仲 杰 溫培正 孫志廣 肖世卓 胡金龍 張 樂江 玲 程遐年 劉裕強,* 萬建民,南京農(nóng)業(yè)大學作物遺傳與種質創(chuàng)新國家重點實驗室, 江蘇南京 0095;中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所, 北京 0008

利用MR1523/蘇御糯F2:3群體定位水稻抗灰飛虱QTL

仲 杰1溫培正1孫志廣1肖世卓1胡金龍1張 樂1江 玲1程遐年1劉裕強1,*萬建民1,21南京農(nóng)業(yè)大學作物遺傳與種質創(chuàng)新國家重點實驗室, 江蘇南京 210095;2中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所, 北京 100081

灰飛虱是我國水稻生產(chǎn)的主要害蟲之一, 不僅直接取食危害水稻, 還是水稻主要病毒病的傳播介體, 嚴重制約水稻生產(chǎn)。秈稻品種MR1523對灰飛虱表現(xiàn)較強的排趨性。為發(fā)掘抗灰飛虱新基因, 本研究利用MR1523與感蟲粳稻品種蘇御糯構建了一個包含200個家系的F2:3分離群體, 進行灰飛虱抗性鑒定。并利用120對均勻分布在水稻12條染色體的多態(tài)性SSR標記, 構建了全基因組連鎖圖譜, 進行抗灰飛虱QTL定位。結果分別在水稻第2、第5和第 6染色體上檢測到 Qsbph2、Qsbph5a、Qsbph5b和 Qsbph6 4個抗灰飛虱 QTLs, 分別位于分子標記RM526–RM3763、RM17804–RM13、RM574–RM169和 RM190–RM510之間, LOD 值分別為 2.14、3.13、3.23和 2.35,貢獻率分別為12.0%、14.7%、17.4%和14.1%, 各QTL的抗性等位基因效應均來自抗蟲親本MR1523。該結果為后續(xù)抗灰飛虱基因的精細定位及通過分子標記輔助選擇培育抗灰飛虱水稻新品種奠定了基礎。

水稻; 灰飛虱; 抗性; 數(shù)量性狀基因座

Abstract:The small brown planthopper (SBPH), Laodelphax striatellus Fallén (Homoptera: Delphacide), is one of the most destructive insect pests in rice (Oryza sativa L.) production. SBPH not only causes direct damage by sucking plant sap but also transmits the main viral diseases, which seriously threatens the safety of rice production. An indica cultivar MR1523 displayed strong antixenosis against SBPH. In order to identify SBPH resistance genes, an F2:3population derived from a cross between MR1523 and susceptible japonica cultivar Suyunuo was constructed, and then evaluated for SBPH resistance. Moreover, 120 polymorphic SSR markers between the parents uniformly distributed on 12 chromosomes of rice were used to construct the molecular linkage map, and then conducted the QTL assay for SBPH resistance. A total of four QTLs on chromosome 2, 5, and 6,Qsbph2, Qsbph5a, Qsbph5b, and Qsbph6 were detected in the interval of RM526–RM3763, RM17804–RM13, RM574–RM169,and RM190–RM510, with LOD score of 2.14, 3.13, 3.23, and 2.35, and explained the phenotypic variance of 12.0%, 14.7%, 17.4%,and 14.1%, respectively. All of the QTLs came from the resistance parent MR1523. The results in this study lay a foundation for furtherly fine mapping SBPH resistance and developing new cultivars by molecular marker assisted selection in the future.

Keywords:Rice (Oryza sativa L.); Small brown planthopper (SBPH); Resistance; Quantitative trait locus (QTL)

稻飛虱屬同翅目(Homoptera), 飛虱科(Delphacide), 是危害水稻生產(chǎn)最嚴重的害蟲之一[1], 主要包括褐飛虱、灰飛虱和白背飛虱 3種類型, 這 3種害蟲均以吸食水稻韌皮部汁液為生, 嚴重影響水稻的產(chǎn)量及品質[2-3]。其中灰飛虱(Laodelphax striatellus Fallén)廣泛分布于我國長江中下游及華北等地區(qū)[4]?；绎w虱危害時主要以成蟲、若蟲成群聚集在水稻莖、葉、穗部, 刺吸汁液, 引起植株黃葉、早枯萎縮, 甚至霉爛枯死, 或導致稻穗發(fā)黑霉變, 嚴重影響水稻灌漿結實, 造成空秕率上升, 千粒重下降, 稻米品質降低[5]?；绎w虱不僅直接取食危害水稻, 還是水稻主要病毒病水稻條紋葉枯病(Rice stripe virus disease)和水稻黑條矮縮病(Rice black-streaked dwarf virus disease)的傳播介體, 這兩類病毒病在我國南方粳稻種植區(qū)流行發(fā)生, 嚴重制約我國水稻生產(chǎn)。此外, 灰飛虱寄主廣泛, 除水稻外, 還可取食小麥、大麥和玉米等絕大部分禾本科植物, 也是玉米粗縮病和小麥叢矮病的傳播介體[6-7]。

目前對灰飛虱及其傳播病毒, 主要是依靠化學防治, 但由于灰飛虱具有較強的遷飛特性和爆發(fā)性,且其傳毒迅速, 導致防治效果并不理想。同時, 化學農(nóng)藥的過度使用, 不僅污染環(huán)境、破壞生態(tài)平衡, 還會帶來農(nóng)藥殘留, 造成灰飛虱抗藥性的產(chǎn)生。因此,培育抗性品種被認為是防治灰飛虱最為經(jīng)濟有效的措施[8-10]。然而相對其他農(nóng)藝性狀, 受抗性鑒定等因素的限制, 水稻抗灰飛虱研究較為滯后。此外, 依賴表型選擇的傳統(tǒng)育種方式, 培育抗蟲品種, 工作量大, 具有較大的盲目性, 周期較長, 難以滿足生產(chǎn)需求。通過分子標記輔助選擇(Marker Assisted Selection, MAS)技術, 可顯著提高抗蟲育種的效率,縮短育種年限。抗灰飛虱基因的發(fā)掘及其緊密連鎖標記的鑒定, 是利用MAS培育抗性品種的前提與基礎。為此, 前人已相繼從各類水稻資源中鑒定了一批抗灰飛虱水稻資源。迄今, 已利用上述資源相繼在水稻9條染色體上定位抗灰飛虱QTL約30個[11-15]。但目前尚未見抗灰飛虱基因精細定位和克隆的報道。

為進一步發(fā)掘與定位抗灰飛虱基因, 本研究利用篩選到的抗灰飛虱水稻品種MR1523與感蟲品種蘇御糯構建遺傳群體, 進行灰飛虱基因的遺傳分析及 QTLs檢測。以期為抗灰飛虱基因的精細定位和育種利用提供有用的基因資源和分子標記。

1 材料與方法

1.1 水稻材料

以高抗灰飛虱水稻品種 MR1523為母本, 高感品種蘇御糯(SYN)為父本, 構建了一個包含200個單株的F2群體, F2單株自交獲得相應的F2:3家系, 用于灰飛虱抗性鑒定。

1.2 灰飛虱蟲源

灰飛虱最初采集于南京水稻田, 飼養(yǎng)于蘇御糯植株上, 并在南京農(nóng)業(yè)大學溫室內大量飼養(yǎng)和繁殖作為供試蟲源。

1.3 灰飛虱抗性鑒定

灰飛虱抗性采用改進的標準苗期集團篩選法(standard seed box screening test, SSST)鑒定。主要參照 SSST方法, 并針對灰飛虱食量相對較小的特性,在反復試驗的基礎上, 進行了改進即在水稻幼苗1.5～2.0葉期接蟲, 接蟲量增加至每株15頭; 以蘇御糯為感蟲對照品種, MR1523為抗蟲對照; 接蟲后,當感蟲對照幼苗死亡率達 100%時, 參照 IRRI制定的抗性評價標準[16], 對各個材料進行評級, 通過加權平均計算各材料的平均抗蟲級別, 分別為0, 免疫;0.1～1.9, 高抗; 2.0～3.9, 抗蟲; 4.0～5.9, 中抗; 6.0～7.9,感蟲; 8.0～9.0, 高感。為確保各材料生長一致, 所有供試品種均浸種催芽。將每個材料分別播種于一個直徑8.0 cm、高9.0 cm, 盛滿營養(yǎng)土的圓形塑料缽中(缽底部有一小孔, 便于滲透吸水), 每 60缽置于65 cm×44 cm×14 cm的塑料箱內, 隨機排列, 箱內保持2 cm左右水層, 外加親本和感蟲對照各2缽。每缽播種35粒發(fā)芽種子, 接蟲前3 d間苗, 淘汰病弱苗, 每缽保留30棵苗用于接蟲, 每個材料兩缽。自然光照, 室溫25～27℃。

1.4 排趨性試驗

將催芽后的水稻種子播于 5 L的玻璃燒杯內,每個品種25株, 隨機排列, 重復3次。待幼苗長至1.5～2.0葉期, 剔除弱苗, 每個品種留苗20株, 按每株 5頭接入 2～3齡的灰飛虱若蟲, 自然光照, 室溫25～27°C。24 h 后開始調查每個單株上的蟲數(shù), 每天1次, 調查后保持燒杯內狀態(tài)不變, 連續(xù)調查5 d。5 d后計算每個品種上的平均蟲數(shù), 作為排趨性測驗值。

1.5 抗生性試驗

將催芽后的水稻種子播于直徑為 6 cm, 高 15 cm的無色透明塑料杯中, 每個品種5株, 重復3次,待秧苗長至 1.5～2.0葉期, 接入每杯 25頭 1～2齡灰飛虱若蟲, 紗布封口, 1 d后統(tǒng)計每個杯子剩余的蟲數(shù), 計算灰飛虱若蟲的殘存率, 作為抗生性測驗值。

1.6 DNA樣品制備

采用CTAB法制備DNA樣品。取新鮮水稻葉片200～300 mg, 研磨成細粉; 加入 600 μL的 10×CTAB,置 65°C 水浴 30 min; 加入 700 μL 氯仿, 12 000×g,離心5 min; 轉移上清液至另一離心管中, 加入240 μL異丙醇, 13 000×g, 離心 5 min; 棄上清液, 加入400 μL 的 70%乙醇, 12 000×g離心 5 min; 棄 70%乙醇, 風干; 加 100～200 μL TE, 溶解后 4℃保存。

1.7 SSR標記分析

10 μL 反應體系包括 10 mmol L–1Tris-HCl, pH 8.3, 50 mmol L–1KCl, 1.5 mmol L–1MgCl2, 50 μmol L–1dNTPs, 0.2 μmol L–1引物, 0.5 U Taq polymerase和20 ng DNA模板。在PCR儀中進行擴增反應, 94°C 4 min; 94°C 1 min, 55°C 1 min, 72°C 1.5 min, 35 個循環(huán); 72°C 7 min。擴增產(chǎn)物經(jīng)8%的非變性PAGE膠分離后, 銀染顯色。利用裝有熒光燈的燈箱觀察DNA條帶, 將擴增產(chǎn)物在雙親間表現(xiàn)明顯多態(tài)的引物用于F2群體的分析。

1.8 連鎖圖譜的構建及QTL分析

根據(jù)分子標記分析的結果, 將具有 MR1523帶型的個體賦值為1, 具有蘇御糯帶型的賦值為 2, 具有雙親帶型(雜合帶)的個體賦值為3, 數(shù)據(jù)缺失的記為0。利用MapMaker 3.0軟件和120對均勻分布在水稻12條染色體的多態(tài)性SSR和InDel標記, 構建全基因組連鎖圖譜, 檢測抗灰飛虱 QTL, 以 LOD≥2.0為閾值判斷QTL是否存在。

2 結果與分析

2.1 親本MR1523和蘇御糯的灰飛虱抗性表現(xiàn)

如圖1所示, 在接蟲后約15 d, 粳稻品種蘇御糯的死苗率達100%, 秈稻品種MR1523的死苗率僅約為18%。表明MR1523和蘇御糯對灰飛虱的抗性存在較大差異, MR1523高抗灰飛虱, 而蘇御糯高感灰飛虱。

為進一步探明 MR1523抗灰飛虱機制, 對 2個親本分別進行了排趨性和抗生性檢測。排趨性實驗表明, 接種灰飛虱后抗蟲品種 MR1523植株上的蟲數(shù)明顯少于感蟲品種蘇御糯, 且在接蟲第 4天之后,兩品種上灰飛虱的數(shù)目達到差異顯著水平(圖 2-A),表明MR1523對灰飛虱具有較強的排趨性。而在抗生性實驗中, 接蟲后 1～5 d, 2個品種灰飛虱的存活率均沒有顯著差異(圖2-B), 表明抗生性并不是引起兩品種抗感差異的主要因素。

2.2 MR1523/蘇御糯 F2群體的構建及灰飛虱抗性鑒定

為解析 MR1523抗灰飛虱的遺傳基礎, 利用MR1523與蘇御糯構建 F2分離群體, 并自交獲得相應的 F2:3家系, 進行灰飛虱抗性鑒定。從中篩選出92份表型鑒定重復性較好的家系(重復間誤差＜10%),用于抗灰飛虱基因的定位。92個F2:3家系的灰飛虱抗性級別從0～9級呈連續(xù)性分布, 最小為0級, 最大為 9級(圖 3)。根據(jù)分級標準將對應 F2的表型分為0～1級: 純合抗蟲(RR); 2～6級: 雜合型(Rr)和7～9級:純合感蟲(rr), 92個F2:3家系表型分離比為35∶36∶21, 適合性測驗表明 RR∶Rr∶rr的分離比不符合1∶2∶1 (表1), 表明MR1523對灰飛虱的抗性可能受多個基因控制。

圖1 MR1523和蘇御糯(SYN)灰飛虱抗性對比分析Fig. 1 Comparative analysis of the resistance to SBPH between MR1523 and Suyunuo (SYN)

圖2 蘇御糯(SYN)和MR1523灰飛虱的排趨性(A)和抗生性(B)對比分析Fig. 2 Comparative analysis of antixenosis (A) and antibiosis (B) against SBPH between Suyunuo (SYN) and MR1523

表1 MR1523/蘇御糯F2群體對灰飛虱的抗性分離Table 1 Segregation of SBPH resistance in F2population derived from the cross MR1523/SYN

圖3 MR1523/蘇御糯F2:3家系灰飛虱(SBPH)抗性等級次數(shù)分布圖Fig. 3 Frequency distribution of SBPH resistance scores of F2:3families derived from a cross between MR1523/Suyunuo (SYN)

2.3 MR1523/蘇御糯F2分子連鎖圖譜的構建

利用覆蓋全基因組的500余對SSR和InDel標記進行 MR1523和蘇御糯的多態(tài)性篩選, 共篩選出兩親本間有多態(tài)性的分子標記 140對, 選用多態(tài)性較好, 且均勻分布于12條染色體上的120對分子標記, 構建分子連鎖圖譜。分子圖譜覆蓋整個水稻基因組的1074.3 cM, 每兩個標記之間的平均遺傳距離約為8.95 cM, 達到了QTL檢測的基本要求。

2.4 MR1523/蘇御糯F2群體抗灰飛虱QTL分析

利用IciMapping進行復合區(qū)間作圖分析[17], 在第2、第5和第6染色體上共檢測到4個抗灰飛虱QTL, Qsbph2、Qsbph5a、Qsbph5b和 Qsbph6, 分別位 于 標 記 RM526–RM3763、 RM17804–RM13、RM574–RM169 和 RM190–RM510 之間(圖 4), LOD值分別為 2.14、3.13、3.23和 2.35, 貢獻率分別為12.0%、14.7%、17.4%和14.1% (表2)。各QTL的加性效應推測結果顯示, 增強抗性等位基因均來自MR1523。

3 討論

灰飛虱寄主范圍廣, 群體密度大, 爆發(fā)性強,近年來在我國各地危害日益嚴重, 給我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重損失。目前我國主栽水稻品種, 尤其是粳稻品種, 大多易感灰飛虱及其傳播的病毒病, 在一定程度上加重了其危害。因此, 培育抗灰飛虱水稻品種, 對于防治灰飛虱及其傳播病毒病均具有十分重要的意義。

根據(jù)已有的報道, 秈稻品種 MR1523不僅高抗灰飛虱, 同時還兼抗褐飛虱、白背飛虱和稻癭蚊等多種吸汁類害蟲, 表現(xiàn)廣譜的抗蟲性, 具有較大的應用前景[18-20]。遺傳分析表明, 其白背飛虱抗性受1對隱性基因 wbph4控制, 但其攜帶的抗灰飛虱和褐飛虱基因的染色體位置尚未明確。Himabindu等[21]發(fā)現(xiàn)MR1523對稻癭蚊的不同生物型均表現(xiàn)較強的抗性, 并利用以TN1為背景的近等基因系將其定位在第12染色體RM28574和RM28706之間約1.7 Mb的區(qū)間內, 分別相距 4.4 cM 和 3.8 cM, 命名為GM11。本研究首次解析了MR1523抗灰飛虱的遺傳基礎, 分別在 3條染色體上檢測到 4個抗灰飛虱QTL。然而并未在第12染色體GM11位點檢測到抗灰飛虱QTL, 表明MR1523對不同吸汁類害蟲的抗性可能分別由不同的抗性基因控制。

圖4 在MR1523/蘇御糯F2群體中檢測到抗灰飛虱QTL在染色體上的分布Fig. 4 Chromosomal locations of QTLs for SBPH resistance detected in MR1523/Suyunuo F2population

表2 在MR1523/蘇御糯F2群體中檢測到的抗灰飛虱QTLTable 2 QTLs for SBPH resistance detected in MR1523/Suyunuo F2population

抗灰飛虱基因的發(fā)掘是培育抗性品種及利用品種抗性防治灰飛虱的前提和基礎。此前, 研究者已相繼定位了多個水稻抗灰飛虱QTL[22]。利用水稻品種Mudgo鑒定到3個抗灰飛虱QTL, 即Qsbph2b、Qsbph3d和Qsbph12, 分別定位于第2、第3和第12染色體上[11]。利用秈稻品種Kasalath檢測到3個趨避性QTLs和2個抗生性QTL, 分別定位在第2、第3、第8和第11染色體上, 其中位于第11條染色體S2260和G257之間的Qsbph11為一個抗灰飛虱的主效 QTL[12]。利用 RathuHeenati/02428 F2和 BC1F2, 在水稻第2、第4、第5和第12染色體上檢測到4個抗灰飛虱QTL, 即qSBPH2b2、qSBPH4a、qSBPH5c和qSBPH12a1, 其中qSBPH12a1的LOD值為18.99,貢獻率為37.84%, 為一主效QTL[23]。2013年, Wang等[24]在秈稻品種N22中發(fā)現(xiàn)了5個抗灰飛虱的QTL,即 qSBPH2、qSBPH3、qSBPH5、qSBPH7 和 qSBPH11,其中利用排趨性、抗生性和耐害性 3種不同的表型鑒定方法, 均檢測到 qSBPH7。Zhang等[25]在利用Oryza officinalis, 在第3、第7和第12染色體上鑒定了3個抗灰飛虱QTL。本研究利用MR1523/蘇御糯的F2群體, 在水稻3條染色體上檢測到4個抗灰飛虱QTL, 即Qsbph2、Qsbph5a、Qsbph5b和Qsbph6。通過與之前定位的抗性位點比較分析, 發(fā)現(xiàn) Qsbph2與N22中檢測到的qSBPH2和來自Rathu Heenati的qSBPH2a位置相鄰; Qsbph5a與來自N22的qSBPH5位于相同染色體區(qū)間, 表明這2個QTLs可能與前人報道的位點等位。而另外 2個 QTL, Qsbph5b和Qsbph6, 此前未見報道, 可能為新的抗灰飛虱位點。

4 結論

檢測到 4個灰飛虱抗性位點并鑒定其連鎖分子標記, 為利用分子標記輔助選擇培育抗灰飛虱水稻品種、防治灰飛虱及其傳播病毒病提供了有用的基因資源, 并為進一步精細定位和克隆抗灰飛虱基因、解析水稻抗灰飛虱的分子機制奠定了基礎。

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Identification of QTLs Conferring Small Brown Planthopper Resistance in Rice (Oryza sativa L.) Using MR1523/Suyunuo F2:3Population

ZHONG Jie1, WEN Pei-Zheng1, SUN Zhi-Guang1, XIAO Shi-Zhuo1, HU Jin-Long1, ZHANG Le1, JIANG Ling1, CHENG Xia-Nian1, LIU Yu-Qiang1,*, and WAN Jian-Min1,2
1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

10.3724/SP.J.1006.2017.01596

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0100400-01), 國家自然科學基金項目(31522039, 31471470)和江蘇省自然科學基金項目(BK20150026)資助。

This study was supported by the National Key R&D Program of China (2017YFD0100400-01), the National Natural Science Foundation of China (31522039, 31471470), and the Natural Science Foundation of Jiangsu Province of China (BK20150026)

*通訊作者(Corresponding author): 劉裕強, E-mail: yql@njau.edu.cn

聯(lián)系方式: 仲杰, E-mail: 2014101003@njau.edu.cn

): 2017-04-18; Accepted(接受日期): 2017-07-23; Published online(網(wǎng)絡出版日期): 2017-08-11.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170811.0900.002.html