(dòng)其周轉(zhuǎn)變化的顯著影響因子。在象山港,港口與港底區(qū)水環(huán)境很不同,早被認(rèn)為是2個(gè)不同的水體,各自以不同的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在港中部交匯混合[32],因此,經(jīng)緯度引起的地理距離相距越遠(yuǎn)物種差異越大、周轉(zhuǎn)越高。而鹽度越高周轉(zhuǎn)加快,這明顯與外海高鹽水?dāng)y帶大型浮游動(dòng)物、從而增加物種豐富度有關(guān)。如象山港肥胖箭蟲(chóng)(Sagittaenflata)的出現(xiàn)可指示其來(lái)源于暖水性外海種[33],主要大型浮游動(dòng)物-百陶箭蟲(chóng)(Sagittabedoti)也主要分布于鹽度梯度較大、外海高鹽水與沿岸水的交匯區(qū),雙生水母(Diphyeschamissonis)也同樣與表層鹽度有較強(qiáng)相關(guān)性[34]。對(duì)幼體類,物種周轉(zhuǎn)則顯著相關(guān)于pH值。從監(jiān)測(cè)結(jié)果看,象山港pH值以狹灣區(qū)和港底區(qū)最低,且發(fā)生在7月和9月份,主要原因是6—9月份為當(dāng)?shù)刎S水期,由于上游化工廠多,徑流會(huì)帶入酸化水,而酸化水會(huì)影響浮游動(dòng)物幼體發(fā)育,甚至死亡[35],從而降低浮游動(dòng)物的豐富度。而對(duì)橈足類,經(jīng)緯度、水深、水溫和溶解氧均與周轉(zhuǎn)有顯著相關(guān)性,由于象山港主要類群是橈足類,豐度幾乎占79%以上(不包括橈足類幼體)[21],因此,這些因素的解釋類似于總β多樣性,這已在3.1節(jié)中論述。

從象山港浮游動(dòng)物的嵌套性結(jié)果看,除橈足類嵌套性極低外,大型浮游動(dòng)物、幼體類都存在不同程度的嵌套性。從概念上看,嵌套性指不同站位間的浮游動(dòng)物種類發(fā)生丟失,而不是指種類發(fā)生更替,因此,這明顯與種類的擴(kuò)散分布狀態(tài)有關(guān)。對(duì)大型浮游動(dòng)物而言,嵌套性主要發(fā)生在港口區(qū)和狹灣區(qū),驅(qū)動(dòng)因子主要是水溫和溶解氧。原因是港口區(qū)易受外海影響,水交換率高溶解氧較大,通過(guò)水交換也會(huì)帶來(lái)東海區(qū)大型浮游動(dòng)物,但水交換影響通常只侵入到象山港約1/3處[33],因此,從港口到港中部,隨著水動(dòng)力的減弱,主要大型浮游動(dòng)物的毛顎類、水母類、糠蝦類種類數(shù)分布幾乎呈遞減趨勢(shì)[21]。而這些優(yōu)勢(shì)類群在象山港海域主要發(fā)生在7—9月的高溫期,此時(shí),隨著臺(tái)灣暖流靠近長(zhǎng)江口,帶來(lái)了毛顎類[32]、水母類[34]、糠蝦類、磷蝦類、十足類,以及仔魚(yú)等象山港優(yōu)勢(shì)類群[21]。在幼體類中,嵌套性在時(shí)空上大多高于周轉(zhuǎn),空間上也以港口區(qū)嵌套性更高,驅(qū)動(dòng)幼體類嵌套性的主要因子除與大型浮游動(dòng)物相似的水溫、溶解氧影響外,還有流速和電導(dǎo)率。眾所周知,幼體類的運(yùn)動(dòng)能力比大型浮游動(dòng)物弱的多,流速更易改變幼體類的擴(kuò)散分布,這是驅(qū)動(dòng)幼體類嵌套性顯著變化的一個(gè)影響因素,其中,港口區(qū)流速受潮汐影響更大,而港底區(qū)水動(dòng)力則很弱,使得港口區(qū)幼體類分布受影響更大。而電導(dǎo)率驅(qū)動(dòng)浮游動(dòng)物嵌套性變化目前不清楚,據(jù)報(bào)道,電導(dǎo)率與水體中可溶性營(yíng)養(yǎng)物有關(guān)[36],因此,有關(guān)電導(dǎo)率與幼體嵌套性關(guān)系是否與水體中營(yíng)養(yǎng)物分布有關(guān)有待深入研究。

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DAI Meixia1, ZHU Yifeng1, 2, 3,*, LIN Xia1,3, MAO Shuoqian1,2

1SchoolofMarineSciences,NingboUniversity,Ningbo315211,China2NingboInstituteofOceanography,Ningbo315832,China3KeyLaboratoryofAppliedMarineBiotechnology,theMinistryofEducation,NingboUniversity,Ningbo315211,China

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201105009- 3)；國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD13B08)；浙江省自然科學(xué)基金(Y5080274, Y5100369)；寧波大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖浙江省重中之重一級(jí)學(xué)科開(kāi)放基金資助(421500052)

2016- 06- 06; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606061083

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhuyifeng@nbu.edu.cn

戴美霞, 朱藝峰,林霞,毛碩乾.象山港浮游動(dòng)物β多樣性及其成分變化的環(huán)境因子解釋.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(17):5780- 5789.

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