金微微,張會(huì)慧,滕志遠(yuǎn),孟祥馨悅,張書博, 張秀麗,許 楠,3,孫廣玉

(1.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 黑龍江 哈爾濱150030； 3.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所, 黑龍江 哈爾濱 150040)

鹽堿互作脅迫對高丹草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

金微微1,張會(huì)慧2,滕志遠(yuǎn)1,孟祥馨悅2,張書博1, 張秀麗1,許 楠1,3,孫廣玉1

(1.東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 黑龍江 哈爾濱 150040； 2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 黑龍江 哈爾濱150030； 3.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所, 黑龍江 哈爾濱 150040)

為明確高丹草Sorghumbicolor×S.sudanense在鹽堿互作脅迫下的生理響應(yīng)及耐受特點(diǎn)，以兩種中性鹽NaCl和Na2SO4以及兩種堿性鹽Na2CO3和NaHCO3按不同比例配成50、100、150和200 mmol·L-14個(gè)鹽濃度，并且每個(gè)鹽濃度分別設(shè)7.0、8.0、9.0和10.0共4個(gè)pH梯度的鹽堿互作組合，研究了在鹽堿互作脅迫對高丹草葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，高丹草葉片的各生理參數(shù)受高鹽濃度以及溶液中各離子濃度的影響較大，其中影響較大的為CO32-濃度和總鹽濃度。低鹽濃度下，不同pH對高丹草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響相對較小，并且低于100 mmol·L-1的鹽濃度下高丹草葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性無明顯影響，即高丹草具有一定的抗鹽堿性能力。但在高鹽高pH條件下，高丹草葉片PSⅡ光化學(xué)效率的降低，并且此時(shí)隨著pH的增加，高丹草葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性降低幅度增大。高丹草在一定堿性鹽濃度范圍內(nèi)可以通過提高非化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)及時(shí)耗散過剩的光能，但在高鹽濃度下高丹草葉片通過NPQ來耗散過剩光能的保護(hù)能力下降，并且高pH下降低幅度更為顯著。鹽和pH對高丹草葉片的各生理參數(shù)影響過程中存在明顯的交互作用，并且隨著鹽濃度的增加，交互作用逐漸變大，即低鹽濃度下，受pH的影響相對較小，但隨著鹽濃度的增加，pH的影響變大。高丹草葉片具有一定的耐鹽堿能力，但在鹽濃度較高地區(qū)推廣高丹草要注意堿化度的影響。

高丹草；光系統(tǒng)Ⅱ；鹽脅迫；堿性鹽脅迫；鹽堿互作；pH；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

土壤鹽堿化是影響植物生長及分布的重要因素之一，我國存在較大面積的鹽堿化土壤，嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)剞r(nóng)林和畜牧業(yè)的發(fā)展[1-2]。自然環(huán)境中土壤中的鹽分及比例是比較復(fù)雜的，往往不是單一鹽類存在，常見的鹽類主要有中性鹽NaCl和NaSO4以及堿性鹽Na2CO3和NaHCO3等。不同種類的鹽脅迫對植物生長及生理特性的影響明顯不同，另外，不同植物種類對不同鹽類的耐受性也明顯不同，較多的研究均發(fā)現(xiàn)堿性鹽對植物的影響程度明顯大于中性鹽[3-4]。高丹草(Sorghumbicolor×S.sudanense)為高粱(S.bicolor)與蘇丹草(S.sudanense)的雜交種，不但具有高梁莖粗、葉寬、產(chǎn)量高的特點(diǎn)[5-6]，并且具有蘇丹草分蘗力和再生力強(qiáng)、耐刈割、適口性好等優(yōu)點(diǎn)[7-8]，高丹草不但對干旱[9]、鹽堿[10-11]等逆境具有一定的耐受性，還可以忍耐一定濃度的多環(huán)芳烴菲[12]，去除土壤中的芘[13-14]。高丹草是一種C4高光效植物[15]，在光合能力方面也具有明顯的雜種優(yōu)勢[16]。因此，高丹草不但是發(fā)展畜牧業(yè)的首先牧草品種之一[17-18]，而且對環(huán)境修復(fù)具有重要的作用，是一種重要的牧草兼退化生態(tài)修復(fù)植物。但是,目前關(guān)于高丹草對鹽脅迫的響應(yīng)研究主要集中在中性鹽，對于混合鹽堿脅迫下雖已有高丹草種子萌發(fā)和幼苗生長的響應(yīng)研究[19]，但對于混合鹽堿脅迫下高丹草生理響應(yīng)方面研究較少。為此，本研究以不同種類和濃度的鹽按不同比例混合，模擬不同的鹽堿環(huán)境，探討鹽堿互作脅迫下高丹草葉片水分、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，并且通過分析不同參數(shù)與各脅迫因素之間的相關(guān)性，揭示鹽堿互作脅迫下影響高丹草生理特性的主導(dǎo)因素，為高丹草在鹽堿地區(qū)種植推廣提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料及處理

試驗(yàn)于2016年在東北林業(yè)大學(xué)植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料蘇丹草種子由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。挑選質(zhì)量優(yōu)良、大小均一、成熟飽滿的種子均勻地種播種于直徑12 cm、高15 cm的培養(yǎng)缽中，覆土約1 cm，每缽播種12 粒種子，培養(yǎng)基質(zhì)采用充分混勻的草炭土與蛭石，比例2∶1(體積比)。在溫度25/23 ℃(光/暗)、光照強(qiáng)度400 μmol·(m2·s)-1、光周期12/12 h(光/暗)，相對濕度75%左右的人工氣候箱中培養(yǎng)，定期澆水和苗期管理。待植株長至約40 cm高時(shí)，進(jìn)行鹽堿處理。按照石德成等[20]的方法分別以不同比例的兩種中性鹽NaCl和Na2SO4以及兩種堿性鹽Na2CO3和NaHCO3按不同比例配成50、100、150、200 mmol·L-14個(gè)鹽濃度，并且每個(gè)鹽濃度分別設(shè)7.0、8.0、9.0和10.0共4個(gè)pH梯度的不同比例鹽堿互作組合，不同溶液中的pH分別用低濃度的HCl和NaOH進(jìn)行精確調(diào)節(jié)。將長勢相對一致的植株48缽分為16組，即16個(gè)處理，每個(gè)處理3缽，處理前2 d停止?jié)菜?，分別將配好的不同鹽溶液500 mL(每缽)均勻地澆于培養(yǎng)基缽中，以培養(yǎng)缽滲出少量溶液為準(zhǔn)，每個(gè)培養(yǎng)缽下接一塑料托盤，防止鹽溶液的流失，通透到托盤中的溶液待培養(yǎng)基質(zhì)稍干后反澆回培養(yǎng)基質(zhì)中。澆鹽溶液后3 d待不同處理植株觀察出現(xiàn)差異后進(jìn)行各生理指標(biāo)的測定。

1.2測定項(xiàng)目和方法

葉片相對含水率采用烘干稱重法，將不同處理植株葉片采收后，稱其鮮重，放入鋁盒內(nèi)殺青(105 ℃，30 min)、烘干(60 ℃，30 h)至恒重后稱其干重，葉片相對含水率=(葉片鮮重-葉片干重)/葉片鮮重×100%。葉綠素含量的測定采用丙酮∶無水乙醇∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1(體積比)提取液過夜浸泡法，每次測定重復(fù)3次。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定：不同處理后的高丹草倒數(shù)第2片完全展開葉片利用暗適應(yīng)夾進(jìn)行30 min暗適應(yīng)后，采用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀FMS-2(Hansatch公司，英國)測定不同處理的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。然后測定光適應(yīng)下的最大熒光(Fm′)、光適應(yīng)下的最小熒光(Fo′)及穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)，計(jì)算PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ФPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)等，其中ФPSⅡ=(Fm/Fs)/Fm′；ETR=0.5×0.85×ФPSⅡ×PFD；qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)；NPQ=(Fs/Fm′)-(Fs/Fm)，式中：0.5為光能在PS Ⅱ和PS Ⅰ兩個(gè)光系統(tǒng)之間的分配比例，0.85為葉片的光能吸收系數(shù)，PFD為光照強(qiáng)度[μmol·(m2·)s-1][21]，測定均重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)處理方法

運(yùn)用Excel和DPS(7.05)軟件對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1鹽堿互作脅迫對高丹草葉片相對含水率和葉綠素含量的影響

隨著鹽濃度的增加，高丹草葉片相對含水率整體呈降低趨勢，在鹽濃度為50、100和150 mmol·L-1時(shí)，不同pH下高丹草葉片相對含水率均無顯著差異(P>0.05)，鹽濃度為200 mmol·L-1時(shí)，pH 9.0和10.0下葉片相對含水率分別較pH 7.0降低了3.07%(P>0.05)和8.67%(P<0.05)。在鹽濃度為50、100和150 mmol·L-1范圍內(nèi)，不同pH下高丹草葉片的葉綠素含量隨著鹽濃度的增加呈降低趨勢，但僅在鹽濃度為150 mmol·L-1、pH 9.0和10.0下的降低幅度較其他處理明顯，當(dāng)鹽濃度增加到200 mmol·L-1時(shí)，pH 7.0和8.0下高丹草葉片葉綠素含量較150 mmol·L-1相比仍呈下降低趨勢，而pH 9.0和10.0下較150 mmol·L-1相比卻呈增加趨勢，并且pH 10.0處理的增加幅度更大。

2.2鹽堿互作脅迫對高丹草葉片暗反應(yīng)下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

高丹草葉片的Fm和Fv/Fm在鹽堿互作脅迫下表現(xiàn)出相同的變化趨勢，整體表現(xiàn)為不同pH下均隨著鹽濃度的增加而降低，不同鹽濃度下隨著pH的升高也呈明顯的降低趨勢，并且隨著鹽濃度的增加，pH的影響作用變大(圖2)。鹽濃度為50和100 mmol·L-1時(shí)，不同pH下高丹草葉片的Fm和Fv/Fm均無顯著差異(P>0.05)，而當(dāng)鹽濃度增加到150 mmol·L-1時(shí)，pH 9.0和10.0下的Fm以及pH 8.0、9.0和10.0下的Fv/Fm均顯著低于pH 7.0，并且當(dāng)鹽濃度增加到200 mmol·L-1時(shí)，不同pH下高丹草葉片的Fm和Fv/Fm差異程度進(jìn)一步增加，pH 8.0、9.0和10.0下的Fm分別低于pH 7.0(P<0.05)下11.40%(P>0.05)、31.32%(P<0.05)和73.86%(P<0.05)，而Fv/Fm分別低于pH 7.0下10.06%(P<0.05)、16.49%(P<0.05)和36.79%(P<0.05)。

圖1 鹽堿互作脅迫對高丹草葉片相對含水率和葉綠素含量的影響Fig. 1 Effect of salt and alkali interaction stress on relative water and chlorophyll content in leaves of Sorghum bicolor×S. sudanense

注：圖中不同小寫字母表示處理之間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

2.3鹽堿互作脅迫對高丹草葉片光反應(yīng)下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

鹽堿互作脅迫下高丹草葉片的ФPSⅡ和ETR變化規(guī)律基本相似，在鹽濃度為50和100 mmol·L-1時(shí)，不同pH下高丹草葉片的ФPSⅡ和ETR均無顯著差異(P>0.05)，并且不同鹽濃度處理之間差異也不顯著(圖3)。當(dāng)鹽濃度增加到150 mmol·L-1時(shí)，僅pH10.0下高丹草葉片的ФPSⅡ和ETR降低幅度較大，但與其他pH處理之間仍無顯著差異，但是當(dāng)鹽濃度增加到200 mmol·L-1時(shí)，pH 8.0和9.0下高丹草葉片的ФPSⅡ較與pH 7.0下仍無顯著差異(P>0.05)，而pH 10.0下高丹草葉片的ФPSⅡ較pH 7.0降低了59.93%(P<0.05)，pH 8.0、9.0和10.0下的ETR分別較pH 7.0處理降低了11.69%(P>0.05)、36.84%(P<0.05)和83.52%(P<0.05)。

2.4鹽堿互作脅迫對高丹草葉片qP和NPQ的影響

隨著鹽濃度的增加，高丹草葉片的qP整體呈降低趨勢，并且不同鹽濃度下qP也隨著pH的增加而降低(圖4)。但不同鹽濃度下pH的影響程度明顯不同，其中，50和100 mmol·L-1的鹽濃度下，不同pH下的qP均無顯著差異(P>0.05)，在鹽濃度增加到150 mmol·L-1時(shí)也僅pH 10.0與pH 7.0之間差異顯著(P<0.05)，但當(dāng)鹽濃度增加到200 mmol·L-1時(shí)，pH 9.0和10.0分別較pH 7.0降低了25.05%(P<0.05)和69.69%(P<0.05)。隨著鹽濃度的增加，不同pH下的高丹草葉片的NPQ均呈先增加后降低的趨勢，但不同pH下的最高值出現(xiàn)時(shí)間不同，其中，pH 7.0和8.0處理下高丹草葉片的NPQ最大值出現(xiàn)在鹽濃度為150 mmol·L-1時(shí)，而pH 9.0和10.0時(shí)的最大值出現(xiàn)在鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)。另外，在鹽濃度為50和100 mmol·L-1時(shí)不同pH處理下的NPQ無明顯差異，但當(dāng)鹽濃度增加到150和200 mmol·L-1時(shí)，高丹草葉片的NPQ隨著pH的增加明顯降低，并且高pH下的降低幅度更大。

圖2 鹽堿互作脅迫對高丹草葉片F(xiàn)m和Fv/Fm的影響Fig. 2 Effect of salt and alkali interaction stress on Fm and Fv/Fm in leaves of Sorghum bicolor×S. sudanense

圖3 鹽堿互作脅迫對高丹草葉片ФPSⅡ和ETR的影響Fig. 3 Effect of salt and alkali interaction stress on ФPSⅡ and ETR in leaves of Sorghum bicolor×S. sudanense

圖4 鹽堿互作脅迫對高丹草葉片qP和NPQ的影響Fig. 4 Effect of salt and alkali interaction stress on qP and NPQ in leaves of Sorghum bicolor×S. sudanense

2.5鹽堿互作脅迫下高丹草葉片各測定參數(shù)之間的相關(guān)分析

除葉片的總?cè)~綠素含量與其葉片相對含水率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間無顯著的相關(guān)性外(P>0.05)，葉片相對含水率與各葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的相關(guān)性均大于樣本數(shù)為16時(shí)的極顯著正相關(guān)系數(shù)基準(zhǔn)值0.57，均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)與總?cè)~綠素含量之間無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

2.6鹽堿互作脅迫下高丹草葉片各測定參數(shù)與各脅迫因素之間的相關(guān)分析

鹽堿互作脅迫下高丹草葉片的相對含水率、葉綠素含量以及各葉綠素?zé)晒鈪?shù)均明顯受到各脅迫因素的影響，但不同脅迫因素對各參數(shù)的影響程度明顯不同(表2)。整體來看，各測定參數(shù)與SO42-、Cl-和HCO3-濃度之間的相關(guān)性較其他脅迫因素之間低，并且與SO42-和HCO3-濃度均未達(dá)顯著水平(F0.05=0.45，n=16)。葉片相對含水率和各葉綠素?zé)晒鈪?shù)與各脅迫因素之間的相關(guān)系數(shù)均較大，但除NPQ與CO32-濃度之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系外(P<0.05)，總?cè)~綠素含量和NPQ與各脅迫因素之間均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

表1 鹽堿互作脅迫下各測定參數(shù)之間的相關(guān)性Table 1 Correlation between coefficient under salt and alkali interaction stress

注：*與**分別表示顯著(P<0.05)與極顯著(P<0.01)相關(guān)。

Note:* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表2 各脅迫因素與各測定參數(shù)之間的相關(guān)分析Table 2 Correlation coefficients between stress factors and chlorophyll fluorescence indexes

3 討論

鹽堿互作脅迫下高丹草葉片的相對含水率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，僅總?cè)~綠素含量與其他參數(shù)之間相關(guān)性較低，其原因主要是總?cè)~綠素含量的測定標(biāo)準(zhǔn)是以單位質(zhì)量進(jìn)行計(jì)算的，不但受其自身代謝水平的影響，而且受相對含水率的影響極大，而其他參數(shù)的測定中卻不受此因素的限制。另外，高丹草的各參數(shù)在鹽堿互作脅迫下不但受其處理溶液總鹽濃度的影響，而且受處理溶液中其他離子水平及pH的影響，相比較而言，處理溶液中CO32-濃度對各參數(shù)的影響最大，總鹽濃度、Na+和Cl-的影響次之，而受SO42-和HCO3-濃度的影響相對較小。

鹽脅迫對植物的危害除了離子的毒害作用外[22-23]，土壤中的鹽分引起的次生滲透脅迫也會(huì)影響植物的根系吸水困難，引起植物的水分脅迫[24]。本研究中，鹽濃度50和100 mmol·L-1時(shí)，不同pH處理下高丹草葉片相對含水率均無顯著差異，說明低鹽濃度下高丹草葉片相對含水率對pH的變化不敏感。但當(dāng)鹽濃度增加到150 mmol·L-1，特別是200 mmol·L-1時(shí)，高pH(9.0和10.0)處理下高丹草葉片的相對含水率明顯降低，說明高丹草葉片相對含水率不但受土壤鹽濃度的影響，而且在高鹽濃度下，pH的增加也明顯降低了高丹草的葉片相對含水率。高鹽低pH處理下高丹草葉片相對含水率的降低可能主要是由于鹽濃度增加的滲透脅迫引起的，而高鹽高pH處理則可能傷害了高丹草根系或葉片的組織結(jié)構(gòu)，造成根系吸水困難。

較高的葉綠素含量是植物在逆境下維持正常光合作用的基礎(chǔ)，大量的研究表明鹽堿脅迫下降低植物葉片的葉綠素含量[25]。本研究中，鹽濃度低于150 mmol·L-1時(shí)，高丹草葉片的葉綠素含量隨著鹽濃度的增加整體呈降低趨勢，即鹽脅迫抑制了高丹草葉片的葉綠素合成或加速了葉綠素的降解，但當(dāng)鹽濃度增加到200 mmol·L-1時(shí)，pH 9.0和10.0處理下高丹草葉片的葉綠素含量卻呈上升的趨勢，由于本研究的葉綠素含量測定時(shí)是由單位質(zhì)量為單位進(jìn)行測定的，且此時(shí)高丹草葉片相對含水量明顯降低，從而導(dǎo)致其單位質(zhì)量葉綠素含量的增加，這與在桑樹(Morusalba)鹽堿脅迫研究中的表現(xiàn)規(guī)律相似[26]。

逆境下，植物葉片相對含水率和葉綠素含量的降低常導(dǎo)致植物的光合作用受到抑制，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)在分析光合作用中光能的吸收和利用待方面發(fā)揮著重要的作用[27]。鹽脅迫對植物PSⅡ功能的影響在不同植物上的表現(xiàn)不同，有研究認(rèn)為鹽脅迫明顯抑制了植物的PSⅡ活性，也有研究認(rèn)為鹽脅迫對植物PSⅡ功能無明顯的影響[28-29]。本研究中，隨著鹽濃度的增加，高丹草葉片的Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、ETR和qP均呈降低趨勢，并且在不同鹽濃度下上述各葉綠素?zé)晒鈪?shù)也隨著pH的升高而呈明顯的降低趨勢，即高丹草葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性對鹽和堿的響應(yīng)比較明顯。但在低鹽濃度下高丹草葉片的Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、ETR和qP在不同pH下的變化較小，說明高丹草葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在低鹽濃度下受pH的影響較小，但當(dāng)鹽濃度增加到150和200 mmol·L-1時(shí)，高丹草葉片的各葉綠素?zé)晒鈪?shù)不但隨著鹽濃度的增加而降低，并且隨著pH增加而明顯降低，即在高鹽和高pH作用下，高丹草葉片的PSⅡ光化學(xué)活性和電子傳遞受到抑制，PSⅡ反應(yīng)中心開放程度降低，葉片發(fā)生了明顯光抑制現(xiàn)象。在低鹽濃度下,鹽和pH互作效應(yīng)較小，而在高鹽濃度下存在明顯的交互作用，即高pH加劇了高鹽脅迫下高丹草葉片的PSⅡ反應(yīng)中心活性抑制程度。逆境下，植物葉片NPQ作為一個(gè)重要的去激途徑[30]，在降低PSⅡ反應(yīng)中心的壓力，有效保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受過剩激發(fā)能和活性氧的傷害，提高逆境下植物的光合能力具有重要的作用[31-32]。隨著鹽濃度的增加，不同pH下的高丹草葉片的NPQ均呈先增加后降低的趨勢，即在低鹽脅迫下高丹草葉片啟動(dòng)了依賴于NPQ的能量耗散機(jī)制來提高PSⅡ的耐鹽性，但在高鹽濃度下這種保護(hù)機(jī)制受到明顯的抑制。但不同pH下NPQ在不同鹽濃度下出現(xiàn)的時(shí)間不同，其中，pH 7.0和8.0處理下高丹草葉片的NPQ最大值出現(xiàn)在鹽濃度為150 mmol·L-1時(shí)，而pH 9.0和10.0時(shí)的最大值出現(xiàn)在鹽濃度為100 mmol·L-1時(shí)，即高pH與低pH相比，高丹草葉片的這種熱耗散保護(hù)機(jī)制更容易受到抑制，加劇鹽脅迫的傷害程度。這同樣也說明了鹽和pH對高丹草葉片PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)活性的影響存在明顯的交互作用。

4 結(jié)論

高丹草葉片的各生理指標(biāo)受鹽堿互作脅迫下各脅迫因素的影響顯著，CO32-濃度對各參數(shù)的影響最大，總鹽濃度、Na+和Cl-的影響次之。低于100 mmol·L-1的鹽濃度下高丹草葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性無明顯影響。隨著鹽濃度的增加，高丹草葉片PSⅡ光化學(xué)效率的降低。高丹草在一定堿性鹽濃度范圍內(nèi)可以通過提高NPQ及時(shí)耗散過剩的光能，但在高鹽濃度下高丹草葉片通過NPQ來耗散過剩光能的保護(hù)能力下降，并且高pH下降低幅度更為顯著?？傊?，高丹草葉片的光合能力具有一定的耐鹽堿能力，但在鹽濃度較高的地區(qū)推廣高丹草要注意堿化度的影響。

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EffectsofsaltandalkaliinteractionstressonchlorophyllfluorescenceinleavesofSorghumbicolor×S.sudanense

Jin Wei-wei1， Zhang Hui-hui2， Teng Zhi-yuan1， Meng Xiang-xin-yue2， Zhang Shu-bo1， Zhang Xiu-li1， Xu Nan1,3， Sun Guang-yu1

(1.College of Life Science, Northeast Forest University, Harbin 150040, Heilongjiang, China; 2.College of resources and environment, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang, China; 3.Natural Resources and Ecology Institute, Heilongjiang Sciences Academy, Harbin 150040, Heilongjiang, China)

In order to identify the physiological responses and tolerance characteristics ofSorghumbicolor×S.sudanenseunder salt and alkali interaction stresses, chlorophyll fluorescence parameters were measured in the leaves. Four salt stresses, 50, 100, 150, and 200 mmol·L-1, were prepared by mixing the neutral salts NaCl and Na2SO4and the alkaline salts Na2CO3and NaHCO3. In addition, 4 pH levels, 7.0, 8.0, 9.0, and 10.0, were used for each salt stress treatment. The analyses showed that physiological parameters inS.bicolor×S.sudanenseleaves were significantly affected by high salt and ion concentrations in the solution and by the concentration of CO32-and total salt concentration. At a low salt concentration, the effects of different pH values on chlorophyll fluorescence parameters were relatively small. When the salt concentration was <100 mmol·L-1, the photochemical activity of the PSⅡ reaction center showed no obvious effect indicating a certain resistance to salt and alkali. But under high salt concentration and high pH conditions, the PSⅡ photochemical efficiency decreased. In addition, the decrease in activity of the PSⅡ reaction center inS.bicolor×S.sudanenseleaves increased with increasing pH values.S.bicolor×S.sudanensecan dissipate excess light energy in a restricted range of salt concentrations by improving non-photochemical quenching (NPQ). However, under high salt concentrations, the protective ability of excess light energy dissipation by NPQ decreased and was further decreased by high pH values. The effects of salt and pH values on physiological parameters inS.bicolor×S.sudanenseleaves showed clear interactions. These interactions increased with the increase in salt concentration, indicating that the influence of pH value was relatively less at low salt concentrations, but the pH effect was greater with the increase in salt concentration. The photosynthetic ability of theS.bicolor×S.sudanenseleaves showed some tolerance to saline and alkali, but the degree of alkalization needs to be taken into consideration when considering growing these plants in high salt concentration areas.

Sorghumbicolor×S.sudanense; PSⅡ; salt stress; alkali salt stress; salt and alkali interaction; pH value; chlorophyll fluorescence

Xu Nan E-mail:xunan0451@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0065

金微微,張會(huì)慧,滕志遠(yuǎn),孟祥馨悅,張書博,張秀麗,許楠,孫廣玉.鹽堿互作脅迫對高丹草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(10)：2090-2098.

Jin W W,Zhang H H,Teng Z Y,Meng X X Y,Zhang S B,Zhang X L,Xu N,Sun G Y.Effects of salt and alkali interaction stress on chlorophyll fluorescence in leaves ofSorghumbicolor×S.sudanense.Pratacultural Science，2017,34(10)：2090-2098.

S543+.903.4

A

1001-0629(2017)10-2090-09

2017-02-14

2017-03-24

國家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD08B02-3)

金微微(1986-)，女，吉林敦化人，在讀博士生，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jinwei6677066@163.com

許楠(1982-)，男，黑龍江哈爾濱人，助理研究員，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xunan0451@126.com

共同通信作者：孫廣玉(1963-)，男，黑龍江巴彥人，教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:sungy@vip.sina.com

Sun Guang-yu E-mail:sungy@vip.sina.com

(責(zé)任編輯 張瑾)