劉 磊, 辛?xí)造o, 王宇坤, 曲耀冰, 楊 雪, 李隔萍, 趙念席, 高玉葆

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 天津 300071

不同鄰居物種的基因型多樣性對(duì)冷蒿生長(zhǎng)的影響

劉 磊, 辛?xí)造o, 王宇坤, 曲耀冰, 楊 雪, 李隔萍, 趙念席*, 高玉葆

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 天津 300071

植物物種多樣性與基因型多樣性對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的生態(tài)作用,近年來(lái)植物基因型多樣性對(duì)植物間相互作用的影響已成為研究者關(guān)心的重要科學(xué)問題。實(shí)驗(yàn)選擇退化草原優(yōu)勢(shì)種冷蒿(Artemisiafrigida)為目標(biāo)植物,穩(wěn)定群落建群種羊草(Leymuschinensis)和群落伴生種洽草(Koeleriacristata)為鄰居植物,來(lái)研究基因型多樣性不同的鄰居植物對(duì)冷蒿生長(zhǎng)表現(xiàn)(株高、地上生物量、地下生物量和總生物量)的影響,并通過測(cè)量植物相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度及鄰居植物性狀變異來(lái)進(jìn)一步探究鄰居植物基因型多樣性對(duì)目標(biāo)植物影響的內(nèi)在機(jī)制。結(jié)果表明：(1)鄰居物種為羊草時(shí),基因型多樣性對(duì)冷蒿的生長(zhǎng)表現(xiàn)影響顯著,當(dāng)鄰居為6基因型時(shí),冷蒿的株高、地上生物量以及總生物量顯著低于單基因型和3基因型時(shí)的表現(xiàn)(P<0.05),且相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度高于其他兩種處理；而鄰居物種為洽草時(shí),基因型多樣性對(duì)冷蒿所有觀測(cè)指標(biāo)以及相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的影響均不顯著(P>0.05)。(2)利用主成分分析法來(lái)分析基因型多樣性對(duì)自身性狀變異的影響發(fā)現(xiàn),鄰居物種為羊草時(shí),基因型多樣性對(duì)性狀變異響應(yīng)顯著,主要表現(xiàn)為3基因型時(shí),羊草種群的株高、總生物量、地上生物量顯著高于單基因型時(shí)的表現(xiàn)(P<0.05)；而鄰居物種為洽草時(shí),基因型多樣性對(duì)性狀變異影響不顯著(P>0.05)。(3)鄰居物種為羊草時(shí),羊草總生物量和比葉面積與冷蒿的地上生物量和總生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；鄰居物種為洽草時(shí),洽草各性狀與冷蒿性狀間無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果揭示,基因型多樣性對(duì)目標(biāo)植物生長(zhǎng)的效應(yīng)受鄰居植物種類的影響,穩(wěn)定群落建群種羊草高基因型組合能顯著抑制冷蒿的生長(zhǎng),這可能與羊草高基因型多樣性種群性狀變異大且對(duì)冷蒿有較高的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度有關(guān)。所得結(jié)果為建群種基因型多樣性影響種間相互作用提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù),為草原的合理利用和保護(hù)提供了理論指導(dǎo)。

鄰居植物；目標(biāo)植物；植物間相互作用；基因型多樣性；競(jìng)爭(zhēng)；性狀

群落植物多樣性(物種多樣性或者種內(nèi)基因型多樣性)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的生態(tài)作用,多數(shù)研究表明高多樣性對(duì)增加群落或種群的生產(chǎn)力[1- 3]、維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4- 7]等方面具顯著的正效應(yīng)。眾所周知,植物-植物相互作用(plant-plant interaction)隨環(huán)境條件的變化是塑造群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征的主要?jiǎng)恿χ籟8- 9],隨著全球氣候變化和人類活動(dòng)的加劇,生物多樣性急劇降低,近年來(lái),物種多樣性或者物種基因型多樣性是否會(huì)影響植物-植物相互作用進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)逐漸成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問題[10- 12]。

已有研究表明,植物多樣性作為重要的一個(gè)生物環(huán)境因子,會(huì)對(duì)鄰居植物(neighboring plant)產(chǎn)生影響[4,13-14]。Lipowssky 等對(duì)耶拿(Jena experiment)生物多樣性試驗(yàn)田的研究顯示,處理組為高物種多樣性(60種植物)時(shí),被移入的5種草本植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制,表現(xiàn)為株高降低、葉片數(shù)減少[13]。Parachnowitsch 等在研究目標(biāo)植物(target plant)月見草(Oenotherabiennis)與不同基因型多樣性的鄰居植物月見草共同生長(zhǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn),目標(biāo)植物月見草的9個(gè)性狀(比葉面積、株高、生物量、節(jié)間長(zhǎng)度等)的生長(zhǎng)表現(xiàn)受到鄰居植物月見草基因型多樣性的影響,但未達(dá)顯著水平[14]。Crutsinger等對(duì)分別由1,3,6,12基因型組成的北美一枝黃花(Solidagoaltissima)樣方中外來(lái)植物的生長(zhǎng)情況調(diào)查發(fā)現(xiàn),北美一枝黃花的基因型多樣性顯著抑制外來(lái)物種的生長(zhǎng)[4]。就目前的研究結(jié)果來(lái)看,鄰居植物多樣性對(duì)目標(biāo)植物的影響結(jié)果并不完全一致,這可能與所選植物的種類有關(guān)。就已有的鄰居植物多樣性顯著影響目標(biāo)植物表現(xiàn)的結(jié)果進(jìn)行分析,其影響機(jī)制主要集中在兩個(gè)方面：一、鄰居物種的多樣性影響自身性狀的變異,進(jìn)而影響了鄰居物種與目標(biāo)物種的相互作用[15- 17]；二、鄰居物種的多樣性改變了鄰居物種與目標(biāo)物種的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,鄰居物種的多樣性能夠通過生態(tài)位互補(bǔ)增加種群的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[18- 20]。

典型草原是我國(guó)北方草原主要的草原類型之一,近半個(gè)世紀(jì)以來(lái),頻繁的人類活動(dòng)、氣候異常等使得典型草原退化加劇[21- 23],典型草原原生群落中作為伴生種的冷蒿(Artemisiafrigida)在群落中的多度逐漸增加,甚至成為優(yōu)勢(shì)種或者建群種[24],從而改變草原的結(jié)構(gòu)和功能。及時(shí)了解冷蒿與群落內(nèi)其他物種的關(guān)系是否與它們的基因型多樣性有關(guān)聯(lián),已經(jīng)成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)家亟需解決的問題。

因此,本研究選取冷蒿為目標(biāo)植物,選取在典型草原原生群落中具有不同功能的兩個(gè)物種(群落建群種羊草(Leymuschinensis)以及群落伴生種洽草(Koeleriacristata)[25]作為鄰居植物,通過分析(1)鄰居植物的基因型多樣性對(duì)冷蒿生長(zhǎng)表現(xiàn)以及冷蒿競(jìng)爭(zhēng)能力的影響,(2)鄰居植物多樣性對(duì)自身性狀變異的影響,來(lái)探究物種基因型多樣性對(duì)植物種間關(guān)系的影響及其內(nèi)在機(jī)制。已有研究表明建群種羊草不同基因型間變異很大,具有物種相似的生態(tài)功能[18],因此提出科學(xué)假設(shè)：基因型多樣性高的羊草種群性狀變異大,并且能顯著提高對(duì)冷蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

目標(biāo)植物：冷蒿,由一粒種子萌發(fā)得到冷蒿基株,后通過扦插繁殖得到該基株的大量相同基因型分株。鄰居植物：羊草和洽草。其中,羊草由野外采集植株,經(jīng)分子標(biāo)記確定不同的基株后[26],在經(jīng)分蘗繁殖得到大量的同一基因型的分蘗；洽草的基株由種子萌發(fā)得到,后通過分蘗繁殖得到大量的同一基因型的分蘗；因洽草的有性繁殖為風(fēng)媒異交,不同種子為同一基因型的幾率非常低[25],因此未經(jīng)分子標(biāo)記鑒定。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)種群的構(gòu)建

本實(shí)驗(yàn)分別用羊草和洽草作為鄰居物種設(shè)置不同的基因型多樣性水平,包括單基因型(G1)、三基因型(G3)及六基因型(G6)3種基因型數(shù)目組合,2015年8月30日在直徑19 cm的塑料盆中,放入2500 g內(nèi)蒙古典型草原區(qū)羊草草原原生生境地表新鮮土壤,土壤全C、全N含量分別為10.5、0.74 g/kg。每盆中央分別移栽同樣基因型的冷蒿1株,在距其周圍2 cm處,移栽6株羊草或洽草單株分蘗。移栽時(shí),鄰居植物基株的分蘗(羊草需去除根莖)按基株來(lái)源進(jìn)行標(biāo)號(hào),修剪使得地上部高度為10 cm,地下根系長(zhǎng)度為10 cm,地上部葉片數(shù)為4片。鄰居物種為羊草時(shí),G1、G3、G6組合各9盆,共27盆。鄰居物種為洽草時(shí),G1、G3和G6組合各15盆,共45盆。為計(jì)算冷蒿在與不同基因型多樣性鄰居物種混種時(shí)相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化,還設(shè)置了冷蒿單獨(dú)種植15盆,羊草單獨(dú)種植27盆(G1 9盆；G3 9盆；G6 9盆),洽草單獨(dú)種植42盆(G1 12盆；G3 15盆；G6 15盆)。對(duì)移栽1周內(nèi)死去的分蘗重新種植。實(shí)驗(yàn)共持續(xù)130 d,實(shí)驗(yàn)期間,土壤含水量控制在(10±2)%,無(wú)營(yíng)養(yǎng)添加,定期除去雜草,無(wú)高溫和遮陽(yáng)等脅迫；所有盆隨機(jī)放置,每周更換位置以避免位置效應(yīng)。

1.2.2 指標(biāo)的測(cè)定

2016年1月6日,以盆為單位,分基株統(tǒng)計(jì)各物種的株高(cm)；以基株為單位選擇從內(nèi)向外第二片完全展開的向陽(yáng)葉片,測(cè)量葉面積,然后80℃烘干至恒重,萬(wàn)分之一天平稱重得到葉片的干重(g),計(jì)算比葉面積(SLA) = 葉片干重 / 葉面積。2016年1月7日,以盆為單位,分基株收獲地上部及地下部,用EPSON 1680掃描儀(Epson, Long Beach, USA)以400 dpi分辨率掃描獲取鄰居植物根系圖像,并以WinRHIZO軟件分析得到根長(zhǎng)(cm)；隨后將收獲的樣品放入烘箱中,105℃殺青2h,80℃烘干至恒重,用萬(wàn)分之一天平稱量,得到地上生物量、地下生物量和總生物量(地上生物量+地下生物)(g)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以盆為單位,利用公式RCI=Pmono-Pmix/Pmono計(jì)算相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[27],式中Pmono為物種X(冷蒿、羊草或者洽草)單種時(shí)的生長(zhǎng)表現(xiàn)(地上生物量、地下生物量和總生物量)；Pmix為混種時(shí)物種X(冷蒿、羊草或者洽草)的生長(zhǎng)表現(xiàn)。RCI可反映兩個(gè)植物(X和Y)個(gè)體之間競(jìng)爭(zhēng)資源的能力,它所描述的是一個(gè)種群或群落中植物個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)過程,是植物表現(xiàn)的相對(duì)比值。由競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度值的大小可以得知以下兩個(gè)結(jié)果：(1)若RCIX= 0,則表明X、Y植物間不存在競(jìng)爭(zhēng)；若0

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)中的Duncan檢驗(yàn)來(lái)檢測(cè)羊草(或洽草)基因型數(shù)目對(duì)冷蒿株高、地上生物量、地下生物量、總生物量4個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響；用單樣本t-test檢驗(yàn)檢測(cè)羊草(或洽草)與冷蒿在不同基因型多樣性下的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(地上相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、地下相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、總相對(duì)強(qiáng)度)與0差異的顯著性[27]；利用主成分分析法(Principal Component Analysis,PCA)來(lái)分析不同基因型多樣性羊草(或洽草)所觀測(cè)指標(biāo)(地上生物量、地下生物量、總生物量、株高、根長(zhǎng),SLA)的變異程度[28- 29]；利用Kendall rank相關(guān)分析[30]檢測(cè)鄰居物種(羊草或洽草)性狀與目標(biāo)物種冷蒿所測(cè)性狀之間的相關(guān)性。以上數(shù)據(jù)分析利用SPSS 21.0和Canoco 4.5完成,在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)之前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換以滿足正態(tài)分布和方差齊性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄰居物種基因型數(shù)目對(duì)冷蒿生長(zhǎng)的影響

羊草的基因型多樣性對(duì)冷蒿的株高、地上生物量、總生物量具有顯著影響(P< 0.05),主要表現(xiàn)在冷蒿的株高隨羊草的基因型多樣性的增加而降低,在羊草種群的基因型數(shù)目為6(G6)時(shí),冷蒿地上生物量和總生物量顯著低于羊草基因型數(shù)目為1(G1)時(shí)的相應(yīng)指標(biāo)(圖1)。洽草的基因型多樣性對(duì)冷蒿的各生長(zhǎng)響應(yīng)變量無(wú)顯著影響(圖1)。

2.2 冷蒿與羊草、洽草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)

2.2.1 冷蒿、羊草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

冷蒿-羊草混種時(shí),冷蒿各指標(biāo)(地上生物量、地下生物量和總生物量)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)處于-0.42— 0.73之間,羊草種群為G1時(shí),冷蒿地上和總生物量RCI<0,即羊草種群對(duì)冷蒿有顯著的促進(jìn)作用,而在羊草種群為G3、G6時(shí),冷蒿RCI>0,即羊草種群顯著抑制冷蒿的生長(zhǎng),并且羊草基因型多樣性對(duì)冷蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度影響顯著(P<0.05),主要表現(xiàn)為羊草種群為G6時(shí),冷蒿各指標(biāo)(地上生物量、地下生物量、總生物量)的RCI顯著大于羊草種群為G1時(shí)冷蒿的RCI。羊草種群為G6時(shí),羊草的地上生物量和總生物量的RCI顯著小于0,即冷蒿對(duì)羊草種群具有促進(jìn)作用(表1)。

表1 冷蒿與羊草混合種植時(shí)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

G1：?jiǎn)位蛐蚼ono genotype；G3：三基因型three genotypic combinations; G6: 六基因型six genotypic combinations;用t測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)各值與0的差異,*P<0.05,**P<0.01, 同一列相同同字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)

2.2.2 冷蒿、洽草的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

冷蒿-洽草混種時(shí),冷蒿各指標(biāo)(地上生物量、地下生物量、總生物量)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度處于0.57—0.75之間,且均顯著大于0,即洽草種群顯著影響冷蒿的生長(zhǎng),但洽草基因型多樣性對(duì)冷蒿競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度無(wú)顯著影響(P>0.05)。洽草各指標(biāo)(地上生物量、地下生物量、總生物量)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與0差異不顯著,即洽草種群的生長(zhǎng)受冷蒿影響較小,洽草基因型多樣性對(duì)洽草的各指標(biāo)的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度無(wú)顯著影響。

圖1 不同基因型多樣性的羊草和洽草環(huán)境條件下,目標(biāo)植物冷蒿株高、地上生物量、地下生物量、總生物量Fig.1 Plant height, aboveground biomass,belowground biomass, total biomass of A. frigida neighbored by L. chinensis or K. cristata

洽草基因型多樣性GenotypediversityofK.cristata冷蒿地上相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度Relativecompetitionintensity(RCI)ofA.frigida洽草地下相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度Relativecompetitionintensity(RCI)ofK.cristata地上生物量Abovegroundbiomass地下生物量Belowgroundbiomass總生物量Totalbiomass地上生物量Abovegroundbiomass地下生物量Belowgroundbiomass總生物量TotalbiomassG10.67±0.05**0.71±0.07**0.68±0.06**-0.09±0.16-0.13±0.12-0.10±0.12G30.57±0.05**0.72±0.05**0.62±0.05**0.08±0.070.04±0.080.07±0.07G60.70±0.04**0.75±0.05**0.71±0.04**-0.03±0.05-0.09±0.07-0.05±0.05

2.3 基因型多樣性對(duì)羊草、洽草性狀變異的影響

利用PCA對(duì)所得測(cè)定的羊草(或洽草)的性狀進(jìn)行分析,結(jié)果顯示羊草PCA的第一軸長(zhǎng)為-1.0—1.5,第二軸長(zhǎng)為-1.0—1.0,洽草PCA第一軸長(zhǎng)為-1.0—1.0,第二軸長(zhǎng)為-0.8—0.8,表示羊草性狀變異大于洽草性狀變異。另外,羊草種群為G6時(shí)的個(gè)體性狀主要分布在第一軸的-0.8—1.0之間,G1時(shí)個(gè)體性狀主要分布在第一軸的-0.5—0之間, G3時(shí)個(gè)體性狀主要分布在第一軸的-0.2—0.7之間,表示G6羊草種群為G6性狀變異大于其為G1或G3時(shí)羊草種群的性狀變異。洽草種群在不同基因型多樣性下的性狀變異不顯著。

2.4 冷蒿與羊草(或洽草)的Kendall等級(jí)相關(guān)系數(shù)

Kendall等級(jí)相關(guān)分析結(jié)果顯示,羊草比葉面積、總生物量與冷蒿地上生物量和總生物量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),相關(guān)系數(shù)接近0.4,其相關(guān)關(guān)系較強(qiáng)；洽草的各性狀與冷蒿的性狀均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)(表3)。

3 討論

關(guān)于植物多樣性(物種多樣性和種內(nèi)基因型多樣性)對(duì)其他物種生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響的研究剛剛起步,本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鄰居植物基因型的增加是否會(huì)增強(qiáng)其對(duì)目標(biāo)植物的抑制作用與鄰居植物的種類有關(guān)。其中,洽草為鄰居植物時(shí),其基因型多樣性對(duì)冷蒿的生長(zhǎng)表現(xiàn)無(wú)顯著影響(圖1)；然而羊草為鄰居物種時(shí),相對(duì)于羊草基因型數(shù)目為1(G1)時(shí),基因型數(shù)目為6(G6)時(shí)顯著降低了冷蒿的株高、地上生物量及總生物量(圖1),這可能與建群種羊草具有與物種相似的生態(tài)功能有關(guān),支持本文的科學(xué)假設(shè),表明較高的基因型多樣性的鄰居植物會(huì)抑制目標(biāo)植物生長(zhǎng),但這種影響與鄰居植物的種類有關(guān)。其他研究也有類似的結(jié)果,如Cook-Potton等在對(duì)植物多樣性對(duì)植物間作用影響的研究中,直接比較了鄰居植物的基因型多樣性和物種多樣性對(duì)目標(biāo)植物—月見草的影響,發(fā)現(xiàn)在被植物物種多樣性高的群落包圍時(shí),月見草的性狀表現(xiàn)顯著降低[31]；然而Parachnowitsch 等在研究目標(biāo)植物月見草與不同基因型多樣性的鄰居植物月見草共同生長(zhǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn),雖然目標(biāo)植物月見草的9個(gè)性狀(比葉面積、株高、生物量、節(jié)間長(zhǎng)度等)的生長(zhǎng)表現(xiàn)受到鄰居植物月見草基因型多樣性的影響,但是多數(shù)影響未達(dá)顯著水平[14]。

表3冷蒿性狀與鄰居植物(羊草或洽草)性狀的Kendall等級(jí)相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)(*P<0.05, **P<0.01)

Table3SignificancetestandKendallcorrelationcoefficientbetweentraitsofneighboringplant(L.chinensisorK.cristata)andtraitsofA.frigida

性狀Trait冷蒿Artemisiafrigida株高Plantheight地上生物量Abovegroundbiomass地下部生物量Belowgroundbiomass總生物量Totalbiomass羊草L.chinensis地上生物量Abovegroundbio-mass-0.04-0.1-0.19-0.09地下生物量Belowgroundbio-mass0.16-0.12-0.04-0.11總生物量Totalbiomass-0.07-0.29-0.19-0.35*株高Plantheight0.040-0.17-0.03比葉面積SLA0.15-0.38**-0.17-0.35*根長(zhǎng)Rootlength0.07-0.150.140恰草K.cristata地上生物量Abovegroundbio-mass-0.060.060.080.03地下生物量Belowgroundbio-mass-0.04-0.02-0.01-0.04總生物量Totalbiomass-0.020.03-0.090.02株高Plantheight0.17-0.06-0.06-0.03比葉面積SLA0.060.06-0.060.07根長(zhǎng)Rootlength-0.19-0.10.15-0.1

植物多樣性影響鄰居植物的內(nèi)在機(jī)制尚沒有明確解釋,但有一部分學(xué)者認(rèn)為鄰居植物基因型多樣性可能通過改變種群本身的性狀及其變異程度,影響鄰居植物與目標(biāo)植物間的相互作用。本實(shí)驗(yàn)中的羊草不同性狀的主成份分析結(jié)果表明不同的基因型多樣性的各性狀變異差異很大,羊草種群為G6時(shí)的性狀變異顯著大于其G1或G3時(shí)的性狀變異(圖2A)。已有的研究中也出現(xiàn)過類似的報(bào)道[2,13,32- 33]。在同一個(gè)體或群落內(nèi),比葉面積與植物光合作用能力有關(guān),因此可以用植物比葉面積的變化來(lái)衡量植物光資源的利用效率的變化。Lipowssky 等發(fā)現(xiàn)隨著物種多樣性的增加,群落總體的比葉面積顯著增加,并且各植物間的比葉面積的變異增大[13]。植物的根系數(shù)量和長(zhǎng)度與其吸收土壤水分和養(yǎng)分的能力有關(guān)。Noguchi等研究溫帶闊葉林的物種多樣性的生態(tài)功能時(shí)發(fā)現(xiàn),物種多樣性能夠通過生態(tài)位互補(bǔ)使群落中個(gè)體的根系數(shù)量和長(zhǎng)度差異變大,分析得知物種多樣性能夠通過提高物種間性狀變異,拓寬種群生態(tài)位,獲取更多可利用資源,更好的適應(yīng)環(huán)境變化[32]。生物量是植物積累能量的主要體現(xiàn),其在各器官中的分配是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果,反映了植物的生長(zhǎng)策略[33]。Fridley等研究在不同物種多樣性環(huán)境下,植物生物量變異時(shí)發(fā)現(xiàn),高多樣性的群落生物量變異大于低物種多樣性的群落[2]。在本實(shí)驗(yàn)中,我們發(fā)現(xiàn)羊草總生物量、比葉面積與冷蒿的地上生物量和總生物量呈顯著的負(fù)相關(guān),而洽草各性狀與冷蒿個(gè)性狀無(wú)顯著相關(guān)性(表3),這進(jìn)一步證明羊草基因型多樣性影響冷蒿生長(zhǎng)的原因是羊草基因型多樣性通過改變羊草種群的性狀從而影響羊草與冷蒿間的相互作用。

圖2 羊草(A)或 洽草(B) 在不同基因型多樣性下的性狀PCA分析Fig.2 PCA biplots for traits of L. chinensis(A) and K. cristata (B) under the 3 levels of genotypic diversity圓圈、三角形、正方形分別代表基因型數(shù)目為1、3、6的種群下的個(gè)體性狀

另外,鄰居植物的基因型多樣性可通過改變目標(biāo)植物在群落中的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度影響植物間相互作用[34- 35]。Gruntman等研究發(fā)現(xiàn)入侵物種成功入侵基因型多樣性低的群落的幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于入侵基因型多樣性高的群落,其原因可能與基因型高的群落中,入侵物種受到本地物種的競(jìng)爭(zhēng)作用大,資源獲取能力低,表現(xiàn)出生長(zhǎng)劣勢(shì)[36]。Cook-Patton等通過計(jì)算不同基因型多樣性下目標(biāo)植物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,也證實(shí)了上述觀點(diǎn)[31]。冷蒿在鄰居物種為羊草時(shí),羊草基因型多樣性能顯著改變冷蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,證實(shí)隨著羊草基因型多樣性的增加,冷蒿受到羊草的抑制作用顯著增大(表1)。洽草與冷蒿同為群落伴生種,其對(duì)冷蒿的生長(zhǎng)具有顯著影響,冷蒿的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著大于0,但這種影響與洽草的基因型多樣性無(wú)關(guān)(表2)。

羊草作為典型草原的優(yōu)勢(shì)種[37-41],其基因型多樣性發(fā)揮著類似物種多樣性的生態(tài)功能,羊草基因型多樣性對(duì)維持種群穩(wěn)定性、提高種群初級(jí)生產(chǎn)力、乃至維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性方面都具有非常重要的作用[42- 44]。本實(shí)驗(yàn)中高基因多樣性的羊草種群能提高對(duì)冷蒿生長(zhǎng)的抑制作用。另外,群落內(nèi)其他物種(如洽草)在抑制冷蒿生長(zhǎng)方面也有顯著作用,即維持群落內(nèi)物種多樣性及建群種基因型多樣性對(duì)減緩草原退化具有重要的生態(tài)意義。

[1] Cardinale B J. Biodiversity improves water quality through niche partitioning. Nature, 2011, 472(7341): 86- 89.

[2] Fridley J D, Grime J P. Community and ecosystem effects of intraspecific genetic diversity in grassland microcosms of varying species diversity. Ecology, 2010, 91(8): 2272- 2283.

[3] Latta L C IV, Baker M, Crowl T, Parnell J J, Weimer B, DeWald D B, Pfrender M E. Species and genotype diversity drive community and ecosystem properties in experimental microcosms. Evolutionary Ecology, 2011, 25(5): 1107- 1125.

[4] Crutsinger G M, Souza L, Sanders N J. Intraspecific diversity and dominant genotypes resist plant invasions. Ecology Letters, 2008, 11(1): 16- 23.

[5] Altermatt F, Ebert D. Genetic diversity ofDaphniamagnapopulations enhances resistance to parasites. Ecology Letters, 2008, 11(9): 918- 928.

[6] Zhu Y Y, Chen H R, Fan J H, Wang Y Y, Li Y, Chen J B, Fan J X, Yang S S, Hu L P, Leung H, Mew T W, Teng P S, Wang Z H, Mundt C C. Genetic diversity and disease control in rice. Nature, 2000, 406(6797): 718- 722.

[7] Johnson M T J, Lajeunesse M J, Agrawal A A. Additive and interactive effects of plant genotypic diversity on arthropod communities and planttness. Ecology Letters, 2006, 9(1): 24- 34.

[8] Connell J H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments. The American Naturalist, 1983, 122(5): 661- 696.

[9] Goldberg D E, Barton A M. Patterns and consequences of interspecific competition in natural communities: a review of field experiments with plants. American Naturalist, 1992, 139(4): 771- 801.

[10] Whitham T G, Young W P, Martinsen G D, Gehring C A, Schweitzer J A, Shuster S M, Wimp G M, Fischer D G, Bailey J K, Lindroth R L, Woolbright S, Kuske C R. Community and ecosystem genetics: a consequence of the extended phenotype. Ecology, 2003, 84(3): 559- 573.

[11] Cardinale B J, Matulich K L, Hooper D U, Byrnes J E, Duffy E, Gamfeldt L, Balvanera P, O′Connor M I, Gonzalez A. The functional role of producer diversity in ecosystems. American Journal of Botany, 2011, 98(3): 572- 592.

[12] Hooper D U, Chapin FS, Ewel J J, Hector A, Inchausti P, Lavorel S, Lawton J H, Lodge D M, Loreau M, Naeem S, Schmid B, Set?l? H, Symstad A J, Vandermeer J, Wardle D A. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 2005, 75(1): 3- 35.

[13] Lipowsky A, Schmid B, Roscher C. Selection for monoculture and mixture genotypes in a biodiversity experiment. Basic and Applied Ecology, 2011, 12(4): 360- 371.

[14] Parachnowitsch A L, Cook-Patton S C, McArt S H. Neighbours matter: natural selection on plant size depends on the identity and diversity of the surrounding community. Evolutionary Ecology, 2014, 28(6): 1139- 1153.

[15] Caldeira M C, Ibáez I, Nogueira C, Bugalho M N, Lecomte X, Moreira A, Pereira J S. Direct and indirect effects of tree canopy facilitation in the recruitment of Mediterranean oaks. Journal of Applied Ecology, 2014, 51(2): 349- 358.

[16] Hughes A R, Inouye B D, Johnson M T J, Underwood N, Vellend M. Ecological consequences of genetic diversity. Ecology Letter, 2008, 11(6): 609- 623.

[17] Lankau R A. Rapid evolutionary change and the coexistence of species. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2011, 42(1): 335- 354.

[18] Dostál P. Plant competitive interactions and invasiveness: searching for the effects of phylogenetic relatedness and origin on competition intensity. American Naturalist, 2011, 177(5): 655- 667.

[19] Seifan M, Tielb?rger K, Kadmon R. Direct and indirect interactions among plants explain counterintuitive positive drought effects on an eastern Mediterranean shrub species. Oikos, 2010, 119(10): 1601- 1609.

[20] Le Bagousse-Pinguet Y, Liancourt P, Gross N, Straile D. Indirect facilitation promotes macrophyte survival and growth in freshwater ecosystems threatened by eutrophication. Journal of Ecology, 2012, 100(2): 530- 538.

[21] 高英志, 汪詩(shī)平, 韓興國(guó), 陳全勝, 王艷芬, 周志勇, 張淑敏, 楊晶. 退化草地恢復(fù)過程中土壤氮素狀況以及與植被地上綠色生物量形成關(guān)系的研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(3): 285- 293.

[22] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus, 1992, 44(2): 81- 99.

[23] 李永宏. 內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原和大針茅草原在放牧影響下的分異和趨同. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)報(bào), 1988, 12(3): 189- 196.

[24] 張汝民, 王玉芝, 侯平, 溫國(guó)勝, 高巖. 幾種牧草幼苗對(duì)冷蒿莖葉水浸提液化感作用的生理響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(8): 2197- 2204.

[25] 周澎, 王艷榮, 張瑋, 張峰. 栽培條件下野生洽草坪用特性初步研究. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 39(1): 92- 96.

[26] 王丹. 內(nèi)蒙古中東部草原羊草(Leymuschinesis)種內(nèi)變異與分化研究[D]. 天津: 南開大學(xué), 2004: 39- 41.

[27] 沈禹穎, 李昀, 陸妮. 4種牧草種間競(jìng)爭(zhēng)力和種間關(guān)系的研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 11(3): 8- 13.

[28] De Vries F T, Bardgett R D. Plant community controls on short-term ecosystem nitrogen retention. New Phytologist, 2016, 210(3): 861- 874.

[29] 朱宗河, 鄭文寅, 張學(xué)昆. 甘藍(lán)型油菜耐旱相關(guān)性狀的主成分分析及綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(9): 1775- 1787.

[30] 李玉水. 隨機(jī)變量的Kendall相關(guān)系數(shù)的推廣. 莆田學(xué)院學(xué)報(bào), 2009, 16(5): 15- 17.

[31] Cook-Patton S C, Mcart S H, Parachnowitsch A L, Thaler J S, Agrawal A A. A direct comparison of the consequences of plant genotypic and species diversity on communities and ecosystem function. Ecology, 2011, 92(4): 915- 923.

[32] Noguchi K, Nagakura J, Kaneko S. Biomass and morphology of fine roots of sugi (Cryptomeriajaponica) after 3 years of nitrogen fertilization. Frontiers in Plant Science, 2013, 4(1): 347.

[33] Scurlock J M O, Johnson K, Olson R J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements. Global Change Biology, 2002, 8(8): 736- 753.

[34] Cardinale B J, Srivastava D S, Duffy J E, Wright J P, Downing A L, Sankaran M, Jouseau C, Cadotte M W, Carroll I T, Weis J J, Hector A, Loreau M. Effects of biodiversity on the functioning of ecosystems: a summary of 164 experimental manipulations of species richness: Ecology, 2009, 90(3): 854- 854.

[35] Hughes A R, Stachowicz J J, Tilman G D. Genetic diversity enhances the resistance of a seagrass ecosystem to disturbance. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(24): 8998- 9002.

[36] Gruntman M, Pehl A K, Joshi S, Tielb?rger K. Competitive dominance of the invasive plant Impatiens glandulifera: using competitive effect and response with a vigorous neighbour. Biological Invasions, 2014, 16(1): 141- 151.

[37] 王煒, 劉鐘齡, 郝敦元, 梁存柱. 內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究Ⅱ. 恢復(fù)演替時(shí)間進(jìn)程的分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 20(5): 460- 471.

[38] Johnson M T J, Dinnage R, Zhou A Y, Hunter M D. Environmental variation has stronger effects than plant genotype on competition among plant species. Journal of Ecology, 2008, 96(5): 947- 955.

[39] 閆鐘清, 齊玉春, 董云社, 彭琴, 孫良杰, 賈軍強(qiáng), 曹叢叢, 郭樹芳, 賀云龍. 草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)關(guān)鍵過程對(duì)全球變化及人類活動(dòng)的響應(yīng)與機(jī)制. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(6): 279- 292.

[40] 代光爍, 余寶花, 娜日蘇, 董孝斌. 內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與人類福祉研究初探. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(5): 656- 662.

[41] 劉鐘齡, 王煒, 郝敦元, 梁存柱. 內(nèi)蒙古草原退化與恢復(fù)演替機(jī)理的探討. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2002, 16(1): 84- 91.

[42] Bai Y F, Wu J M, Clark C M, Naeem S, Pan Q M, Huang J H, Zhang L X, Han X G. Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning: evidence from Inner Mongolia Grasslands. Global Change Biology, 2010, 16(1): 358- 372.

[43] Crawford K M, Rudgers J A. Plant species diversity and genetic diversity within a dominant species interactively affect plant community biomass. Journal of Ecology, 2012, 100(6): 1512- 1521.

[44] 申俊芳, 任慧琴, 辛?xí)造o, 徐冰, 高玉葆, 趙念席. 羊草基因型多樣性能增強(qiáng)種群對(duì)干擾的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(23): 7682- 7689.

EffectsofgenotypicdiversityofneighboringspeciesonthegrowthofArtemisiafrigidaplants

LIU Lei, XIN Xiaojing, WANG Yukun, QU Yaobing, YANG Xue, LI Geping, ZHAO Nianxi*, GAO Yubao

CollegeofLifeScience,NankaiUniversity,Tianjin300071,China

Anthropogenic activities are dramatically altering patterns of biodiversity around the globe, triggering extensive research on the consequences of changes in biodiversity of ecosystem and community processes. Multiple investigations on the ecological effects of both plant genetics and species diversity have shown, for example, that more diverse systems are generally more productive, and support more abundant and more diverse animal communities. In recent years, some research have shown showed that the outcome of plant-plant interactions varies with the diversity of dominant neighbor genotypes. Plant diversity, either genotypic or species diversity, could mediate plant-plant interactions in communities via at least two mechanisms. First, increased relative competition intensity between neighboring plants and target species typically leads to higher productivity of neighboring plants. Alternatively, increased trait variation of neighboring plants rather than increased competition in different communities may explain the change in plant-plant interactions. In the present study, we hypothesized that genotypic diversity of the neighboring plants may affect the growth of the target species by changing the coefficient of trait variation of the community. In this study, we conducted a factorial microcosm experiment with three combinations of genotypes (1, 3, 6 genotypes = G1, G3, G6) of two neighboring plants (LeymuschinensisandKoeleriacristata), and one genotype of the target species,Artemisiafrigida. Furthermore, we investigated the growth performance (aboveground biomass, belowground biomass, total biomass, and plant height) and relative competition intensity (RCI) ofA.frigidawhen surrounded by different levels of genetic diversity forL.chinensisorK.cristata. We analyzed six traits (aboveground biomass, belowground biomass, total biomass, plant height, root length, and specific leaf area [SLA]) ofL.chinensisorK.cristataat different levels of genotypic diversity using principal component analysis (PCA). In addition, the correlations between the four traits ofA.frigidaand six traits ofL.chinensisorK.cristatawere calculated by means of Kendall rank correlation coefficient analysis. The results revealed the following: (1) The performance ofA.frigidawas dependent on neighboring plants. Higherg genotypic diversity ofL.chinensissignificantly decreased aboveground biomass, total biomass and plant height ofA.frigida, andA.frigidagrew the least when the genotype number ofL.chinensiswas six. For G6 ofL.chinensis, the RCI of aboveground, belowground and totalA.frigidawas significantly greater than that for the G1 treatment (P<0.05). However, forK.cristata, genotypic diversity did not exhibit significant effects on the performance or RCI ofA.frigida. (2) The trait variation of neighboring plants was also dependent on the species and their genotypic diversity. When the neighboring plant wasL.chinensis, genotypic diversity significantly affected trait variation, and trait variation increased with an increasing number of genotypes, whereas no significant differences were detected when the neighboring plant wasK.cristata. (3) The results of the Kendall correlation coefficient analysis revealed significant negative correlations between total biomass and SLA ofL.chinensisand aboveground biomass and total biomass ofA.frigida. These results provided experimental data on the effects of genotypic diversity of neighboring plants on the target species, and we outlined how more traits or relative competition intensity mediating plant-plant interactions could be identified. Future studies may use population genetic survey of genotype distribution in fields and methods from trait-based ecology to better quantify the impact of intraspecific genetic variation on plant-plant interactions, so as to facilitate and enhance ecological restoration in the typical steppe of northern China in the context of global change.

neighboring plant; target plant; plant-plant interactions; genotypic diversity; competition; traits

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570427)

2016- 07- 03; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 05- 27

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaonianxi@nankai.edu.cn

10.5846/stxb201607031366

劉磊, 辛?xí)造o, 王宇坤, 曲耀冰, 楊雪, 李隔萍, 趙念席, 高玉葆.不同鄰居物種的基因型多樣性對(duì)冷蒿生長(zhǎng)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(19):6544- 6551.

Liu L, Xin X J, Wang Y K, Qu Y B, Yang X, Li G P, Zhao N X, Gao Y B.Effects of genotypic diversity of neighboring species on the growth ofArtemisiafrigidaplants.Acta Ecologica Sinica,2017,37(19):6544- 6551.