邱東

摘要：以1 hm2馬尾松次生林為試驗樣地，調(diào)查全部植株不同維度的生物學參數(shù)，采用相鄰格子法對比分析了多維度下種群屬性參數(shù)的空間格局類型、聚集強度及其復雜性。結(jié)果表明，馬尾松單株屬性參數(shù)的變異系數(shù)表現(xiàn)為三維參數(shù)（植冠體積、地上生物量、葉生物量和枝生物量）>二維參數(shù)（冠幅面積）>一維參數(shù)（株高、胸徑、冠幅直徑）的趨勢。株數(shù)的空間格局具有強烈的尺度依賴性，即隨尺度增大其格局類型由均勻分布變?yōu)榫奂植?；其他屬性參?shù)始終為聚集分布，但聚集強度均隨尺度增加而增大。各參數(shù)的變異系數(shù)隨尺度增大均顯著減小，但變異復雜程度不完全相同，其中植冠體積變異復雜性最高，而地上生物量最低。可見，僅株數(shù)一個參數(shù)并不能全面反映種群空間格局特征，需結(jié)合其他屬性參數(shù)來共同表征。

關(guān)鍵詞：相鄰格子法；空間格局；維度；屬性參數(shù)；聚集強度

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）18-3449-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.18.015

Abstract： Taking a Pinus massoniana secondary forest with an area of 1 hm2 as the experimental plot， the biological parameters with different dimensions for all individual plants was investigated. And the spatial pattern， aggregation intensity and the complexity of each population trait parameter under multiple scales based on the contiguous grid quadrats were comparably analyzed. The results indicated that the variation coefficient （CV） of individual trait parameter of P. massoniana represented the trend of three-D parameter （plant volume， aboveground biomass， leaf biomass and branch biomass） > two-D parameter （canopy area）>one-D parameter（plant height， diameter at breast height（DBH） and canopy diameter）. The spatial pattern of plant number was strongly scale-dependent， namely its spatial pattern changed from uniform distribution to aggregation distribution with the increasing of scale. Except for plant number， the others showed aggregation distribution all the time， but their aggregation intensities increased with the increasing of scale. The CV of each trait parameter decreased obviously with the increasing of scale， but the complexity of variation of each parameter was not exactly the same， among them plant volume represented the highest complexity of variation， while the aboveground biomass the lowest. Thus， the parameter plant number itself could not reflect the population distribution pattern comprehensively， which needed other trait parameters to characterize jointly.

Key words： contiguous grid quadrats； spatial pattern； dimension； trait parameter； aggregation intensity

生態(tài)學是一門注重理論與實踐相結(jié)合的學科[1，2]，因此野外實習教學是高等院校培養(yǎng)生態(tài)學專業(yè)創(chuàng)新型人才的重要環(huán)節(jié)之一[3-5]。生態(tài)學實習教學是對課堂理論教學的鞏固、拓展和強化[6，7]。植物生態(tài)學實習內(nèi)容相對豐富，包括環(huán)境因子（氣象、土壤、地理地形等）調(diào)查、個體生態(tài)學（如光合作用觀察測定）、種群生態(tài)學（如空間格局、生命表）、群落生態(tài)學（如生態(tài)位分析、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)）等諸多方面[2，8]。其中種群空間分布格局作為研究種群生物學特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，既是生態(tài)學領(lǐng)域的研究熱點[1，2]，也一直是生態(tài)學實習的重點內(nèi)容[8]。在當前高等教育教學改革的大背景下，生態(tài)學理論教學和實踐教學的方法與內(nèi)容的改進已成為高等院校生態(tài)學課程改革的迫切需求[4-7]。同時，在教學改革中既要把握課改的大方向和脈絡(luò)，也要重視細節(jié)內(nèi)容（如種群空間格局）的調(diào)整和優(yōu)化，以適應(yīng)時代發(fā)展要求。endprint

種群空間格局類型反映種群對環(huán)境資源的利用狀況，是種群在群落中地位與生存能力的外在表現(xiàn)，主要體現(xiàn)為隨機分布、均勻分布和集群分布3種格局[1，2]。種群空間格局研究方法繁多[9]，主要有點格局[10-12]、分形維數(shù)[13]、鄰近距離[8]、隨機格子[14]及相鄰格子法[15-19]等，其中點格局分析使用最頻繁。但對生態(tài)學專業(yè)本科生而言，野外實習過程中通常采用相對簡單的鄰近距離法和相鄰格子法[8]，即通過植株平均距離或格子內(nèi)植株數(shù)的變異程度來反映種群空間格局。這些方法較為簡單，易于掌握，有助于學生快速了解以植株相對位置或數(shù)量為參數(shù)的空間格局類型。

但事實上，上述種群空間格局僅僅是植物點坐標或株數(shù)的反映，并未體現(xiàn)植物本身的空間屬性特征或多維屬性特征（即多維生物學參數(shù)）。植株所在的點或株數(shù)（僅反映有和無）屬零維參數(shù)，植株胸徑、株高為一維參數(shù)，植株蓋度是二維參數(shù)，而植株體積及其所體現(xiàn)的生物量是三維參數(shù)[18]。具體而言，植物投影蓋度能直接或間接地反映植物體的生長狀況和獲取陽光、土壤水分和養(yǎng)分等生活資源的相對空間范圍，是植物種群有效光合面積的直接體現(xiàn)，具有二維空間屬性[11，18]。生物量是光合同化產(chǎn)物空間分配的體現(xiàn)，是一個由體積大小來反映的物質(zhì)實體（同化產(chǎn)物或碳積累），具有三維空間屬性[18]。因此，常規(guī)實習教學中僅使用株數(shù)或點距來體現(xiàn)種群空間格局是遠遠不夠的，有必要結(jié)合其他屬性參數(shù)共同表征種群空間格局。且這些參數(shù)的獲取并不困難，更重要的是有助于顯著增強學生對種群空間格局的認知。此外，空間分布格局具有尺度依賴性。一個種在小尺度上可能呈現(xiàn)聚集分布，但在大尺度上有可能為隨機分布或均勻分布[2，9]。常規(guī)生態(tài)學實習中常常忽略了尺度的影響，因此將多尺度概念引入種群空間格局實習教學是十分迫切和必要的。

鑒于植株屬性參數(shù)（生物學參數(shù)）的多維特征，必須選取一種可靠的方法將這些不同維度的屬性參數(shù)放在一個統(tǒng)一的平臺進行比較分析。比較發(fā)現(xiàn)，相鄰格子法是切實可行的[14，16，18]，且該方法相對簡單，有利于本科生較快地掌握。該方法將種群樣方劃分為若干小格子，以格子內(nèi)的株數(shù)、蓋度、生物量等具體值為基本參數(shù)，利用基于格子的統(tǒng)計分析方法對各參數(shù)的空間格局進行對比分析。本研究選擇馬尾松種群為研究對象，首先利用聚集度分析判別各尺度下各個種群屬性參數(shù)的空間格局類型和聚集強度，再通過變異系數(shù)及其隨尺度的變化趨勢判斷各參數(shù)所體現(xiàn)的種群格局的復雜性及其尺度變化特點。通過上述研究，將有助于增強對植物空間格局特點的進一步認識，促進對不同屬性參數(shù)在種群空間分布格局中的功能的了解，實現(xiàn)生態(tài)學教學和實習中種群空間格局研究內(nèi)容的改進，提高學生的實習效率和技能水平。

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

2016年6月生物科學專業(yè)生態(tài)學實習期間，在安徽省安慶市宜秀區(qū)大龍山選擇一塊相對平坦的馬尾松次生林（116.99°E，30.64°N），利用全站儀設(shè)置1個100 m×100 m的樣地。打印出固定大小的方格并編號，用于表示20 m×20 m的樣方（使用全站儀標定），以便記錄相關(guān)參數(shù)。采用高精度GPS定位與卷尺測量相結(jié)合的方法，在方格內(nèi)準確標定每株點坐標，詳細測定并記錄每株植物冠幅的長軸長L（m）、短軸長W（m）、株高H（m）及植株胸徑DBH（cm）。利用這些參數(shù)，分別計算植株冠幅直徑DC[DC=（L+W）/4，m]、冠幅面積C[C=（L/2）×（W/2）×π，m2]、植冠體積V[V=C×H，m3]、地上生物量BA（kg）、樹枝生物量BB（kg）及葉片生物量BL（kg），其中3個構(gòu)件生物量通過文獻中的生物量模型計算獲得[20]。統(tǒng)計馬尾松種群的上述9種生物學參數(shù)，并計算單株的量（除株數(shù)外的8個參數(shù)）。最后將所有植株點坐標和屬性參數(shù)導入100 m×100 m的自定義坐標系內(nèi)，以進一步開展尺度劃分。

1.2 尺度劃分

將100 m×100 m樣地（坐標系）按5、10、20、25和50 m（共5個尺度）劃分為若干個小樣方（小格子），分別對應(yīng)400、100、25、16和4個格子（圖1）。統(tǒng)計每個尺度下各小樣方內(nèi)生物學參數(shù)的值。各參數(shù)的尺度劃分和參數(shù)值的計算均在Excel辦公軟件中實現(xiàn)，有利于學生較快掌握操作方法并實現(xiàn)尺度劃分。

1.3 格局類型和聚集強度的判別

采用相鄰格子法（Contiguous grid quadrats）進行種群格局類型和聚集強度判別。應(yīng)用擴散系數(shù)（偏離指數(shù)或方差均值比，Cd）的t檢驗和Morisita指數(shù)（Iδ）的F檢驗來研究馬尾松種群內(nèi)多生物學參數(shù)的分布格局類型，采用Lloyd的平均擁擠度（m*）指標來比較種群的聚集強度[17，19，21]。計算方法如下。

1）Cd=S2/m。該系數(shù)用于檢驗種群擴散是否屬于隨機性，其統(tǒng)計學基礎(chǔ)是Poisson分布。當Cd=1時為隨機分布；Cd<1為均勻分布；Cd>1為集群分布。

2）Iδ=n（ΣX2-ΣX）/（（ΣX）2-ΣX）。當Iδ=1時趨于隨機分布；Iδ<1趨于均勻分布；Iδ>1則趨于集群分布。

該指數(shù)的顯著性可用F檢驗（F=（IδΣX-1+n-ΣX）/（n-1））測定，若F>F0.05（ν1=n-1，ν2=∞）則表示集群分布顯著；若F>F0.01（ν1=n-1，ν2=∞）則表示集群分布極顯著。

3）m*=m+S2/m-1。其中，m*反映樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度，表示平均每個個體在一個樣方內(nèi)的鄰居數(shù)，數(shù)值越大表示受其他個體的擁擠效應(yīng)越大。當m*/m=1時為隨機分布；m*/m>1時為集群分布；m*/m<1時為均勻分布。

上述公式中，n為每個樣地的小樣方數(shù)；X為小樣方中生物學參數(shù)的觀測值；∑X為樣地內(nèi)生物學參數(shù)的總數(shù)；m為每個樣地各樣方中觀測值的平均值；S2為樣本方差。采用Excel辦公軟件完成上述統(tǒng)計分析和作圖。endprint

1.4 格局復雜性及其尺度變化

用不同尺度下的變異系數(shù)（CV）來反映馬尾松之前生物學參數(shù)的變異特征，并采用變異系數(shù)及其與尺度的雙對數(shù)（以10為底）斜率的絕對值（k，即冪指數(shù)的絕對值）來表征格局復雜性及其尺度變化特點[21]。k越小，表明種群屬性隨尺度增大，其變異系數(shù)降低較慢，種群結(jié)構(gòu)復雜性的尺度變化程度越低；反之，k越大，表明種群結(jié)構(gòu)復雜性的尺度變化程度越高。在SMATR軟件中利用RMA回歸方法計算回歸的指數(shù)（k）和決定系數(shù)R2。常規(guī)分析和作圖采用Excel辦公軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松種群基本特征

由表1可知，1 hm2樣地共有208株馬尾松。一維屬性參數(shù)株高、胸徑和冠幅直徑平均值為8.60 m、26.96 cm和4.26 m，二維屬性參數(shù)冠幅面積平均值為14.28 m2，三維屬性參數(shù)植冠體積平均值為129.96 m3，地上生物量、葉生物量和枝生物量平均值分別為1 402.65、20.45和41.49 kg。不同維度的屬性參數(shù)所表現(xiàn)出來的變異系數(shù)差異較為明顯，其中一維參數(shù)的變異系數(shù)最低（0.16～0.23），三維參數(shù)變異系數(shù)最高（0.52～0.58），二維參數(shù)居中（0.33）。可見，馬尾松植株不同生物學參數(shù)的變異系數(shù)與參數(shù)所具有的維度有關(guān)，表現(xiàn)為維度越高變異越大。

2.2 多尺度下各參數(shù)的聚集度特征

擴散系數(shù)t檢驗和Morisita指數(shù)F檢驗（表2）均表明，除株數(shù)外，馬尾松種群其余8個不同維度的生物學參數(shù)在5個尺度下均表現(xiàn)為極顯著的集群分布格局。株數(shù)在5 m和10 m兩個尺度上呈均勻分布格局，而隨尺度增大，其分布格局趨于聚集型。從聚集強度來看，隨著尺度的增大，各參數(shù)的聚集強度（m*）均逐漸增大，以地上生物量最為明顯，其次是植冠體積、枝生物量、葉生物量和胸徑，株數(shù)聚集強度的尺度變化程度最弱。由此可見，9個不同維度參數(shù)的空間格局均具有明顯的尺度依賴性，但變化程度各不相同，基本體現(xiàn)了維度高變化強烈的特征。

2.3 各參數(shù)變異系數(shù)的尺度變化特征

由表3可知，隨研究尺度的增大，各生物學參數(shù)的變異系數(shù)均逐漸減小。在最小的5 m尺度下，所有參數(shù)均為強變異（CV>1）。在10 m尺度，僅葉生物量和枝生物量為強變異。在更大尺度上，所有參數(shù)均為中等變異，其中50 m尺度下的變異程度最小。在各尺度下，3個生物量參數(shù)及植冠體積（50 m尺度植冠體積除外）的變異系數(shù)均高于其他參數(shù)，體現(xiàn)了維數(shù)高變異大的特征。但在各尺度下，二維參數(shù)和一維參數(shù)的變異系數(shù)相差不大。

由表4可知，各參數(shù)變異系數(shù)隨尺度的變化格局有一定差異。9個參數(shù)的格局復雜性指數(shù)（k）在0.699～1.006之間，其中植冠體積的空間格局復雜性最高，地上生物量格局復雜性最低，其余7個參數(shù)的格局復雜性指數(shù)均在0.8左右。由圖2和表3可以看出，地上生物量和植冠體積在5 m尺度的變異系數(shù)相同，但在其他尺度上均表現(xiàn)為植冠體積變異系數(shù)小于地上生物量，尤其是在最大尺度（50 m）上差異更為明顯，由此造成植冠體積具有更強的格局復雜性。這表明植冠體積的空間變異具有更強的尺度效應(yīng)，而地上生物量的尺度效應(yīng)相對較弱。

3 小結(jié)與討論

研究結(jié)果表明，馬尾松株數(shù)的格局類型隨尺度變化而變化，表現(xiàn)為小尺度上均勻分布而大尺度上集群分布的特點，具有尺度變異性。馬尾松種群其他8個參數(shù)在各尺度下均表現(xiàn)一致的聚集分布類型，但聚集強度均隨尺度增加而增大。可見，不同參數(shù)表現(xiàn)出不盡相同的空間分布類型和聚集強度。各參數(shù)的變異系數(shù)及其與尺度的變化關(guān)系也表明，不同參數(shù)空間變異的尺度效應(yīng)也不完全相同，其中植冠體積的變異系數(shù)具有最大的變化幅度，而地上生物量相對較小。在最大尺度上（50 m），馬尾松單株不同生物學參數(shù)的變異系數(shù)表現(xiàn)為維度越高變異越大。本研究直接證明，在常規(guī)生態(tài)學實習中，僅以株數(shù)為參數(shù)并不能完全且真實地反映種群空間格局類型和強度，需結(jié)合種群其他屬性參數(shù)來共同表征。

空間尺度影響種群分布格局類型，對每個尺度上植被格局的個性特征詳細考察以獲得直觀的結(jié)果被認為是解決尺度依賴問題的重要途徑[1，2，21，22]。在絕大多數(shù)自然生態(tài)系統(tǒng)中，不同取樣尺度會引起種群空間格局的改變，包括格局類型、強度極其復雜性[2，16]。通過聚集度分析和變異系數(shù)的尺度函數(shù)解析，本研究從不同方面描述了各參數(shù)所表征的空間格局特征，隨著取樣尺度的改變，株數(shù)的空間格局類型隨尺度變化發(fā)生改變，盡管另外8個參數(shù)的聚集分布類型始終不變，但其聚集強度和變異系數(shù)始終在變化，體現(xiàn)了空間格局強度的尺度化變異特征。

在自然狀態(tài)下，種群的均勻分布主要由競爭導致[1，2]。而在人工條件下，株數(shù)的均勻分布是常態(tài)，是人工干預的結(jié)果，如均勻種植的人工林。在一定尺度上，即使株數(shù)呈現(xiàn)出均勻分布格局，但因為植株個體大小的差異，具有不同維度的植物屬性參數(shù)并非會呈現(xiàn)均勻分布。以均勻栽植且完全存活的人工林為例，其株數(shù)是均勻分布的，但由于微環(huán)境和個體健康狀況導致植株生長速度不同，個體大小差異明顯，這時所有的一維、二維和三維生物學參數(shù)均可能是異質(zhì)性分布[18]。即便蓋度、生物量等二、三維參數(shù)的分布格局均呈聚集分布，這些參數(shù)的聚集強度也會不同（如本研究）?？梢?，同樣是一個種群，不同屬性參數(shù)所表現(xiàn)的空間分布格局類型和強度是有顯著差異的，故僅利用某個單一的指標很難真實反映種群空間格局。

本研究從科學意義來講，種群分布格局的形成是物種與環(huán)境長期相互適應(yīng)和相互作用的結(jié)果。因此，株數(shù)（植株點位）、株高、胸徑、冠幅直徑、冠幅面積、植冠體積和器官生物量分別具有不同的空間屬性，反映了種群功能的不同方面，對其空間格局的對比研究有利于進一步認識種群或群落的結(jié)構(gòu)、功能及植物間的競爭關(guān)系。從高等教育改革角度來講，改進和擴充生態(tài)學實習內(nèi)容已成為高等院校教學改革的必然要求[3，7]。本研究從植物種群空間格局研究內(nèi)容改進這一角度詳細闡述不同屬性參數(shù)所表征的種群空間格局的類型、強度和尺度變化特征，拓展了空間格局研究內(nèi)容，使學生更深入了解種群不同屬性參數(shù)的空間格局特點，有助于增強大學生對生態(tài)學的認識。本研究對生態(tài)學專業(yè)本科生實習具有顯著的積極建設(shè)性作用，有助于促進高等院校教學改革，使之更加契合培養(yǎng)創(chuàng)新型人才的戰(zhàn)略目標。endprint

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