付寶春，秦國(guó)杰，王 松，武 敏，薄 偉

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，山西 太原 030031)

不同處理對(duì)萱草種子萌芽的影響研究

付寶春，秦國(guó)杰，王 松，武 敏，薄 偉*

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝研究所，山西 太原 030031)

以萱草為試驗(yàn)材料，主要對(duì)萱草種子萌芽的環(huán)境條件、儲(chǔ)藏條件進(jìn)行了探索，以期找到適宜種子萌芽的最佳外界因子，為萱草種子的播種育苗工作及大面積園林應(yīng)用提供理論依據(jù)和物質(zhì)保障，結(jié)果表明：萱草種子灰黑色，長(zhǎng)圓形，種子光滑無(wú)毛，稍有3棱，長(zhǎng)5～6 mm，頂端漸尖，種子千粒重(33.660±1.655)g，種子含水量為11.4%，吸水量可達(dá)到80%以上；光暗間隔處理、萌芽溫度選擇25 ℃/20 ℃有利于萱草種子萌芽，且出苗整齊；采收后立即播種的種子萌芽率最高，可達(dá)84.4%；0.5、1.0、1.5 cm 3種播種深度對(duì)萱草種子萌芽率的影響差異不大，以1.0 cm播種深度的種子萌芽率最高，為33.3%。

萱草；種子；萌芽率；吸水量；發(fā)芽指數(shù)

萱草(Hemerocallisfulva)又名黃花菜，為萱草科萱草屬多年生草本花卉。萱草根狀莖粗短，花色繁多，花型碩大，盛花期繁花似錦，能形成長(zhǎng)久的花海景觀，不僅適合于花壇、花境栽植，也可作疏林地被植物。同時(shí)根可入藥，有清熱利尿，涼血止血的功效，可廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥工業(yè)及園林綠化當(dāng)中，是集觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值于一身的優(yōu)良草本花卉。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)萱草的研究主要集中在逆境脅迫[1-3]、生理生化[4-5]、品種間親緣關(guān)系分析[6-8]、化學(xué)成分與藥理作用[9-11]等領(lǐng)域，對(duì)萱草修復(fù)污染土壤亦有所探討[12]。我國(guó)擁有豐富的萱草種質(zhì)資源，縱觀萱草屬植物的研究歷史，關(guān)于外界環(huán)境因素對(duì)萱草種子萌芽影響的研究報(bào)道極少，對(duì)該屬植物的開(kāi)發(fā)利用及育種工作相對(duì)滯后，而種子萌芽生物學(xué)特性研究作為開(kāi)展育種工作的基礎(chǔ)，對(duì)萱草進(jìn)行相關(guān)研究就顯得更重要。

為利用我國(guó)豐富的萱草種質(zhì)資源，本試驗(yàn)以萱草種子為材料對(duì)其進(jìn)行了萌芽生物學(xué)特性研究，以期找到提高種子萌芽率的有效途徑，為萱草的播種育苗及園林應(yīng)用提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)在山西省農(nóng)科院園藝研究所植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，從生長(zhǎng)健壯、觀賞性較高且無(wú)病蟲(chóng)害的植株上選取萱草果實(shí)，以果皮變黃頂端有裂口但還未干燥時(shí)采集的粒大飽滿(mǎn)種子為供試材料。

1.2 試驗(yàn)方法

設(shè)置光照、溫度、播種深度和儲(chǔ)藏條件等不同處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，每次重復(fù)30粒種子。溫度、光照和不同儲(chǔ)藏條件試驗(yàn)種子均勻地放于鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙浸濕到水不從紙上流下為宜；播種深度試驗(yàn)種子播于以泥炭土為基質(zhì)的穴盤(pán)中，各試驗(yàn)所用種子均以蒸餾水浸泡1 d。參照《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》[13]的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，以胚根突出種皮的長(zhǎng)度超過(guò)種子直徑作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，逐日觀察記錄種子萌芽數(shù)[14]，直至無(wú)萌發(fā)種子出現(xiàn)為止，期間給種子適當(dāng)補(bǔ)水。試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)開(kāi)始萌芽時(shí)間、萌芽天數(shù)，并計(jì)算發(fā)芽勢(shì)(10 d時(shí)種子的萌芽率)、萌芽率和發(fā)芽指數(shù)。

1.2.1 千粒重與含水量的測(cè)定 千粒重測(cè)定：從采收的種子中隨機(jī)選取1000粒，用由德國(guó)Pfeuffer公司研發(fā)的千粒重測(cè)定儀進(jìn)行稱(chēng)重，重復(fù)5次，根據(jù)5個(gè)稱(chēng)量讀數(shù)計(jì)算平均重量和標(biāo)準(zhǔn)偏差[15]。

含水量測(cè)定：將裝有種子的鋁盒稱(chēng)重后放入(105±2)℃的烘箱中，敞開(kāi)蓋子，從溫度達(dá)到105 ℃時(shí)開(kāi)始計(jì)時(shí)，連續(xù)烘干4 h。取出后蓋上蓋子，放入有干燥劑的干燥器中冷卻15～20 min。取出稱(chēng)重，記下讀數(shù)。根據(jù)測(cè)定結(jié)果，計(jì)算種子含水量(%)。

1.2.2 吸水量的測(cè)定 取50粒發(fā)育良好的種子，稱(chēng)重后放入裝有蒸餾水的燒杯，置于25 ℃培養(yǎng)箱中，前2 h每隔0.5 h測(cè)定1次，然后每隔2、4、12 h測(cè)定1次吸水量，測(cè)定時(shí)用濾紙吸干種子表面水膜稱(chēng)濕重，直至重量不變，3次重復(fù)取平均值。

1.2.3 溫度和光照條件設(shè)置 恒溫下光照設(shè)置：將萱草種子置于25 ℃/20 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)分別進(jìn)行不同光照條件(24 h黑暗、24 h光照、每日光照10～12 h)種子萌芽試驗(yàn)，光照強(qiáng)度9000 lx。

一定光照下溫度設(shè)置：將萱草種子置于每日光照10～12 h培養(yǎng)箱內(nèi)分別進(jìn)行不同溫度條件(20 ℃/15 ℃、25 ℃/20 ℃、30 ℃/20 ℃)種子萌芽試驗(yàn)。

1.2.4 播種深度試驗(yàn) 在穴盤(pán)內(nèi)盛入泥炭土，用蒸餾水保持濕潤(rùn)，然后把萱草種子分別以0.5、1.0、2 cm的深度點(diǎn)播，將穴盤(pán)置于日光溫室(25 ℃/20 ℃)內(nèi)，正常光照培養(yǎng)。

1.2.5 不同儲(chǔ)藏條件試驗(yàn) 將萱草種子分別進(jìn)行3種不同處理，處理1：采集后隨即用于種子萌芽試驗(yàn)；處理2：放在室溫干燥環(huán)境條件下6個(gè)月后進(jìn)行萌芽試驗(yàn)；處理3：在5 ℃的冰箱中干燥冷藏6個(gè)月后行萌芽試驗(yàn)。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進(jìn)行計(jì)算，用SPSS 18.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析，各數(shù)據(jù)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)

公式中，Dt為萌芽日數(shù)，Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的每天萌芽種子數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子表觀形態(tài)

萱草種子灰黑色，長(zhǎng)圓形，種子光滑無(wú)毛，有3棱，長(zhǎng)約5～6 mm，頂端漸尖，種子千粒重(33.660±1.655)g，種子含水量為11.4%。

2.2 種子吸水曲線(xiàn)

種子萌發(fā)由吸水開(kāi)始，干燥時(shí)種子含水量極低，吸水后不僅提高了原生質(zhì)的代謝水平，而且氧氣通過(guò)膨脹軟化的種皮，增強(qiáng)了胚的呼吸作用，也使胚根更易于突破種皮[16]。

由圖1可知，萱草種子在第4小時(shí)時(shí)吸水速率開(kāi)始明顯加快，第20小時(shí)吸水量超過(guò)50%，在32 h后吸水速率開(kāi)始降低，種子吸水量在第44小時(shí)逐漸趨于飽和，最終吸水量為81.42%。由此說(shuō)明種皮具有較好的透水保水能力，同時(shí)種子浸水后引起的種皮膨脹、軟化，可使更多的氧氣透過(guò)種皮進(jìn)入種子內(nèi)部。

圖1 萱草種子吸水量變化

2.3 光照條件對(duì)種子萌芽的影響

多數(shù)花卉種子萌芽只需水分充足，加之適宜的溫度和一定的氧氣即可，光照并非萌芽的必要條件[17]。對(duì)于萱草種子而言，光照、黑暗、光暗間隔3種恒溫條件下種子萌芽指標(biāo)見(jiàn)表1。

從表1可以看出，光照、黑暗和光暗間隔處理的種子萌芽率差異均不顯著(P>0.05)，與全光照相比其余兩組萌芽率分別降低了8.8、3.3個(gè)百分點(diǎn)。3種不同光照條件的種子發(fā)芽勢(shì)亦差異不大(P>0.05)，其中以光暗間隔條件下種子發(fā)芽勢(shì)最高，為26.7%，種子在第7天開(kāi)始萌芽，第22天萌芽結(jié)束。在發(fā)芽指數(shù)方面，光暗間隔處理的發(fā)芽指數(shù)高于其余2種處理。由此可見(jiàn)，不同光照條件對(duì)種子萌芽率的影響較小，但光暗間隔處理可有效提高種子萌芽速率。

2.4 溫度條件對(duì)種子萌芽的影響

溫度是種子萌芽的重要影響因子，低溫可使酶活性降低，而高溫下蛋白質(zhì)則會(huì)緩慢變性，只有在合適溫度下，種子才會(huì)表現(xiàn)出最高的萌芽率。20 ℃/15 ℃、25 ℃/20 ℃、30 ℃/20 ℃ 3種處理在相同光照條件下種子萌芽指標(biāo)見(jiàn)表2。

由表2可以看出，不同溫度處理之間種子萌芽率差異顯著(P<0.05)，30 ℃/20 ℃處理的種子萌芽率最低，相比其他2種處理的種子萌芽率分別降低了5.5、12.2個(gè)百分點(diǎn)。3種溫度處理的種子均在第7天開(kāi)始萌芽，在第22天萌芽結(jié)束。20 ℃/15 ℃和25 ℃/20 ℃處理的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)差異不大(P>0.05)，但均高于30 ℃/20 ℃處理，說(shuō)明其種子萌芽時(shí)間相對(duì)集中。

表1 不同光照條件對(duì)萱草種子萌芽率的影響

注：同列小寫(xiě)字母表示在0.05水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則差異顯著。下同。

表2 不同溫度處理對(duì)萱草種子萌芽率的影響

2.5 播種深度對(duì)種子出苗的影響

種子播種深度與其自身出苗量關(guān)系密切。適宜的播種深度，可提高種子出苗率，并促使幼苗健壯生長(zhǎng)。

對(duì)不同播種深度處理的種子出苗率進(jìn)行多重比較，結(jié)果表明(表3)：播種深度1 cm與其余2種處理之間種子出苗率存在一定差異(P<0.05)，以0.5 cm播種深度出苗率較低；1.0 cm播種深度的種子出苗率最高，相比其余2種播種深度分別提高了11.1、10.0個(gè)百分點(diǎn)。0.5 cm播種深度的種子第13天開(kāi)始出苗，開(kāi)始出苗時(shí)間最遲，但出苗持續(xù)時(shí)間稍短。1.0 cm和2.0 cm播種深度的種子均在第11天開(kāi)始出苗，第24天結(jié)束，種子出苗峰值出現(xiàn)時(shí)間與0.5 cm播種深度相差不大。

表3 不同播種深度對(duì)種子出苗的影響

2.6 不同儲(chǔ)藏條件對(duì)種子萌芽的影響

種子的萌芽性能和壽命不僅決定于遺傳特性、形態(tài)結(jié)構(gòu)，種子的貯藏條件也至關(guān)重要。不同儲(chǔ)藏條件種子的萌芽情況見(jiàn)表4。

由表4可以看出，不同儲(chǔ)藏條件雖能有效縮短種子萌芽時(shí)間，但對(duì)其萌芽率的影響較小(P>0.05)。各儲(chǔ)藏條件以處理1的種子萌芽率最高，達(dá)到84.4%，且種子萌芽開(kāi)始時(shí)間與結(jié)束時(shí)間最早，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均為最高。相比處理1和處理3，處理2的種子萌芽率最低，為71.1%，種子第7天開(kāi)始萌芽，第22天萌芽結(jié)束，但發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)略高于處理3。從萌芽速率來(lái)看，處理1的種子萌芽速度較快，萌芽時(shí)間相對(duì)集中。由此可見(jiàn)，萱草種子即采即播的萌芽效果最好，種子萌芽期最短。

3 結(jié)論與討論

光照和溫度是影響種子萌芽的重要外界條件，反映了植物在長(zhǎng)年進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性。一般來(lái)說(shuō)，光照強(qiáng)弱對(duì)種子萌發(fā)的影響不大，植物種子在任何光照條件下都可正常萌發(fā)，但有部分植物的種子萌發(fā)需要一定的光照，如煙草、夜香樹(shù)種子。另有一些植物種子光照抑制了萌發(fā)，即需暗種子[18]。同時(shí)，種子萌發(fā)過(guò)程中的酶催化反應(yīng)與溫度密切相關(guān)，一般來(lái)說(shuō)，溫帶植物種子的最適萌發(fā)溫度為15～25 ℃。本試驗(yàn)結(jié)果表明，萱草在全光照處理下種子萌芽率略高，但光暗間隔條件下種子發(fā)芽勢(shì)最高。說(shuō)明種子萌發(fā)受光照的影響不大，光暗間隔處理可使種子萌芽相對(duì)集中，出苗整齊。3種溫度處理的種子萌芽率均存在較大差異，以25 ℃/20 ℃處理的種子萌芽率較高，且種子萌芽速度最快，但溫度達(dá)到30 ℃左右，種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著下降。萱草這種萌發(fā)對(duì)溫度表現(xiàn)出的適應(yīng)性，確保了種子可在適宜的外界環(huán)境下萌芽，以增加幼苗的存活機(jī)率。

表4 不同儲(chǔ)藏條件對(duì)萱草種子萌芽率的影響

研究學(xué)者普遍認(rèn)為，種子存在休眠，需要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的低溫，才能在溫度回升時(shí)萌發(fā)。田美華等[19]研究顯示，華中碎米薺種子經(jīng)過(guò)1個(gè)月的低溫(4 ℃)層積處理后，休眠解除。該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，采集后隨即用于萌芽試驗(yàn)的萱草種子相比其他2種儲(chǔ)藏方式獲得了較高萌芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，萌芽周期也較短。說(shuō)明采用即采即播，種子萌芽整齊，萌芽速度較快，種子活力較強(qiáng)[20]。但種子在低溫和室溫儲(chǔ)藏后，其萌發(fā)率均顯著下降。表明萱草種子萌芽并不需要低溫完成生理后熟，這與樊衛(wèi)國(guó)等[21]在山核桃種子的結(jié)論一致。低溫儲(chǔ)藏不僅難以有效提高萱草的種子萌發(fā)率，反而增加了種子的儲(chǔ)藏時(shí)間，過(guò)多地消耗了自身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而室溫處理的種子萌芽率最低，說(shuō)明將種子適當(dāng)?shù)蜏貎?chǔ)藏也可能對(duì)其萌芽具有一定正面影響。

播種深度與種子出苗多少息息相關(guān)，是種子出苗率與出苗速度的重要影響因素之一[22]。一般而言，在大面積播種育苗時(shí)，播種深度越淺，操作越方便快捷，但播種深度太淺，根與土壤不能充分接觸，影響吸水，導(dǎo)致根系生長(zhǎng)不良，幼苗生長(zhǎng)受到抑制。本研究表明，3種播種深度的種子出苗率、出苗時(shí)間均無(wú)較大差異，且幼苗長(zhǎng)勢(shì)良好，以播種深度1 cm出苗率稍高，但與培養(yǎng)皿中的種子萌芽率仍有較大差距。因次，在萱草育苗過(guò)程中可將種子在培養(yǎng)箱中萌芽后移入穴盤(pán)進(jìn)行溫室育苗以提高萱草成苗率。而直播于土表或僅覆一層薄土對(duì)萱草種子出苗率和幼苗生長(zhǎng)是否存在負(fù)面影響還有待進(jìn)一步研究。

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EffectofDifferentTreatmentsonSeedGerminationofHemerocallisfulva

FU Bao-chun, QIN Guo-jie, WANG Song, WU Min, BO Wei*

(Institute of Horticultural Science, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China)

The environmental conditions and storage conditions for the seed germination ofHemerocallisfulvaare studied. The seed ofH.fulvais ash black, ovale, and smooth without hairs; its length is 5～6 mm; its 1000-seed-weight is (33.660±1.655) g; its water content is 11.4%; its water absorption can reach 80%. The alternant light/dark treatment at 25 ℃/20 ℃ is advantageous to the seed germination and orderly seedling emergence ofH.fulva. When the harvested seeds are sown immediately, their germination rate is the highest, reaching 84.4%. There are no obvious differences in seed germination rate among 3 treatments of sowing depth (0.5, 1.0, and 1.5 cm), and the seeds sown in 1.0-cm-deep soil have the highest germination rate (33.3%).

Hemerocallisfulva; Seed; Germination rate; Water absorption; Germination index

2017-07-24

山西省省級(jí)財(cái)政支農(nóng)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(2017ZZCX-11)。

付寶春(1973─)，男，遼寧鞍山人，副研究員，在讀博士，主要從事花卉引種馴化研究。*通訊作者：薄偉。

S682.1+9

A

1001-8581(2017)11-0077-04

(責(zé)任編輯：曾小軍)