鄭 堯， 胡庚東， 裘麗萍， 趙志祥， 宋 超， 范立民， 孟順龍， 徐 跑①, 陳家長(zhǎng),3②

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心/ 農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心/農(nóng)業(yè)部水產(chǎn)品質(zhì)量安全環(huán)境因子風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室(無錫)， 江蘇 無錫 214081； 2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院， 江蘇 無錫 214081； 3.農(nóng)業(yè)部水產(chǎn)品質(zhì)量安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100141)

浮床栽培魚腥草對(duì)吉富羅非魚血清免疫因子的影響

鄭 堯1,2， 胡庚東1， 裘麗萍1， 趙志祥2， 宋 超1， 范立民1， 孟順龍1， 徐 跑1,2①, 陳家長(zhǎng)1,2,3②

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心/ 農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心/農(nóng)業(yè)部水產(chǎn)品質(zhì)量安全環(huán)境因子風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估實(shí)驗(yàn)室(無錫)， 江蘇 無錫 214081； 2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院， 江蘇 無錫 214081； 3.農(nóng)業(yè)部水產(chǎn)品質(zhì)量安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100141)

為探究構(gòu)建魚腥草-羅非魚共生體系能否對(duì)羅非魚(Oreochromisniloticus)產(chǎn)生免疫增強(qiáng)效應(yīng)，研究池塘中浮床栽培魚腥草(Houttuyniacordata)(種植面積分別為0、5%、10%和15%)對(duì)不同免疫反應(yīng)階段吉富羅非魚血清免疫因子的影響，測(cè)定免疫識(shí)別階段免疫球蛋白(IgM)和表皮生長(zhǎng)因子(EGF)，炎癥反應(yīng)階段相關(guān)因子干擾素-γ(IFN-γ)、白細(xì)胞介素-10(IL-10)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和白細(xì)胞介素-8(IL-8)，以及效應(yīng)階段金屬硫蛋白(MT)和轉(zhuǎn)鐵蛋白(TRF)等指標(biāo)。結(jié)果表明，10%魚腥草處理組吉富羅非魚血清EGF、IL-8、IL-10、TNF-α和TRF含量顯著高于其他處理組和對(duì)照組，5%魚腥草處理組吉富羅非魚血清IgM、IFN-γ含量顯著高于其他處理組和對(duì)照組，且沒有造成血清MT含量的降低。吉富羅非魚養(yǎng)殖池塘種植魚腥草(5%)能顯著提高其不同免疫反應(yīng)階段血清免疫因子的活性。

生物浮床； 魚腥草； 免疫因子； 吉富羅非魚

吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)是1993年后在菲律賓利用尼羅羅非魚的4個(gè)非洲品系和4個(gè)亞洲品系等廣泛的優(yōu)良種質(zhì)資源選育而成的新品種,目前該品種已在海南、廣東、廣西、云南及蘇北地區(qū)大量養(yǎng)殖,已被諸多學(xué)者作為試驗(yàn)魚類使用[1]。水體富營養(yǎng)化指水體中N、P等營養(yǎng)鹽含量過多而引起的水質(zhì)污染現(xiàn)象[2],池塘養(yǎng)殖水體富營養(yǎng)化尤為嚴(yán)重,采用循環(huán)水和種植水上植物是水質(zhì)凈化最常見的方式之一[3-4]。近幾年來,水上種植中草藥已被廣泛用于調(diào)控池塘水質(zhì)和增強(qiáng)魚類免疫能力,優(yōu)點(diǎn)主要在于中草藥能治療(或預(yù)防)魚類的單殖吸蟲等疾病[5],且種植獲得的中草藥重金屬污染小。魚腥草(Houttuyniacordata)生長(zhǎng)于陰濕處或山澗邊,在中國中部、東南至西南部各省區(qū)有大量種植,研究表明浮床栽培魚腥草不僅可以改善羅非魚池塘水質(zhì)指標(biāo),還可明顯提高吉富羅非魚非特異免疫能力。

在魚類免疫反應(yīng)中,胸腺和血液分別主要用于產(chǎn)生和運(yùn)輸淋巴細(xì)胞,其增殖過程會(huì)產(chǎn)生免疫因子介導(dǎo)免疫反應(yīng)。免疫反應(yīng)可分為免疫識(shí)別、細(xì)胞因子增殖和效應(yīng)階段。在免疫識(shí)別中,免疫球蛋白(immunoglobulin M,IgM)是魚類適應(yīng)性體液免疫應(yīng)答中最主要的介質(zhì)[6];表皮生長(zhǎng)因子(epidermal growth factor,EGF)刺激胸腺再生,加快淋巴T/B及吞噬細(xì)胞的生成(吞噬病毒病菌和癌細(xì)胞),提高機(jī)體免疫功能[7]。炎癥反應(yīng)實(shí)質(zhì)上是機(jī)體與促炎因子進(jìn)行抗?fàn)幍姆从?炎癥相關(guān)因子包括促炎因子(proinflammatory cytokines)和抗炎因子(antiinflammatory cytokines)。在炎癥細(xì)胞因子增殖階段,抗炎因子干擾素-γ(interferon γ,IFN-γ)和白細(xì)胞介素-10(interleukin-10,IL-10)分別在抗病毒感染、皮膚免疫和免疫功能調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要作用[8],且后者是前者的抑制子[9]。促炎癥因子中,腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor α,TNF-α)是一種能殺傷某些腫瘤細(xì)胞并使體內(nèi)腫瘤組織發(fā)生壞死的因子[10],而白細(xì)胞介素-8(interleukin-8,IL-8)嗜中性粒細(xì)胞因子,是炎癥性疾病的重要介質(zhì),在抗感染、免疫反應(yīng)調(diào)節(jié)以及抗腫瘤方面有重要作用。研究表明虹鱒腸黏膜組織中存在能夠合成IL-8、TNF-α和IFN-γ的功能細(xì)胞[11],用于抗菌、抗病毒等免疫反應(yīng)中。在炎癥反應(yīng)效應(yīng)階段的諸多抗菌免疫因子中,金屬硫蛋白(metallothionein,MT)能夠調(diào)節(jié)機(jī)體必需重金屬的穩(wěn)態(tài)及對(duì)有害重金屬進(jìn)行解毒,并起氧化應(yīng)激防護(hù)作用[12];轉(zhuǎn)鐵蛋白(transferrin,TRF)負(fù)責(zé)機(jī)體中Fe3+在吸收、儲(chǔ)存和利用部位間的傳遞[13]。

針對(duì)魚腥草-羅非魚共生這一實(shí)例,探究種植魚腥草后其對(duì)吉富羅非魚血清不同免疫應(yīng)答階段幾種免疫因子的影響,旨在從增強(qiáng)魚類免疫角度為魚腥草-羅非魚共生體系的應(yīng)用前景及推廣提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)基地為中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心宜興屺亭養(yǎng)殖基地。每口試驗(yàn)用池塘面積為1 333 m2,水深1.5 m,并配備微孔增氧系統(tǒng)。養(yǎng)殖品種為“新吉富”羅非魚越冬種,平均投放規(guī)格為(42±2.1) g·尾-1,養(yǎng)殖密度為1 750尾·(667 m2)-1,同時(shí)搭配少量濾食性鰱(20尾·塘-1)、鳙(30尾·塘-1)。浮床植物選用魚腥草,試驗(yàn)分4口塘進(jìn)行種植,浮床面積占池塘面積比例分別為0、5%、10%和15%(圖1)。試驗(yàn)于2015年5月開始,至10月結(jié)束。每天8:00定量投喂1次,飼料為天邦羅非魚膨化料(編號(hào)5532、5533、5534、5536),飼料投喂量為魚體質(zhì)量的3%。養(yǎng)殖期間的病害防控及日常管理基本一致,除池塘水分滲漏、蒸發(fā)補(bǔ)水外,養(yǎng)殖過程中池塘不換水。

試驗(yàn)選用PVC管材料(φ=50 mm)制作浮床,規(guī)格為2 m×2 m。浮床兩面分別用網(wǎng)孔為30 mm(便于魚腥草扦插)的網(wǎng)片包裹。試驗(yàn)開始前,將預(yù)先培育好的魚腥草苗(株高20 cm),按株距30 cm×行距20 cm進(jìn)行扦插,種植前根莖和葉總質(zhì)量在43～129 g·m-2之間,收割后根莖和葉總質(zhì)量在173～519 g·m-2之間,浮床集中固定在池塘中排列整齊,每3個(gè)浮床用尼龍繩連接成組。

1.2 不同階段幾種免疫因子測(cè)定

試驗(yàn)結(jié)束后,從每個(gè)處理組中隨機(jī)挑選30 尾魚〔體質(zhì)量(772.6±6.7) g,體長(zhǎng)(316.0±4.6) mm〕,采集吉富羅非魚血液,冰箱中靜置24 h,3 000 r·min-1離心5 min(離心半徑為3 cm)后得到血清上清。免疫應(yīng)答不同階段幾種免疫指標(biāo)包括:(1)免疫識(shí)別:免疫球蛋白(IgM,檢測(cè)范圍0.05～10 mg·mL-1)、表皮生長(zhǎng)因子(EGF,檢測(cè)范圍5～2 000 ng·L-1);(2)炎癥反應(yīng):干擾素-γ(IFN-γ,檢測(cè)范圍 5～1 000 ng·L-1)、白細(xì)胞介素-10(IL-10,檢測(cè)范圍2～600 ng·L-1)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α,檢測(cè)范圍3～900 ng·L-1)、白細(xì)胞介素-8(IL-8,檢測(cè)范圍0.5～200 ng·L-1);(3)效應(yīng)階段:金屬硫蛋白(MT,檢測(cè)范圍0.05～20 ng·mL-1)和轉(zhuǎn)鐵蛋白(TRF,檢測(cè)范圍5～2 000 mg·L-1),其測(cè)定方法均按酶聯(lián)免疫試劑盒說明書進(jìn)行,試劑盒購自于南京建成生物工程研究所。

1.3 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

2 結(jié)果

與對(duì)照組相比，5%、10%和15%魚腥草處理組吉富羅非魚血清IgM含量顯著提高(圖1,P<0.05)。5%、10%和15%處理組吉富羅非魚血清EGF含量均顯著高于對(duì)照組,5%處理組EGF含量顯著低于10%處理組,但顯著高于15%處理組(P<0.05)。

與對(duì)照組相比,5%、10%處理組吉富羅非魚血清IFN-γ含量顯著提高(圖2),且5%處理組顯著高于10%處理組。魚腥草處理組吉富羅非魚血清IL-10含量均顯著高于對(duì)照組,且5%處理組顯著低于10%處理組,顯著高于15%處理組。與對(duì)照組相比,5%、15%處理組吉富羅非魚血清TNF-α含量均顯著降低,但10%處理組吉富羅非魚血清TNF-α含量顯著高于對(duì)照組。魚腥草處理組吉富羅非魚血清IL-8含量均顯著提高,且5%處理組顯著低于10%處理組,顯著高于15%處理組。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理組間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理組間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

與對(duì)照組相比，10%和15%處理組吉富羅非魚血清MT含量顯著降低(圖3),5%處理組與對(duì)照組沒有顯著差異。魚腥草處理組均顯著提高吉富羅非魚血清TRF含量,且5%處理組TRF含量顯著低于10%處理組,并顯著高于15%處理組。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理組間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

3 討論

魚類參加免疫應(yīng)答的細(xì)胞主要有巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞,這些免疫細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞因子包括免疫識(shí)別階段的IgM(免疫應(yīng)答)、EGF(促免疫細(xì)胞分化);炎癥反應(yīng)相關(guān)的因子,如白細(xì)胞介素(參與免疫和炎癥過程)、IFN-γ(參與免疫調(diào)節(jié))和TNF-α(參與機(jī)體免疫調(diào)節(jié),巨噬細(xì)胞活化)等。炎癥反應(yīng)相關(guān)的免疫因子之間能相互作用(如彼此間提供胞內(nèi)信號(hào))[14],如IFN-γ、TNF-α和白細(xì)胞介素共同參與促或抗炎癥反應(yīng)。研究表明魚體在受到毒物(草甘膦)污染時(shí),草魚IFN-γ、IL-1β(IL-1亞型)和TNF-α含量改變進(jìn)而破壞魚類非特異性免疫能力[15]。該研究中,5%魚腥草處理組吉富羅非魚血清IgM、IFN-γ含量顯著高于其他處理組和對(duì)照組;10%魚腥草組血清EGF、IL-8、IL-10、TNF-α和TRF含量顯著高于其他處理組和對(duì)照組,這與之前的結(jié)果[15]相類似,與虹鱒受到病原菌(黃桿菌，F(xiàn)lavobacteriumpsychrophilum)感染時(shí)免疫器官中MT、IL1β和TNF-β基因表達(dá)量顯著改變的結(jié)果[16]相類似,一方面表明魚腥草種植后改變了吉富羅非魚血清中免疫因子含量,此外,這些均說明魚類免疫系統(tǒng)雖不如其他高等動(dòng)物健全,但魚體在自身健康受到威脅時(shí),不同階段的免疫因子可能會(huì)呈現(xiàn)不同的響應(yīng)。至于促炎和抗炎因子之間如何平衡和調(diào)控[9，17],尚需要進(jìn)一步研究。

吉富羅非魚養(yǎng)殖池塘中種植魚腥草起到增強(qiáng)魚類免疫作用，可能主要是通過改善水質(zhì)、釋放抗菌物質(zhì)和根部被羅非魚啃食增強(qiáng)魚類免疫能力來實(shí)現(xiàn)。在水質(zhì)改善方面,課題組的早期研究結(jié)果表明,吉富羅非魚在低濃度氨氮和亞硝酸鹽氮脅迫下,魚自身機(jī)體采取一種主動(dòng)調(diào)節(jié)措施;但隨著氨氮和亞硝酸鹽氮濃度的升高,一些免疫相關(guān)酶活性(以氧化應(yīng)激等為主)則呈下降趨勢(shì)[18]。大菱鲆在氨氮脅迫下MT、促炎癥因子(TNF-α和IL-1β)基因表達(dá)量顯著上升,但I(xiàn)gM和IGF-1基因表達(dá)量顯著下降[19]。10%魚腥草處理組促炎癥因子(TNF-α和IL-10)含量最高,且10%魚腥草處理組炎癥抑制因子(IFN-γ)顯著低于5%魚腥草處理組,說明較低種植面積的魚腥草(5%)就能刺激魚體巨噬細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子,介導(dǎo)各種免疫反應(yīng)。此外,5%魚腥草處理組血清IgM、EGF、TRF含量升高,MT含量沒有顯著降低,且TNF-α含量顯著降低(圖2)。這說明5%魚腥草種植能在不激發(fā)炎癥反應(yīng)的同時(shí),在免疫識(shí)別和效應(yīng)階段增強(qiáng)魚類的免疫能力。

魚腥草根部釋放的化感物質(zhì)如何提高吉富羅非魚的免疫能力？如何與免疫因子進(jìn)行互作？在吞食魚腥草根系的情況下,吉富羅非魚如何提高其自身免疫能力?這些都是值得進(jìn)行進(jìn)一步研究的課題,這些研究將為開發(fā)池塘綜合種養(yǎng)技術(shù)提供新的思路。

4 結(jié)論

10%魚腥草處理組吉富羅非魚血清EGF、IL-8、IL-10、TNF-α和TRF含量顯著高于其他處理組和對(duì)照組,5%魚腥草處理組吉富羅非魚血清IgM、IFN-γ含量顯著高于其他處理組和對(duì)照組。吉富羅非魚養(yǎng)殖池塘5%魚腥草種植面積能顯著提高不同免疫階段血清免疫因子活性的含量。

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EffectsofCultivationofHouttuyniacordataonFloatingBedsonSerumalImmuneFactorsofGIFTTilapia.

ZHENG Yao1,2, HU Geng-dong1, QIU Li-ping1, ZHAO Zhi-xiang2, SONG Chao1, FAN Li-min1, MENG Shun-long1, XU Pao1,2, CHEN Jia-zhang1,2,3

[1.Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences/ Fishery Eco-Evironment Monitoring Center of Lower Reaches of Yangtze River, Ministry of Agriculture/ Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Aquatic Products on Environmental Factors(Wuxi), Ministry of Agriculture, Wuxi 214081, China; 2.Wuxi Fishery College of Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081, China; 3.Key Laboratory of Quality and Safety Control for Aquatic Products, Ministry of Agriculture, Beijing 100141, China]

To explore whether the symbiont ofHouttuyniacordata(0, 5%, 10% and 15% in plant area) and GIFT tilapia may enhance immunological effects of serumal immune factors of the fish at different phases via pond cultivation of the plants on floating beds, immunoglobulin M (IgM), epidermal growth factor (EGF); iterferon-γ (IFN-γ), interleukin-10 (IL-10), tumor necrosis factor-α (TNF-α), interleukin-8 (IL-8); metallothionein (MT) and transferrin (TRF) of the fish was measured. Results show that the fish in the 10% group were significantly higher than those in any other groups in serumal EGF, IL-8, IL-10, TNF-α and TRF, and that the fish in the 5% group were significantly higher than those in any other groups in IgM and IFN-γ without showing any adverse effect on MT in the fish. Apparently, plantingHouttuyniacordataup to 5% in area in the fish pond of GIFT tilapia can significantly enhance activities of serumal immune factors at different phases of the immune reaction.

biological floating bed;Houttuyniacordata; immune factor;Oreochromisniloticus

2016-09-06

國家科技支撐計(jì)劃(2015BAD13B03); 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS-46); 中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(2015JBFR03)

① 通信作者E-mail: xup@ffrc.cn

② 共同通信作者E-mail: chenjz@ffrc.cn

X954

A

1673-4831(2017)10-0950-05

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.10.012

鄭堯(1986—),男,安徽安慶人,助理研究員,博士,研究方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)環(huán)境保護(hù)。E-mail: zhengy@ffrc.cn

責(zé)任編輯： 陳 昕)