張振華，明瑞梁，彭 亮，林秋奇

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

南亞熱帶水體7種常見(jiàn)浮游動(dòng)物的個(gè)體氮、磷含量及其排泄率的比較*

張振華，明瑞梁，彭 亮，林秋奇**

(暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣州 510632)

比較分析了我國(guó)南亞熱帶湖庫(kù)7種常見(jiàn)浮游動(dòng)物，萼花臂尾輪蟲(chóng)(Brachionuscalyciflorus)、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)(Asplanchnapriodonta)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、中華擬同型溞(Daphniasimiloidessinensis)、溫中劍水蚤(Mesocyclopsthermocyclopoides)和舌狀葉鏢水蚤(Phyllodiaptomustunguidus)在溫度15～30℃范圍內(nèi)的氮、磷排泄率以及氮、磷含量. 氮、磷含量分別為4.9～24.2 μg/mg(DW)和51.2～153.5 μg/mg(DW)；氮磷原子比為11.5～43.0. 磷含量與個(gè)體干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但氮含量和氮磷比與個(gè)體干重相關(guān)性不顯著. 溶解態(tài)無(wú)機(jī)磷(DIP)排泄率為0.31～2.05 μg/(mg(DW)·h)，與個(gè)體干重呈顯著負(fù)相關(guān)，與溫度和個(gè)體氮磷含量比值均呈顯著正相關(guān). 總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)排泄率為24～256 μg/(mg(DW)·h)，與溫度和個(gè)體干重均呈顯著相關(guān)，但與個(gè)體氮磷含量比值相關(guān)性不顯著. 排泄的TDN∶DIP原子比為112～352，與溫度呈顯著正相關(guān)，與個(gè)體干重和氮磷含量比值均呈顯著負(fù)相關(guān). 結(jié)果表明，在高氮磷比的食物條件下，7種浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)鹽排泄均呈現(xiàn)高的氮磷比特征，磷排泄率和排泄的氮磷比的種間差異受個(gè)體干重和個(gè)體氮磷比影響.

浮游動(dòng)物；營(yíng)養(yǎng)鹽排泄；溫度；排泄率

營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)自我維持的一個(gè)關(guān)鍵過(guò)程，而微生物被普遍認(rèn)為在營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中扮演著重要的角色. 然而，在過(guò)去幾十年來(lái)，人們?cè)絹?lái)越認(rèn)識(shí)到動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)鹽再生中同樣發(fā)揮著重要的作用[1]，動(dòng)物再生的營(yíng)養(yǎng)鹽在一些水體中甚至是浮游植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源[2-6]. 氮、磷是浮游植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)鹽限制因子，浮游動(dòng)物通過(guò)攝食與同化作用將水體中的氮、磷滯留在體內(nèi)，然而通過(guò)排泄將氮和磷以生物可利用的形態(tài)釋放到水體中為初級(jí)生產(chǎn)者利用. 因此，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)者而言，浮游動(dòng)物本身就是一個(gè)比較大的營(yíng)養(yǎng)鹽庫(kù)，而且這個(gè)庫(kù)既可以是匯，也可以是源[7].

影響浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)鹽排泄的因素包括個(gè)體大小、溫度、浮游動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求、食物的數(shù)量與質(zhì)量等[8-10]. 由于代謝速率與個(gè)體大小間的異速比例關(guān)系，對(duì)于同一種類(lèi)而言，單位生物量營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率隨著個(gè)體的增大而下降；溫度上升導(dǎo)致的代謝速率的加快使?fàn)I養(yǎng)鹽排泄率相應(yīng)上升. 體內(nèi)氮磷比是反映浮游動(dòng)物對(duì)氮磷需求的一個(gè)重要參數(shù)，種內(nèi)差異小，種間差異大[10]. 由于體內(nèi)氮磷比差異比較大，對(duì)氮、磷需求量的不同，不同種類(lèi)氮、磷排泄率差異較大，小個(gè)體種類(lèi)排泄率甚至超過(guò)大個(gè)體種類(lèi)[9]. 在溫帶地區(qū)，溞屬通常被認(rèn)為具有低氮磷比和低磷排泄率特征，是磷匯；相反，劍水蚤被認(rèn)為具有高氮磷比和低磷同化速率特征，傾向成為浮游植物的磷源[9,11-12].

在我國(guó)熱帶和南亞熱帶地區(qū)，浮游動(dòng)物以小型枝角類(lèi)、橈足類(lèi)或輪蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)，單位磷承載的浮游植物生物量明顯高于溫帶地區(qū)[13]. 小型枝角類(lèi)通常以脆弱象鼻溞(Bosminafatalis)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)、奧氏秀體溞(Diaphanosomaorghidani)或微型裸腹溞(Moinamicrura)為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)；橈足類(lèi)以舌狀葉鏢水蚤(Phyllodiaptomustunguidus)、溫中劍水蚤(Mesocyclopsthermocyclopoides)或博平近劍水蚤(Tropocyclopsbopingi)為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)；輪蟲(chóng)以萼花臂尾輪蟲(chóng)(Brachionuscalyciflrous)、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)(Asplanchnapriodonta)或螺形龜甲輪蟲(chóng)(Keratellacochlearis)為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)[13-14]. 由于浮游動(dòng)物種類(lèi)組成的地區(qū)性差異以及氮磷含量的種間差異，假設(shè)我國(guó)熱帶和南亞熱帶地區(qū)高的單位磷承載的浮游植物生物量是由于浮游動(dòng)物具有高的磷排泄率及低的排泄氮磷比. 本文測(cè)定我國(guó)南亞熱帶水體中七種常見(jiàn)的浮游動(dòng)物：中華擬同型溞(Daphniasimiloidessinensis)、微型裸腹溞、頸溝基合溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)和萼花臂尾輪蟲(chóng)的氮、磷含量以及在不同溫度條件下的氮、磷排泄率，比較分析營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率的種類(lèi)差異以及體內(nèi)氮磷含量對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率的影響.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象

舌狀葉鏢水蚤和溫中劍水蚤采自廣州流溪河水庫(kù)；微型裸腹溞、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)和萼花臂尾輪蟲(chóng)采自開(kāi)平鎮(zhèn)海水庫(kù)；中華擬同型溞采自暨南大學(xué)淺水人工湖. 在實(shí)驗(yàn)室分離并單種培養(yǎng)，喂以用BGII培養(yǎng)基在25℃下培養(yǎng)的蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)(干重(DW)氮含量8%，氮磷原子比為42∶1). 實(shí)驗(yàn)前，選取狀態(tài)良好，體長(zhǎng)分別為1.82±0.18、1.28±0.12、1.05±0.09、0.80±0.10、0.25±0.03、0.48±0.07和0.19±0.03 mm的中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、微型裸腹溞、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)和萼花臂尾輪蟲(chóng)，于德國(guó)MMM Climacell 222型人工氣候箱內(nèi)在擬實(shí)驗(yàn)溫度下馴化1 h，喂以106cells/ml的蛋白核小球藻，以減少饑餓對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)鹽排泄的影響.

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)了15、18、21、24、27和30℃共6個(gè)溫度，每個(gè)溫度設(shè)3個(gè)平行. 中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、微型裸腹溞、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)和萼花臂尾輪蟲(chóng)每個(gè)平行實(shí)驗(yàn)個(gè)體數(shù)分別為70、70、100、120、200、500和800只. 實(shí)驗(yàn)進(jìn)行時(shí)，先將馴養(yǎng)過(guò)的浮游動(dòng)物過(guò)濾到40 μm篩絹上，分別用擬實(shí)驗(yàn)溫度的不含氮和磷的蒸餾水輕輕沖洗數(shù)次，除去動(dòng)物體上黏附的藻類(lèi). 將清洗過(guò)的動(dòng)物轉(zhuǎn)移至實(shí)驗(yàn)燒杯內(nèi)，用擬實(shí)驗(yàn)溫度的不含氮和磷的蒸餾水定容到100 ml. 在Climacell 222型人工氣候箱設(shè)定溫度下無(wú)光放置0.5 h.

1.3 排泄率和體內(nèi)氮、磷含量的測(cè)定

浮游動(dòng)物通過(guò)排遺和排泄這兩個(gè)過(guò)程向水體提供營(yíng)養(yǎng)鹽. 但是，排遺的營(yíng)養(yǎng)鹽是顆粒態(tài)，并不能被浮游植物直接利用，而排泄的營(yíng)養(yǎng)鹽是溶解態(tài)，能被浮游植物直接利用. 浮游動(dòng)物排泄的磷是溶解態(tài)無(wú)機(jī)磷，排泄的氮?jiǎng)t包括溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮和有機(jī)氮[10]. 由于本實(shí)驗(yàn)只分析浮游動(dòng)物的排泄率，因此，在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用0.45 μm濾膜過(guò)濾，測(cè)定濾水溶解態(tài)無(wú)機(jī)磷(DIP)和總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)濃度，根據(jù)公式：排泄率=(結(jié)束時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度-空白對(duì)照營(yíng)養(yǎng)鹽濃度)×實(shí)驗(yàn)用水體積/(實(shí)驗(yàn)動(dòng)物干重×實(shí)驗(yàn)時(shí)間)計(jì)算排泄率；濾膜上的動(dòng)物烘干測(cè)定干重以及體內(nèi)氮磷含量. 分別采用鉬酸銨分光光度法(GB 11893-1989)和堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB 11894-1989)測(cè)定DIP和TDN濃度. 測(cè)定浮游動(dòng)物體內(nèi)氮、磷含量時(shí)，先用堿性過(guò)硫酸鉀將樣品消解，再用上述相應(yīng)方法測(cè)定.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用雙因素方差分析方法分析溫度和浮游動(dòng)物種類(lèi)對(duì)氮、磷排泄率和排泄氮磷比值的影響；用Turkey多重比較方法比較分析氮、磷排泄率和排泄氮磷比值在各溫度條件下以及各種類(lèi)間是否存在顯著差異. 采用向前和向后逐步回歸分析方法從個(gè)體生物量、溫度、體內(nèi)氮含量、體內(nèi)磷含量和體內(nèi)氮磷比這5個(gè)變量中篩選出顯著影響氮、磷排泄率和排泄氮磷比的變量，獲取篩選出來(lái)的變量對(duì)氮、磷排泄率和排泄氮磷比變化的解釋率和回歸方程. 在此基礎(chǔ)上，采用變差分解方法將解釋率分解成各變量單獨(dú)解釋部分和共同解釋部分，并檢驗(yàn)各單獨(dú)解釋部分是否有統(tǒng)計(jì)意義. 以上所有的統(tǒng)計(jì)分析均在R 3.2.5軟件中用arm和vegan程序包進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物氮、磷含量

7種浮游動(dòng)物個(gè)體干重為0.6～18.3 μg，由小到大依次為萼花臂尾輪蟲(chóng)、頸溝基合溞、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)、微型裸腹溞、溫中劍水蚤、舌狀葉鏢水蚤和中華擬同型溞. 干重磷含量為0.49%～2.42%，由小到大依次為前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)、頸溝基合溞、萼花臂尾輪蟲(chóng)、微型裸腹溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤和中華擬同型溞. 單位干重磷含量與個(gè)體干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.74，P=0.01). 干重氮含量為5.12%～15.35%，由小到大依次為前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)、舌狀葉鏢水蚤、頸溝基合溞、萼花臂尾輪蟲(chóng)、中華擬同型溞、溫中劍水蚤和微型裸腹溞. 單位干重氮含量與個(gè)體干重的相關(guān)性不顯著(R2=0.03，P=0.70). 氮磷比值為11.5～43.0，由小到大依次為中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、溫中劍水蚤、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)、萼花臂尾輪蟲(chóng)、微型裸腹溞和頸溝基合溞. 體內(nèi)氮磷比與個(gè)體干重的相關(guān)性不顯著(R2=0.53，P=0.06).

2.2 磷排泄率

7種浮游動(dòng)物磷排泄率為0.31～2.05 μg/(mg(DW)·h)(表1)，雙因素方差分析表明磷排泄率在種類(lèi)間及不同溫度間均存在顯著差異，種類(lèi)與溫度交互作用不顯著(表2). 磷排泄率由小到大依次為中華擬同型溞、舌狀葉鏢水蚤、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)、萼花臂尾輪蟲(chóng)、溫中劍水蚤、微型裸腹溞和頸溝基合溞. 除頸溝基合溞磷排泄率與溫度相關(guān)性不顯著外(R2=0.20,P=0.06)，中華擬同型溞(R2=0.66,P<0.001)、舌狀葉鏢水蚤(R2=0.57,P<0.001)、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)(R2=0.73,P<0.001)、萼花臂尾輪蟲(chóng)(R2=0.35,P=0.01)、溫中劍水蚤(R2=0.54,P<0.001)和微型裸腹溞(R2=0.43,P=0.003)磷排泄率均與溫度呈顯著正相關(guān). 將7種浮游動(dòng)物的磷排泄率(DIP，μg/(mg(DW)·h))與溫度(T)和個(gè)體干重(DW，mg)進(jìn)行回歸，方程為：DIP=0.80+0.024T-0.051DW，校正R2為0.49，P<0.001. 但是，逐步回歸分析表明，除了溫度和個(gè)體干重影響磷排泄率外，體內(nèi)氮磷比(N∶P)也是影響磷排泄的重要變量(DIP=-0.004+0.024T-0.018DW+0.024N∶P，校正R2為0.65，P<0.001)(圖1). 對(duì)溫度、個(gè)體干重和體內(nèi)氮磷比3個(gè)變量總解釋率的變差分解的結(jié)果表明，個(gè)體體重與體內(nèi)氮磷比2個(gè)變量對(duì)磷排泄率的共同解釋部分(0.404)最大，其次為體內(nèi)氮磷比單獨(dú)解釋部分(0.162)，溫度和個(gè)體體重這2個(gè)變量對(duì)磷排泄率的單獨(dú)解釋部分分別為0.068(P<0.001)和0.021(P<0.01)，雖然也具有顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但遠(yuǎn)小于體內(nèi)氮磷比的單獨(dú)解釋部分(圖1d).

2.3 氮排泄率

7種浮游動(dòng)物氮排泄率為24～256 μg/(mg(DW)·h)(表1)，雙因素方差分析表明氮排泄率在種類(lèi)間及不同溫度間均存在顯著差異，而且種類(lèi)與溫度存在顯著的交互作用(表2). 多重比較分析表明，中華擬同型溞氮排泄率在各溫度條件下均顯著小于其它6種浮游動(dòng)物，而頸溝基合溞在高溫條件下顯著高于其它種類(lèi)(表1). 中華擬同型溞(R2=0.85,P<0.001)、舌狀葉鏢水蚤(R2=0.72,P<0.001)、前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)(R2=0.82,P<0.001)、萼花臂尾輪蟲(chóng)(R2=0.43,P=0.003)、溫中劍水蚤(R2=0.70,P<0.001)、微型裸腹溞(R2=0.78,P=0.003)和頸溝基合溞(R2=0.88,P<0.001)氮排泄率均與溫度呈顯著正相關(guān). 如果將7種浮游動(dòng)物的數(shù)據(jù)一起分析，逐步回歸分析表明，氮排泄率(TDN，μg/(mg(DW)·h))只與溫度和個(gè)體干重呈顯著相關(guān)，方程為：TDN=16.86+5.05T-5.40DW，校正R2為0.56，P<0.001(圖2)，與體內(nèi)氮磷比及氮含量相關(guān)性不顯著. 對(duì)溫度和個(gè)體干重2個(gè)變量總解釋率的變差分解結(jié)果表明，個(gè)體干重與溫度2個(gè)變量對(duì)氮排泄率的單獨(dú)解釋部分均具有非常顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但體重單獨(dú)解釋部分高于溫度(圖2c).

表1 7種浮游動(dòng)物在6個(gè)溫度條件下的氮和磷排泄率(μg/(mg(DW)·h))

TDN∶DIP無(wú)單位.

表2 溫度和浮游動(dòng)物種類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率影響的雙因素方差分析

圖1 浮游動(dòng)物磷排泄速率與溫度、個(gè)體干重和體內(nèi)氮磷比的雙變量散點(diǎn)圖(a～c)及溫度、個(gè)體干重和體內(nèi)氮磷比對(duì)磷排泄率解釋率的變差分解圖(d，**P<0.01, ***P<0.001)Fig.1 DIP excretion rate versus temperature, body weight and body N∶P ratio (a-c) and Venn diagram of the variation partitioning explained by temperature, body weight and body N∶P ratio (d, **P<0.01, ***P<0.001)

圖2 浮游動(dòng)物氮排泄速率與溫度和個(gè)體干重的雙變量散點(diǎn)圖(a～b)以及溫度和個(gè)體干重對(duì)氮排泄率解釋率的變差分解圖(c，***P<0.001)Fig.2 TDN excretion rate versus temperature and body weight (a and b) and Venn diagram of the variation partitioning explained by temperature and body weight (c,***P<0.001)

2.4 排泄的氮磷比

7種浮游動(dòng)物排泄的氮磷原子比為112～352(表1)，雙因素方差分析表明浮游動(dòng)物排泄的氮磷比在各種類(lèi)間及不同溫度間存在顯著差異，而且種類(lèi)與溫度存在顯著的交互作用(表2). 多重比較分析表明，微型裸腹溞排泄的氮磷比顯著低于其它6個(gè)種類(lèi)；中華擬同型溞顯著低于舌狀葉鏢水蚤和溫中劍水蚤(表1). 除前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)(R2=0.09,P=0.232)和中華擬同型溞(R2=0.03,P=0.518)排泄氮磷比與溫度相關(guān)性不顯著外，舌狀葉鏢水蚤(R2=0.50,P=0.001)、頸溝基合溞(R2=0.87,P<0.001)、萼花臂尾輪蟲(chóng)(R2=0.32,P=0.015)、溫中劍水蚤(R2=0.40,P=0.005)和微型裸腹溞(R2=0.74,P<0.001)排泄氮磷比均與溫度呈顯著正相關(guān). 如果將7個(gè)種類(lèi)的數(shù)據(jù)一起分析，逐步回歸分析表明，溫度、體重和體內(nèi)氮磷比是影響浮游動(dòng)物排泄氮磷比的重要變量(TDN∶DIP=271.5+4.7T-8.6DW-4.2N∶P，校正R2為0.47，P<0.001)(圖3). 對(duì)溫度、個(gè)體干重和體內(nèi)氮磷比3個(gè)變量總解釋率的變差分解結(jié)果表明，3個(gè)變量對(duì)排泄氮磷比的共同解釋部分非常小，它們各自的單獨(dú)解釋部分均具有非常顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但相對(duì)來(lái)講，溫度單獨(dú)解釋部分小于個(gè)體體重和體內(nèi)氮磷比(圖3d).

圖3 浮游動(dòng)物排泄氮磷比與溫度、個(gè)體干重和體內(nèi)氮磷比的雙變量散點(diǎn)圖(a～c)以及溫度、個(gè)體干重和體內(nèi)氮磷比對(duì)排泄氮磷比解釋率的變差分解圖(d，***P<0.001)Fig.3 Ratio of TDN to DIP excretion versus temperature, body weight and body N∶P ratio (a-c) and Venn diagram of the variation partitioning explained by temperature, body weight and body N∶P ratio (d,***P<0.001)

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物個(gè)體氮、磷含量

一般來(lái)講，浮游動(dòng)物體內(nèi)氮、磷含量以及體內(nèi)氮磷比之間的比值種內(nèi)差異小，種間差異大[15]. Sterner等[9]比較了溫帶湖泊8種甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物的氮(8.2%～11.0%)、磷(0.41%～1.58%)含量，發(fā)現(xiàn)2種橈足類(lèi)(細(xì)小真鏢水蚤(Eudiaptomusgracilis)和齒突指鏢水蚤(Acanthodiaptomusdenticornis))呈現(xiàn)高氮低磷的特征，氮磷原子比在39～52之間；3種大型枝角類(lèi)(大型溞(Daphniamagna)、長(zhǎng)刺溞(D.longispina)和僧帽溞(D.cucullata))則呈現(xiàn)低氮高磷的特征，氮磷原子比在12～14之間；小型枝角類(lèi)種類(lèi)(長(zhǎng)刺象鼻溞(Bosminalongispina)和短屬秀體溞(Diaphanosomabrachyurum))氮、磷含量和氮磷原子比(20～29)則介于橈足類(lèi)和大型枝角類(lèi)之間. 浮游動(dòng)物碳氮比和碳磷比通常小于它們所攝入的食物，而化學(xué)計(jì)量學(xué)假說(shuō)認(rèn)為動(dòng)物排泄的碳氮比和碳磷比是動(dòng)物體碳氮比和碳磷比與食物碳氮比和碳磷比之間差值的函數(shù)[10,16]. 因此，一般認(rèn)為當(dāng)溫帶地區(qū)水體浮游動(dòng)物由大型枝角類(lèi)占優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒头N類(lèi)占優(yōu)勢(shì)時(shí)，浮游植物容易由磷限制轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗?；相反，?dāng)浮游動(dòng)物由小型種類(lèi)占優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)榇笮椭穷?lèi)溞屬占優(yōu)勢(shì)時(shí)，浮游植物容易由氮限制轉(zhuǎn)變?yōu)榱紫拗? 即大型枝角類(lèi)溞屬比較容易成為浮游植物的磷匯[17-19]，而橈足類(lèi)為浮游植物的磷源[9,11]. 在本研究中，中華擬同型溞的氮、磷含量均高于溫帶地區(qū)的同屬其它種類(lèi)[9]，但氮磷原子比與溫帶地區(qū)相似；兩種小型枝角類(lèi)(微型裸腹溞和頸溝基合溞)的氮磷原子比(40～43)高于溫帶地區(qū)的小型枝角類(lèi)，與溫帶地區(qū)的橈足類(lèi)(細(xì)小真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤)相近；舌狀葉鏢水蚤磷含量高于細(xì)小真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤，但氮含量和氮磷比小于真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤；溫中劍水蚤氮、磷含量均遠(yuǎn)高于細(xì)小真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤，但氮磷比小于真鏢水蚤和齒突指鏢水蚤[9]. 以上分析表明，作為我國(guó)南亞熱帶地區(qū)水體的優(yōu)勢(shì)甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物，舌狀葉鏢水蚤和溫中劍水蚤不同于溫帶地區(qū)的橈足類(lèi)，并不呈現(xiàn)低磷高氮的特征，相反，與大型枝角類(lèi)相似，呈現(xiàn)低氮磷比特征；小型枝角類(lèi)和輪蟲(chóng)呈現(xiàn)高氮磷比特征. 在我國(guó)南亞熱帶地區(qū)水庫(kù)中，浮游動(dòng)物通常以橈足類(lèi)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，大型枝角類(lèi)溞屬在水體中并沒(méi)有分布或只是以很低的密度出現(xiàn)在捕食壓力相對(duì)較低的季節(jié)[13-14]，橈足類(lèi)在水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中所起到的作用很可能類(lèi)似于大型枝角類(lèi)在溫帶地區(qū)湖泊中的作用.

3.2 氮、磷排泄率

由于代謝與個(gè)體大小的異速比例關(guān)系，個(gè)體大小是影響浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率的一個(gè)重要因素[10]，個(gè)體越大，單位生物量營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率越小；溫度上升導(dǎo)致的代謝速率加快使?fàn)I養(yǎng)鹽排泄率相應(yīng)上升. 在本研究中，個(gè)體干重和溫度這2個(gè)因素解釋了50%左右的氮、磷排泄率變化，反映了個(gè)體干重和溫度對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽排泄率的影響程度. 此外，浮游動(dòng)物由于氮、磷含量在種類(lèi)間差異比較大，它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求量表現(xiàn)出大的種類(lèi)差異. 根據(jù)化學(xué)計(jì)量學(xué)假說(shuō)，浮游動(dòng)物排泄的氮磷比取決于浮游動(dòng)物氮磷比與攝入食物氮磷比之間的差值[10]. 因此，在分析影響氮、磷排泄率以及它們的比值時(shí)，除了溫度和個(gè)體大小外，也考慮了浮游動(dòng)物的氮、磷含量以及氮磷比值的影響. 多元回歸分析表明，在氮、磷含量和氮磷比值這3個(gè)因素中，只有氮磷比值對(duì)磷排泄率和排泄氮磷比有影響，而氮排泄率與氮、磷含量及氮磷比值均沒(méi)有顯著的相關(guān)性. 相同的個(gè)體干重，浮游動(dòng)物氮磷比值越高，磷排泄率越高，排泄的氮磷比相應(yīng)越小.

中華擬同型溞磷排泄率略高于文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的溞屬其它種類(lèi)的排泄率[8,20-22]. 但是，由于中華擬同型溞氮排泄率是文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的溞屬其它種類(lèi)的10倍以上[20]，排泄的氮磷比值遠(yuǎn)高于溞屬其它種類(lèi). 頸溝基合溞磷排泄率遠(yuǎn)高于體型相近的長(zhǎng)額象鼻溞[22]. 舌狀葉鏢水蚤磷排泄率與文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的其它哲水蚤種類(lèi)(鏢水蚤屬和雜鏢水蚤屬)相似，但氮排泄率和排泄的氮磷比是鏢水蚤屬和雜鏢水蚤屬的20倍左右[20]；溫中劍水蚤磷、氮排泄率以及排泄的氮磷比遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的同屬另一種類(lèi)——廣布中劍水蚤[20]. 萼花臂尾輪蟲(chóng)和前節(jié)晶囊輪蟲(chóng)磷排泄率處于文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的輪蟲(chóng)排泄率變化范圍內(nèi)[20,22]，但氮排泄率和排泄氮磷比遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的[20]. 導(dǎo)致本研究7種浮游動(dòng)物氮排泄率高于文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)可能的原因除了種類(lèi)差異外，食物質(zhì)量和數(shù)量的不同可能是另一個(gè)比較重要的原因. 由于浮游動(dòng)物對(duì)氮、磷的需求比例通常與食物中的氮磷比不一致，因此食物的數(shù)量與質(zhì)量是影響浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)鹽排泄的重要因素[10]. 文獻(xiàn)報(bào)導(dǎo)的浮游動(dòng)物氮排泄率都是從各類(lèi)型水體中采集浮游動(dòng)物后直接測(cè)定的，但都沒(méi)有提供生境中的食物質(zhì)量與數(shù)量[9]. 但是，本研究是在喂以高濃度的同等食物質(zhì)量的蛋白核小球藻后測(cè)定的排泄率. 本研究中的蛋白核小球藻的蛋白質(zhì)含量高于普通藻類(lèi)，氮磷原子比高達(dá)42，與微型裸腹溞和頸溝基合溞相似，但遠(yuǎn)高于其它5種浮游動(dòng)物，從而可能導(dǎo)致這些浮游動(dòng)物氮排泄率相對(duì)較高.

在我國(guó)南亞熱帶地區(qū)的水庫(kù)，溶解態(tài)活性磷濃度通常處于檢測(cè)限以下，浮游植物生長(zhǎng)受磷限制. 根據(jù)本研究的結(jié)果，如果水庫(kù)中浮游植物呈現(xiàn)高的氮磷比值，那么浮游動(dòng)物排泄的氮磷比值可能遠(yuǎn)高于浮游植物生長(zhǎng)所需的氮磷比，一旦它們形成高的種群密度，傾向于加劇水體中溶解態(tài)可利用氮、磷供應(yīng)比例的不平衡. 然而，我國(guó)熱帶和南亞熱帶地區(qū)水庫(kù)單位磷承載的浮游植物生物量明顯高于溫帶地區(qū)[13]，與本研究結(jié)果似乎不相符. 這種情形的出現(xiàn)一方面可能與水庫(kù)的食物質(zhì)量不同于本研究中的蛋白核小球藻有關(guān). 水庫(kù)浮游植物的氮磷比可能低于蛋白核小球藻，浮游動(dòng)物排泄的氮磷比低于本研究結(jié)果. 但是，這一點(diǎn)有待對(duì)水庫(kù)浮游植物氮磷比的調(diào)查以及比較不同食物質(zhì)量條件下浮游動(dòng)物的氮排泄率變化研究加以驗(yàn)證. 另一方面也可能與我國(guó)熱帶和南亞熱帶地區(qū)水庫(kù)廣泛放養(yǎng)濾食性魚(yú)類(lèi)有關(guān). 根據(jù)Lin等[13-14]的研究結(jié)果看，我國(guó)熱帶和南亞熱帶地區(qū)水庫(kù)高的魚(yú)類(lèi)捕食壓力使得水庫(kù)呈現(xiàn)高營(yíng)養(yǎng)水平、低浮游動(dòng)物生物量的特征，表明魚(yú)類(lèi)的放養(yǎng)降低了浮游動(dòng)物在營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中的作用以及對(duì)水層顆粒態(tài)磷的貢獻(xiàn)，浮游動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)鹽排泄很可能并不是水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié). 但是，浮游動(dòng)物在水庫(kù)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)中的重要性還有待水庫(kù)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)加以驗(yàn)證.

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NitrogenandphosphoruscontentsandexcretionrateofsevencommonzooplanktoninSouthChina

ZHANG Zhenhua, MING Ruiliang, PENG Liang & LIN Qiuqi**

(DepartmentofEcology,JinanUniversity,Guangzhou510632,P.R.China)

We examined the excretion of phosphorus and nitrogen of seven common zooplankton species in South China,Brachionuscalyciflorus,Asplanchnapriodonta,Bosminopsisdeitersi,Moinamicrura,Daphniasimiloidessinensis,MesocyclopsthermocyclopoidesandPhyllodiaptomustunguidusunder different temperature (15-30℃). The nitrogen and phosphorus content of the seven species were also analyzed to test the hypothesis that variation in nutrient excretion rate is related to body P and N content. Body P and N content were 4.9-24.2 μg/mg dry weight (DW) and 51.2-153.5 μg/mg(DW) respectively, and their atom ratio was 11.5-43.0. Body P content was significantly related to body dry weight. However, both body N content and N∶P ratio were not significantly related to body dry weight. The mass-specific excretion rate of dissolved inorganic phosphorus (DIP) was 0.31-2.10 μg/(mg(DW)·h), negatively related to body dry weight, and positively to temperature and body N∶P ratio. The mass-specific excretion rate of total dissolved nitrogen (TDN) was 24-256 μg/(mg(DW)·h), negatively related to body dry weight and positively to temperature. Atom ratio of TDN to DIP excretion was 112-352, positively related to temperature, and negatively to body dry weight and N∶P ratio. Our results indicated that zooplankton fed on food with high N∶P ratio tend to excrete nutrients with a high nitrogen excretion rate and high ratio of TDN:DIP in South China, and interspecific difference of P excretion and TDN∶DIP ratio of the excretion would be ascribed partly to body dry weight and N∶P ratio.

Zooplankton； nutrient excretion； temperature; excretion rate

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41573062)和廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013B080500022)聯(lián)合資助. 2017-01-03收稿；2017-02-19收修改稿. 張振華(1990～)，男，碩士研究生；E-mail: 1462440938@qq.com.

**通信作者；E-mail: tlinqq@jnu.edu.cn.