周 勇 陶亞軍 姚 銳 李 暢 譚文琛 裔傳燈 龔志云 梁國華

揚州大學農(nóng)學院 / 植物功能基因組學教育部重點實驗室 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚州225009

利用染色體片段代換系定位水稻葉片形態(tài)性狀QTL

周 勇 陶亞軍 姚 銳 李 暢 譚文琛 裔傳燈 龔志云 梁國華*

揚州大學農(nóng)學院 / 植物功能基因組學教育部重點實驗室 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚州225009

水稻葉片形態(tài)是理想株型的重要組成部分, 控制葉片形態(tài)基因的挖掘?qū)τ谒茉焖纠硐胫晷? 實現(xiàn)水稻超高產(chǎn)目標具有重要意義。本研究利用廣陸矮4號為受體親本, 日本晴為供體親本構(gòu)建的一套染色體片段代換系, 對水稻上三葉(倒一葉、倒二葉和倒三葉)形態(tài)性狀與單株籽粒產(chǎn)量進行了相關(guān)性分析, 并開展了相關(guān) QTL定位。結(jié)果表明, 除劍葉寬外, 水稻上三葉的葉長、葉寬都與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。同時, 通過單因素方差分析和 Dunnett’s多重比較, 在兩年間重復檢測到20個控制葉形的QTL, 其中葉長QTL 13個(8個表現(xiàn)正向效應, 5個表現(xiàn)負向效應);葉寬QTL 7個(4個表現(xiàn)正向效應, 3個表現(xiàn)負向效應)。這些QTL的鑒定為水稻葉形性狀的分子改良提供了重要遺傳信息。

水稻; 葉片形態(tài); 染色體片段代換系; QTL

Abstract:Leaf morphology is an important component of ideal plant architecture in rice. Therefore, identification of genes associated with leaf morphologic traits is helpful to shape rice ideal architecture and reach the aim of super high-yield. A set of chromosome segment substitution lines (CSSLs) derived from Guanglu’ai 4 (recipient) and Nipponbare (donor) were employed to detect quantitative trait loci (QTL) for the length and width of top three leaves (flag leaf, the second and third leaf from top). We also examined the correlation between the leaf traits and grain yield per plant, indicating that except for flag leaf width, other leaf traits were significantly and positively correlated with grain yield per plant. One-way ANOVA and Dunnett’s test were used to detect QTLs related to size of rice top three leaves. Thirteen and seven QTLs, for leaf length and width, respectively, were identified. Among them, eight and four QTLs had positive effects, respectively. Identification of these QTLs provides useful information for improving rice leaf morphologic traits.

Keywords:Rice; Leaf morphology; Chromosome segment substitution lines; Quantitative trait loci

20世紀50年代, 對矮源基因sd1的利用實現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第一次飛躍; 20世紀70年代, 對雜種優(yōu)勢的利用實現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第二次突破[1]。但是近十幾年來, 水稻單產(chǎn)水平增加有限, 沒有太大突破[2]。目前, 有育種家提出, 在抽穗期提高有效的葉面積率, 在抽穗后增大群體的受光性, 提高光合勢和凈同化率, 即對水稻的植株形態(tài)結(jié)構(gòu)進行改良, 達到水稻產(chǎn)量再次飛躍的目的[3-4]。研究表明, 在水稻理想株型的形態(tài)指標中, 葉片形態(tài)性狀, 特別是上部三片功能葉的形態(tài)性狀直接影響群體的葉面積和受光效率, 進而影響產(chǎn)量[5-6]。

水稻葉部形態(tài)通常包括葉片的大小、葉傾角、披垂度、卷曲度等。適當?shù)娜~面積既保證了群體的光合面積又能改善水稻基部的受光面積, 因此, 提高透光率是高產(chǎn)育種的主要目標之一。葉片長、寬決定葉面積, 進而影響光合作用和群體透光率。因此明確葉長、葉寬等性狀的遺傳機制可以為水稻高產(chǎn)育種提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

目前, 已經(jīng)分離了多個控制葉片大小的基因。多是通過化學誘變、輻射誘導和T-DNA插入等手段獲得突變體, 以此為材料研究其遺傳機制。根據(jù)國家水稻數(shù)據(jù)中心(http://www.ricedata.cn/)提供的數(shù)據(jù),目前共發(fā)現(xiàn)了7個窄葉突變體。其中Qi等[7]發(fā)現(xiàn)了一個窄葉突變體narrow leaf 1 (nal1), 表現(xiàn)為葉片縱脈數(shù)減少, 葉片變窄, NAL1主要影響水稻生長素運輸和維管束排列。另外, 突變體shallot-like 1 (sll1)表現(xiàn)為葉片變窄、卷曲、葉色深綠, SLL1編碼一個MYB調(diào)控因子, 通過控制細胞程序化死亡來調(diào)控葉片形態(tài)[8]。同時, 也有將葉片性狀作為數(shù)量性狀的報道, 利用重組自交系群體(recombinant inbred lines,RIL)、雙單倍體等遺傳群體(doubled haploid, DH)對葉形相關(guān)QTL進行定位[9-12]。Yue等[10]利用珍汕97和IRAT109構(gòu)建的一套RIL群體, 共發(fā)現(xiàn)17個葉形相關(guān)的QTL; Wang等[12]利用珍汕97和9311構(gòu)建的RIL群體發(fā)現(xiàn)1個控制劍葉大小的主效QTL。但是,這些QTL很少被進一步精細定位甚至克隆。

本研究利用一套背景單一的染色體片段代換系(chromosome segment substitution lines, CSSLs), 在2014年和2015年2個環(huán)境中調(diào)查水稻上三片功能葉的葉長與葉寬性狀, 共重復定位到20個控制葉形的 QTL, 期望為水稻理想株型的建成, 培育優(yōu)良水稻品種提供重要遺傳信息。

1 材料與方法

1.1 供試材料

利用本實驗室之前的一套以廣陸矮 4號為受體親本, 日本晴為供體親本構(gòu)建的含 175個系的CSSLs[13], 從中選取85個染色體單片段代換系進行水稻上三葉形態(tài)QTL定位。

1.2 試驗方法

將這套染色體片段代換系和2個親本, 2014年種植于揚州大學農(nóng)牧場, 2015年種植于揚州市槐泗鎮(zhèn), 每個株系種植4行, 每行10株, 隨機區(qū)組設計,共2個重復。揚州大學農(nóng)牧場施氮量為300 kg hm–2,槐泗鎮(zhèn)的施氮量為150 kg hm–2, 均按常規(guī)模式進行田間管理。抽穗期調(diào)查水稻劍葉長(flag leaf length,FLL)、劍葉寬(flag leaf width, FLW)、倒二葉長(length of the second leaf from top, SLL)、倒二葉寬(width of the second leaf from top, SLW)、倒三葉長(length of the third leaf from top, TLL)和倒三葉寬(width of the third leaf from top, TLW), 用于QTL檢測和效應分析。

1.3 代換片段長度的計算

按Young和Tanksley[14]的方法計算代換片段的長度, 不考慮 2個相鄰分子標記間發(fā)生的雙交換事件, 當相鄰標記的基因型和供體親本的基因型相同時, 認為這 2個分子標記覆蓋的染色體區(qū)段為供體的代換片段。當相鄰標記基因型分別和供體親本、受體親本相同時, 認為這 2個標記之間的中點為該代換片段的邊界點, 兩端邊界點之間的距離就是該代換片段的長度。

1.4 QTL分析

利用SPSS軟件對85個株系和受體親本廣陸矮4號的葉長和葉寬進行單因素方差分析和 Dunnett’s多重比較, 以α=0.001為閾值, 如果定位到單片段代換系的葉長和葉寬與廣陸矮4號具有極顯著的差異,P≤0.001時, 認為代換片段上有相對應的QTL存在;相反, 沒有 QTL的存在。依照 McCouch等[15]制定的原則命名QTL。

參照Eshed等[16]的方法估算各個QTL的加性效應值及加性效應貢獻率。

加性效應值 = (染色體片段代換系的表型值 ?廣陸矮4號的表型值)/2

加性效應貢獻率(%) = (加性效應值/廣陸矮4號的表型值) × 100

1.5 QTL代換作圖

參照Paterson等[17]的方法定位QTL, 如果在含有重疊代換片段的不同染色體片段代換系中同時定位到葉片大小相關(guān)的 QTL, 且遺傳效應方向一致,則認為該QTL存在于代換片段的重疊區(qū)段上; 如果在一個染色體片段代換系中定位到QTL的存在, 但是在代換片段具有重疊關(guān)系的另一個系中沒有定位到, 則認為這個QTL存在于2個代換系片段的非重疊區(qū)段上。

2 結(jié)果與分析

2.1 上三葉形態(tài)的表型變異

85個染色體片段代換系和受體親本廣陸矮4號的葉片形態(tài)表型值見表 1。廣陸矮 4號上三葉的表型值與代換系的總體均值相當, 這可能與廣陸矮 4號作為受體親本有關(guān), 日本晴供體片段造成的正向效應和負向效應相互抵消。但是, 就單個系而言, 變異范圍較大而且表現(xiàn)出明顯的超親現(xiàn)象。由于受施肥條件以及環(huán)境等因素的影響, 群體表現(xiàn)在年際間差異較大。2014年親本廣陸矮4號以及代換系各葉形性狀的均值都高于2015年的均值(表1)。

表1 染色體片段代換系(CSSLs)及親本廣陸矮4號的葉片形態(tài)性狀Table 1 Leaf traits in Guanglu’ai 4 and chromosome segment substitution lines (CSSLs)

2.2 水稻上三葉各形態(tài)性狀之間的相關(guān)性

從表 2可以看出, 在 2014年, 水稻同一葉位的長與寬之間存在極顯著相關(guān)性, 如劍葉長與劍葉寬之間極顯著正相關(guān); 不同葉位的葉長之間存在極顯著相關(guān)性, 如劍葉長與倒二葉長之間; 不同葉位的葉寬之間也存在極顯著相關(guān)性, 如劍葉寬與倒二葉寬之間; 不同葉位的不同性狀之間同時存在極顯著相關(guān)性, 如劍葉長與倒二葉寬之間。在2015年, 除倒二葉長與劍葉寬之間相關(guān)性不顯著外, 其余各葉位不同性狀間相關(guān)性表現(xiàn)與 2014年相同(表 2和表 3)。綜合來看, 兩年之間的差異可能是環(huán)境以及施肥條件不同造成。總之, 水稻上三葉的葉片大小是一類綜合性狀, 各性狀之間聯(lián)系緊密。

表2 2014年葉片形態(tài)各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between leaf traits in 2014

2.3 水稻上三葉各形態(tài)性狀與單株產(chǎn)量之間的相關(guān)性

水稻葉片是進行光合作用的主要場所, 與產(chǎn)量關(guān)系密切。在2015年, 除劍葉寬以外, 劍葉長、倒二葉長、倒二葉寬、倒三葉長和倒三葉寬均與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān), 而且相關(guān)系數(shù)較高, 分別達到了 0.711、0.603、0.532、0.727和 0.628。說明水稻上三葉形態(tài)的改良可以促進產(chǎn)量的提高。

表3 2015年葉片形態(tài)各性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between leaf traits in 2015

2.4 水稻上三葉形態(tài)性狀的 QTL分析及代換作圖

利用 Dunnett’s多重比較, 以α=0.001為閾值,兩年內(nèi)重復定位到20個QTL, 其中控制劍葉長的3個、劍葉寬的4個、倒二葉長的5個、倒二葉寬的1個、倒三葉長的5個、倒三葉寬的2個, 這些QTL分布在水稻 10條染色體上, 其中第 7染色體最多,共有4個QTL (表4)。在這20個QTL中, 有12個表現(xiàn)增效作用, 2014年加性效應范圍為0.24～10.90,qTLL8效應最大; 2015年加性效應范圍為0.24～8.59,qTLL3效應最大。有8個QTL表現(xiàn)減效作用, 2014的加性效應范圍為-5.56～ -0.19, qSLL4效應最大;2015年的加性效應范圍為-6.34～ -0.21, qSLL1.1效應最大。

表4 染色體片段代換系(CSSLs)的葉形QTL及其效應Table 4 Detection of QTL and their additive effects for leaf traits in the chromosome segment substitution lines (CSSLs)

對檢測到的QTL進行重疊片段分析, 共有5個QTL在2個代換系的替換片段上被同時檢測到, 有1個QTL qSLL5在3個代換系的替換片段上被同時檢測到, 因而這些QTL被定位在替換片段的重疊區(qū)段上。qTLL2在代換系C034和C038中同時被檢測到, 因此qTLL2被定位在2個代換系的重疊區(qū)段RM12521至RM12705之間, 共2.61 Mb; 我們在代換系C043和C045中檢測到qSLL2, 但是在C044中沒有發(fā)現(xiàn),因此qSLL2被定位在第2染色體RM13617和S2-32之間(圖1-A)。qTLL4在C081和C086中同時被檢測到, 并且兩個系具有重疊的替換片段, 位于標記RM17305和S4-29之間, 因此qTLL4被定位在1.57 Mb區(qū)段內(nèi)(圖1-B)。qFLL5同時在C098和C099這2個系中被檢測到, 因此被定位在S5-15和RM3170之間; qSLL5在C098、C099和C100三個系中同時被檢測到, 3個系的重疊片段位于 RM3089和RM3170之間, 共 1.38 Mb (圖 1-C)。在 C114和 C118中檢測到1個QTL qTLL7, 但是在C115和C117中沒有檢測到, 因此 qTLL7被定位在 RM21529至RM21856 之間(圖 1-D)。

圖1 水稻葉形性狀QTL的代換作圖Fig. 1 Substitution mapping of QTL for leaf traits in rice

3 討論

水稻上三葉(劍葉、倒二葉和倒三葉)的大小是其理想株型的重要組成部分。前人研究發(fā)現(xiàn), 水稻上三葉給籽粒提供了 80%以上的碳水化合物[18], 與單株產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn), 除了劍葉寬之外, 其余葉片大小性狀都與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。但Yue等[10]分析2003年和2004年劍葉寬與產(chǎn)量之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn), 2003年兩者之間是顯著相關(guān)的, 而2004年兩者之間無相關(guān)性。綜上所述, 不同葉位的葉長、葉寬性狀與單株產(chǎn)量之間關(guān)系緊密, 因此有效地改善水稻葉片的形態(tài)建成, 可以為超高產(chǎn)水稻育種和理想株型的塑造提供重要參考。

本研究一共定位了20個控制水稻上三葉的葉長、葉寬性狀的QTL, 且這20個QTL都是在兩年間被重復定位到的, 表現(xiàn)較為穩(wěn)定。這些 QTL中, 大部分存在位置重疊(圖2), 比如qFLW1和qSLL1.1、qFLW4、qSLL4和qTLL4、qFLL5和qSLL5、qFLW7和qSLL7、qFLW11和qTLL11, 表明這些位點表達穩(wěn)定, 且可能存在一因多效, 與前人結(jié)果一致[19-21]。一個位點同時控制不同葉位的不同葉形性狀, 表明水稻葉片的長與寬存在緊密的相關(guān)性, 這也與相關(guān)性分析的結(jié)果一致。另外, Cai等[22]利用CJ06和TN1構(gòu)建的DH群體在第1染色體定位到1個控制劍葉寬的QTL qFLW-1, 位于RM428-RM5302區(qū)段之內(nèi),與本研究中定位的 qFLW1位置相近。Ujiie等[23]利用Koshihikari和IR64構(gòu)建的一套CSSLs, 在第4染色體RM3916-RM7030區(qū)段之內(nèi)定位了1個控制葉長的QTL, 與本研究中的qSLL4位置可能一致。Yue等[10]利用珍汕97和IRAT109構(gòu)建的一套含180個系的 RIL, 在第 5染色體 RM480-RM334區(qū)間內(nèi)定位了1個劍葉長的QTL, 與本研究在第5染色體發(fā)現(xiàn)的控制劍葉長的qFLL5位置重疊。李睿等[24]利用秈稻七山占和粳稻秋光構(gòu)建的RIL群體共定位到20個劍葉形態(tài)的 QTL, 其中位于第4染色體控制劍葉寬的 qFLW4-2與本研究中的 qFLW4位置相近。周麗慧等[19]利用 9311為背景日本晴為供體構(gòu)建的一套CSSLs為材料, 在兩年間共定位到20個葉形性狀相關(guān)的QTL, 其中位于第5染色體RM26附近控制劍葉長度, 以及控制倒二葉長的QTL分別與本研究中的qFLL5和qSLL5位置相重疊。另外, 本研究中在第7染色體定位到的控制劍葉寬度的QTL qFLW7與王智權(quán)等[21]定位到的QTL位置相近。這些在不同研究中利用不同的遺傳群體被重復定位到的QTL對表型貢獻較大, 遺傳比較穩(wěn)定, 需要進一步精細定位乃至克隆。

我們還比較了本研究中定位到的QTL與已克隆的葉形基因之間的位置關(guān)系(圖2)。其中, qFLW4與NAL1位置相近[7]。NAL1最早是通過突變體克隆的,最近許多研究者分析了 NAL1自然變異等位基因的遺傳效應。Fujita等[25]在一個熱帶粳稻品種中定位了1個控制每穗粒數(shù)和葉片大小的基因 Spikelet Number (SPIKE), 與NAL1等位, 可以在秈稻品種中增加穗粒數(shù)進而提高單株產(chǎn)量。Zhang等[26]分離了一個同時控制葉片大小和葉綠素含量的 QTL, 命名為LSCHL4, 也與 NAL1等位, 過量表達粳稻日本晴的LSCHL4基因, 能夠使秈稻93-11的葉綠素含量和劍葉大小顯著提高, 產(chǎn)量也有所增加。另外, 本研究中的qFLW11與NAL2位置相近, 該基因是赤霉素(GA)通路的一個重要的應答基因, 在GA合成通路具負反饋調(diào)節(jié)的功能[27-28]。qFLL12與DNL1位置相近, dnl1在苗期葉片顯著變窄變短, 而在成熟期無差異[29]。

圖2 葉片形態(tài)相關(guān)QTL在染色體上的分布Fig. 2 Distribution of QTL for leaf traits on 12 rice chromosomes

目前, 雖然利用不同的遺傳群體定位和克隆了一系列的葉形相關(guān)基因, 但是水稻葉片形態(tài)是一類復雜的性狀, 受不同環(huán)境、不同栽培條件的影響, 我們有必要尋找到控制葉形的主效 QTL, 解析葉形調(diào)控網(wǎng)絡, 將分子設計與傳統(tǒng)育種相結(jié)合, 將葉形的改造與高光效育種相結(jié)合, 為水稻的株型育種提供一條可行的思路。

4 結(jié)論

在兩年間重復檢測到20個控制葉形的QTL, 其中葉長QTL 13個, 8個表現(xiàn)正向效應, 5個表現(xiàn)負向效應; 葉寬QTL 7個, 4個表現(xiàn)正向效應, 3個表現(xiàn)負向效應。除劍葉寬外, 水稻上三葉的葉長、葉寬都與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。

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QTL Mapping for Leaf Morphological Traits of Rice Using Chromosome Segment Substitution Lines

ZHOU Yong, TA*O Ya-Jun, YAO Rui, LI Chang, TAN Wen-Chen, YI Chuan-Deng, GONG Zhi-Yun, and LIANG Guo-Hua
Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education / College of Agriculture, Yangzhou University / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, China

10.3724/SP.J.1006.2017.01650

本研究由國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)項目(2013CBA01405), 國家自然科學基金項目(31471458), 江蘇省重點研發(fā)計劃(BE2015341), 揚州市農(nóng)業(yè)前瞻性研究項目(YZ2014165), 上海市科技興農(nóng)重點攻關(guān)項目[滬農(nóng)科攻字(2016)第6-1-1號]和江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程項目資助。

This study was supported by the National Basic Research Program of China (2013CBA01405), the National Natural Science Foundation of China (31471458), the Key Science and Technology Support Program of Jiangsu Province (BE2015341), the Prospective Agricultural Project of Yangzhou City (YZ2014165), the Key Agriculture Technology Development Program of Shanghai City (2016-6-1-1), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions.

*通訊作者(Corresponding author): 梁國華, E-mail: ricegb@yzu.edu.cn

聯(lián)系方式: E-mail: zhouyong@yzu.edu.cn

): 2017-02-06; Accepted(接受日期): 2017-05-10; Published online(網(wǎng)絡出版日期): 2017-05-26.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20170526.0749.002.html