趙旺，楊蕊，胡靜，楊其彬，馬振華，于剛

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300)

5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析

趙旺1、2，楊蕊1、2，胡靜1、2，楊其彬1、2，馬振華1、2，于剛1、2

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，海南 三亞 572018；2.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300)

為探明斜帶石斑魚Epinepheluscoioides形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度，對(duì)5月齡斜帶石斑魚的體質(zhì)量(Y)和11個(gè)形態(tài)性狀(X1～X11)進(jìn)行了測量，運(yùn)用相關(guān)分析、通徑分析，獲得了形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和決定系數(shù)，并建立了多元回歸方程及生長擬合方程。結(jié)果表明：5月齡斜帶石斑魚體質(zhì)量與各形態(tài)性狀間呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；通徑分析發(fā)現(xiàn)，眼間距(X7)對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大(0.412)，其次為尾柄高(X10)、體高(X5)和體寬(X6)，而軀干長主要通過體高、體寬、眼間距和尾柄高間接影響體質(zhì)量；決定系數(shù)分析顯示，軀干長、體高、體寬、眼間距和尾柄高對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)之和為0.915，說明體質(zhì)量主要受這些性狀的影響；經(jīng)多元回歸分析，建立了5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸方程Y=-214.67+1.033X5+1.519X6+7.548X7+3.101X10。研究表明，在對(duì)5月齡斜帶石斑魚進(jìn)行親本選育時(shí)，應(yīng)以體質(zhì)量為主，并結(jié)合選擇軀干長、體高、體寬、眼間距和尾柄高等形態(tài)性狀。

斜帶石斑魚；形態(tài)性狀；體質(zhì)量；通徑分析；多元回歸分析

斜帶石斑魚Epinepheluscoioides隸屬于鱸形目Perciformes、鮨科Serranidae、石斑魚屬Epinephelus，為暖水性魚類，主要分布在太平洋和印度洋的熱帶、亞熱帶海區(qū)，在中國主要分布于南海和東海南部[1- 2]。因其肉質(zhì)鮮嫩，被作為優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來源的主要海產(chǎn)魚之一，是一種馳名海內(nèi)外的名貴優(yōu)質(zhì)海鮮品種[3-4]。近年來，為解決因過度捕撈而導(dǎo)致的斜帶石斑魚資源枯竭問題，業(yè)界在斜帶石斑魚的人工育苗[5-7]、工廠化養(yǎng)殖[8-10]和網(wǎng)箱養(yǎng)殖[11-14]等方面進(jìn)行了深入研究，并取得了較大進(jìn)展。作為一種食用魚類，生產(chǎn)上通常將體質(zhì)量定為選育指標(biāo)之一，明確影響體質(zhì)量的主要外部形態(tài)指標(biāo)，并通過形態(tài)特征來完成對(duì)體質(zhì)量的選育既簡單又可行[15]。因此，研究影響斜帶石斑魚體質(zhì)量的主要外部形態(tài)性狀具有十分重要的意義[16]。

在水產(chǎn)養(yǎng)殖和苗種選育過程中，體質(zhì)量是最直接的目標(biāo)性狀。采用多元回歸分析法可確定形態(tài)性狀間的相互關(guān)系，進(jìn)而進(jìn)行性狀的篩選，因此，該方法已被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)育種研究中[17-23]，目前，尚未見有關(guān)斜帶石斑魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)關(guān)系的研究報(bào)道。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，當(dāng)斜帶石斑魚達(dá)到5月齡時(shí)通常會(huì)進(jìn)行分選，一般保留生長速度快、形態(tài)飽滿的斜帶石斑魚進(jìn)行精養(yǎng)。在分選過程中，正確理解與掌握5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，對(duì)其生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。本研究中，測定了150尾5月齡斜帶石斑魚的表型性狀數(shù)據(jù)，分析了各性狀間的相關(guān)關(guān)系及全長、體長、體高等性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，并結(jié)合逐步回歸分析建立了5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸方程，通過對(duì)回歸方程中的形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行曲線或直線模型擬合，篩選出最優(yōu)擬合模型，以期為斜帶石斑魚優(yōu)良形態(tài)性狀的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)用5月齡斜帶石斑魚采自南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心，為海南群體親本繁育產(chǎn)生的子代。流水養(yǎng)殖于室內(nèi)圓形玻璃鋼水槽(直徑200 cm，水深100 cm)，每日換水量為200%，養(yǎng)殖密度約為150尾/m3(水體)，水溫為25～33 ℃，鹽度為27～34，pH為7.5～8.5，溶解氧≥5 mg/L；投喂飼料為石斑魚配合飼料(廣東上上生物科技有限公司生產(chǎn))，早晚各投餌1次，投喂量為魚體質(zhì)量的10%～15%。隨機(jī)采樣150尾進(jìn)行體質(zhì)量和形態(tài)性狀測量。

1.2方法

使用電子天平(精確度為0.01 g)稱量體質(zhì)量，用游標(biāo)卡尺(精確度0.01 mm)測量頭長、軀干長、體長、全長、體高、體寬、眼間距、眼徑、吻長、尾柄高和尾柄長等11個(gè)長度指標(biāo)。

變異系數(shù)[24](CV)=(標(biāo)準(zhǔn)差S.D./平均值mean)×100%。

相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)和回歸曲線的擬合參照杜家菊等[25]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對(duì)形態(tài)性狀和體質(zhì)量等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。先獲得各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果，再通過相關(guān)分析和通徑分析，確定各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量直接作用與間接作用的大?。辉俳?jīng)逐步回歸分析，構(gòu)建5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程及偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)；最后以回歸方程中的形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量進(jìn)行曲線模型擬合，篩選最優(yōu)擬合模型。

2 結(jié)果與分析

2.15月齡斜帶石斑魚各性狀的基本統(tǒng)計(jì)結(jié)果

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，各形態(tài)性狀的表型參數(shù)如表1所示，其中，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(42.20%)，而頭長的變異系數(shù)最小(11.08%)，其他性狀的變異系數(shù)為12.11%～20.04%，說明在5月齡斜帶石斑魚的各性狀中，體質(zhì)量具有較大的選擇潛力，可作為親本選擇的目標(biāo)性狀。

表1 5月齡斜帶石斑魚各形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)Tab.1 Descriptive statistics of morphological traits of five-month-old grouper Epinephelus coioides

2.25月齡斜帶石斑魚各性狀間的相關(guān)分析

表2為5月齡斜帶石斑魚各形態(tài)性狀間的相關(guān)性。其中，X2與X8呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(-0.003)，X3、X4與X8的相關(guān)性并不顯著(P>0.05)；其他各性狀間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，X3與X4的相關(guān)系數(shù)最大(0.992)；而各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性中，X7相關(guān)系數(shù)最大(0.970)，X8相關(guān)系數(shù)最小(0.390)。

2.35月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)如表3所示。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，X5、X6、X7和X10對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，X2對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到了顯著水平(P<0.05)；X7的通徑系數(shù)最大(0.412)，即對(duì)體質(zhì)量的直接作用也最大，而X5、X6和X10對(duì)體質(zhì)量的影響差異不大，通徑系數(shù)分別為0.175、0.168和0.199，X2對(duì)體質(zhì)量的影響最小(0.047)；從間接作用結(jié)果來看，X6對(duì)體質(zhì)量的間接影響最大(0.759)，X7對(duì)體質(zhì)量的間接影響最小(0.526)。

表2 5月齡斜帶石斑魚各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients among morphological traits of five-month-old grouper Epinephelus coioides

注:*表示顯著相關(guān)(P<0.05), **表示極顯著相關(guān)(P<0.01)
Note:* means significant correlations(P<0.05), **means very significant correlations(P<0.01)

表3 5月齡斜帶石斑魚各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Tab.3 Path analysis of morphological traits to body weight in five-month-old grouper Epinephelus coioides

2.45月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

通過計(jì)算得出主要形態(tài)性狀對(duì)斜帶石斑魚體質(zhì)量的決定系數(shù)(表4)。結(jié)果顯示，直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)的總和為0.915，表明選取的X2、X5、X6、X7、X10等5個(gè)形態(tài)性狀是影響5月齡斜帶石斑魚體質(zhì)量的主要性狀，其他性狀對(duì)體質(zhì)量的影響不大；而這5個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響也存在差異，X7對(duì)體質(zhì)量的直接決定程度最大(0.170)，遠(yuǎn)高于其他性狀，X2決定程度較小(0.002)；X7和X10共同作用對(duì)體質(zhì)量的決定程度最大，為0.153，X2和X6共同作用對(duì)體質(zhì)量的決定程度最小(0.010)?？梢?，5月齡斜帶石斑魚體質(zhì)量主要由X7和X10決定。

2.5多元回歸方程的構(gòu)建

通過多元回歸分析，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程為

表4 5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Determination coefficient morphological of traits to body weight in five-month-old grouper Epinephelus coioides

Y=-214.67+1.033X5+1.519X6+7.548X7+3.101X10

方差分析顯示，多元回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)極顯著水平(F=1261.79，P=0.000<0.01)，其調(diào)整R2=0.971。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)該回歸方程的偏回歸系數(shù)，所選的X5、X6、X7和X10等4個(gè)形態(tài)性狀對(duì)斜帶石斑魚體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)到極顯著水平(X5：t=4.432，P=0.000<0.01；X6：t=3.218，P=0.002<0.01；X7：t=9.92，P=0.000<0.01；X10：t=4.946，P=0.000<0.01)。

2.6擬合方程結(jié)果

以多元回歸方程中的X5、X6、X7和X10等4個(gè)形態(tài)性狀為自變量，體質(zhì)量為因變量，進(jìn)行曲線模型擬合(表5)。擬合結(jié)果顯示，5月齡斜帶石斑魚X5、X6、X7、X10與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型分別為指數(shù)函數(shù)模型、指數(shù)函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、線性函數(shù)模型，回歸方程分別為Y=7.401×0.049X5，Y=8.253×0.085X6，Y=0.004X73.298，Y=172.867+14.306X10，R2分別為0.897、0.948、0.940、0.902。

表5 5月齡斜帶石斑魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的擬合方程Tab.5 Fitting equations of five-month-old grouper Epinephelus coioides

3 討論

3.1影響斜帶石斑魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

通徑分析能夠?qū)⒆宰兞亢鸵蜃兞块g的相關(guān)系數(shù)分解為自變量(形態(tài)性狀)對(duì)因變量(目標(biāo)性狀)的直接作用和間接作用兩部分[26]。在本研究中，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，除軀干長、眼徑、吻長外，其他性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.769～0.970，同時(shí)，各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)大小存在差異，其間關(guān)系較為復(fù)雜，或?yàn)橄嚓P(guān)關(guān)系，或通過其他性狀間接影響體質(zhì)量。因此，僅根據(jù)相關(guān)系數(shù)大小來確定形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響大小存在局限性。進(jìn)一步通徑分析發(fā)現(xiàn)，軀干長、體高、體寬、眼間距和尾柄高等5個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響有顯著或極顯著性差異，這一結(jié)果與相關(guān)分析結(jié)果類似，不同的是，雖然體長和全長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)大于軀干長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)，但軀干長對(duì)體質(zhì)量的直接影響卻大于體長和全長，達(dá)到顯著水平，這主要是因?yàn)檐|干長通過體高、體寬、眼間距和尾柄高對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生了較大的間接作用。另外，眼間距對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大，但是其通過軀干長、體高、體寬和尾柄高對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生的間接作用卻較小。因此，通過各性狀間表型相關(guān)系數(shù)并不能正確判斷各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響大小，需通過通徑分析在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進(jìn)一步找出影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

多元回歸方程的建立，可以量化自變量與因變量間的關(guān)系。偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，體高、體寬、眼間距和尾柄高對(duì)斜帶石斑魚體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平；再經(jīng)逐步回歸分析建立了5月齡斜帶石斑魚的回歸方程，量化了體高、體寬、眼間距和尾柄高等形態(tài)性狀與體質(zhì)量的綜合關(guān)系。擬合方程的建立，可以更好地反映單一形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的關(guān)系。擬合結(jié)果顯示，4個(gè)性狀與體質(zhì)量的6種曲線模型擬合結(jié)果均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說明所擬合的曲線模型均有意義。從決定系數(shù)和F值來看，體高、體寬與體質(zhì)量的指數(shù)函數(shù)曲線模型的擬合度最高，即擬合效果最好，眼間距與體質(zhì)量的冪函數(shù)曲線模型的擬合效果最好，而尾柄高與體質(zhì)量的線性函數(shù)曲線模型的擬合度最高。這說明不同形態(tài)性狀的生長模式不同，適用的曲線模型也不盡相同。

體質(zhì)量是魚類形態(tài)形狀的重要指標(biāo)，直接影響?zhàn)B殖產(chǎn)量和養(yǎng)殖周期，而體質(zhì)量常通過形態(tài)性狀反映出來。全長、體高、頭長形態(tài)性狀是直接影響4月齡泥鰍Misgurnusanguillicaudatus體質(zhì)量的重要指標(biāo)[27]；全長、頭寬、體寬、尾柄高等是影響淡水鯊魚Pangasiussutchi體質(zhì)量的主要性狀[28]；對(duì)于100日齡黃顙魚Pelteobagrusfulvidraco而言，全長、體長與頭長是影響其體質(zhì)量的主要自變量，其中體長的作用最大[29]。本研究中也有相似結(jié)果，眼間距、軀干長、體高、體寬和尾柄高是影響5月齡斜帶石斑魚體質(zhì)量的主要性狀。這一結(jié)果也與生產(chǎn)實(shí)際相符，眼間距大的個(gè)體擁有更寬的頭部，軀干長、體高和體寬大的個(gè)體擁有更大的軀干體積，具有更重的軀干部，而5月齡斜帶石斑魚體型呈長橢圓形，其體質(zhì)量主要集中在頭部和軀干部，因此，通過對(duì)眼間距、軀干長、體高、體寬和尾柄高等性狀的選擇可獲得更高的體質(zhì)量。

3.2影響不同生長階段斜帶石斑魚體質(zhì)量的形態(tài)性狀

不同養(yǎng)殖時(shí)期，影響魚類體質(zhì)量的形態(tài)性狀可能不盡相同。劉賢德等[30]研究發(fā)現(xiàn)，大黃魚Pseudosciaenacrocea的選育工作中，早期(13月齡)應(yīng)以體高和體長為主，而中期要考慮體高、體長和全長；20日齡時(shí)影響牙鲆Paralichthysolivaceus體質(zhì)量的主要性狀是體高，而40日齡時(shí)體質(zhì)量的主要影響性狀是體長[31]；在牙鲆的養(yǎng)成階段，影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀也有所不同[32]；另外，體長或體高是影響不同年齡組梭魚Lizahaematocheila體質(zhì)量的主要性狀[33]。不僅是魚類，在毛蚶ScapharcasubcrenataLischke[34]、華貴櫛孔扇貝Chlamysnobilis[18]等貝類的通徑分析中也證實(shí)，不同時(shí)期選育所依據(jù)的選育性狀不同。作者前期研究表明，體長、體高、體寬和眼間距是影響3月齡斜帶石斑魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，其4月齡時(shí)體質(zhì)量主要由全長、體高、眼間距、眼徑和尾柄高決定；而本研究發(fā)現(xiàn)，伴隨魚體的生長，影響5月齡體質(zhì)量的主要性狀在發(fā)生變化，除眼間距、體高2個(gè)性狀不變外，尾柄高、體寬、軀干長是5月齡斜帶石斑魚體質(zhì)量的主要影響性狀。這說明，不同生長階段對(duì)體質(zhì)量的性狀影響存在差異，實(shí)際生產(chǎn)過程中，了解斜帶石斑魚各生長階段的不同影響性狀對(duì)遺傳育種親本的選擇具有重要的指導(dǎo)意義。

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Pathanalysisofmorphologicaltraitseffectsonbodyweightoffive-month-oldgrouperEpinepheluscoioides

ZHAO Wang1,2, YANG Rui1,2, HU Jing1,2, YANG Qi-bin1,2, MA Zhen-hua1,2, YU Gang1,2

(1.Tropical Fisheries Research and Development Center, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Sanya 572018, China; 2.Key Laboratory of South China Sea Fishery Resource Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China)

The relationship between morphological traits and body weight was analyzed using body weight (Y) and 11 morphological traits (X1-X11) from five-month-old grouperEpinepheluscoioidesand multiple regression equations as well as filling equations were established by correlation coefficients, path coefficients and determination coefficients. A significant positive correlation between morphological traits and body weight was observed, with very significance (P<0.01). The path analysis revealed that interorbitat(X7) displayed the maximal positive direct effect (0.412) on body weight, and follow by caudal peduncle height(X10), body height(X5) and bod width (X6). Trunk length (X2) affected body weight indirectly viaX5,X6,X7andX10. The determination coefficients revealed that the total decision coefficient of five morphological traits to body weight was 0.915, indicating that those morphological traits were the main factors influencing body weight.The regression equation of morphological traits to body weight was expressed as:Y=-214.67+1.033X5+1.519X6+7.548X7+3.101X10in 5 month old grouper. The findings indicate that trunk length, body height, body width, interorbitat and caudal peduncle height should be considered for the indirect selective breeding of body weight in selective breeding of five-month-old group besides the chief factor body weight.

Epinepheluscoioides; morphological trait; body weight; path analysis; multiple regression analysis

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.05.009

2095-1388(2017)05-0557-06

S965.399

A

2016-12-21

廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科攻1598006-6-7)；農(nóng)業(yè)部財(cái)政專項(xiàng)(南海水產(chǎn)研究所南海漁業(yè)中心)；國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD18B02)

趙旺(1987—)，男，碩士，助理研究員。E-mail：zhaowang522@163.com

馬振華(1981—)，男，博士，副研究員。E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com