池新欽

(福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，福建 福州 350003)

不同地理種源無(wú)患子苗期的光合及蒸騰特性

池新欽*

(福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，福建 福州 350003)

利用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，野外實(shí)地測(cè)定了不同地理種源無(wú)患子苗期的光合及水分生理日動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：3個(gè)參試地理種源無(wú)患子苗期的凈光合速率日變化均呈“雙峰”曲線，都有明顯的“午休”現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，不同種源地?zé)o患子苗期日均凈光合速率浦城(5.301 μmol·m-2·s-1)>德化(4.405 μmol·m-2·s-1)>周寧(3.464 μmol·m-2·s-1)；蒸騰速率日均值德化(2.530 mmol·m-2·s-1)>浦城(2.097 mmol·m-2·s-1)>周寧(1.701 mmol·m-2·s-1)；水分利用效率日均值為周寧(1.769 μmol·mol-1)>浦城(1.593 μmol·mol-1)>德化(-0.039 μmol·mol-1)，浦城無(wú)患子的日均凈光合速率最高，周寧無(wú)患子的日均水分利用效率最高；引起3個(gè)地理種源無(wú)患子光合“午休”的主要原因均為非氣孔限制；胞間CO2濃度是影響無(wú)患子光合能力及生產(chǎn)潛力的主要因素。

無(wú)患子；種源；光合速率；蒸騰速率

無(wú)患子(Sapindus mukorossi)又名肥皂樹(shù)或洗手果，為無(wú)患子科無(wú)患子屬落葉喬木，分布于我國(guó)的臺(tái)灣省及淮河以南各省，是我國(guó)傳統(tǒng)的藥用植物，其根、莖、果、皮、種仁都可以作為中藥材，材質(zhì)致密，花紋美觀，并含有天然皂素，不必經(jīng)防腐處理就可自然防蟲(chóng)，是木質(zhì)家具，工藝品的優(yōu)良原料[1]。其種子富含油脂，成熟種仁含油率高達(dá)40%，果仁高達(dá)42.38%，果殼為18.52%，果皮為0.62%，可制備生物柴油和高檔潤(rùn)滑油，是發(fā)展生物能源林的理想樹(shù)種，對(duì)于緩解能源緊張、保障生態(tài)安全等具有重要意義[2]。已有對(duì)無(wú)患子的開(kāi)發(fā)利用研究多集中在育苗技術(shù)、組織培養(yǎng)、化學(xué)成分及提取物的藥性研究[3-8]。在良種選育上，王荔英[9]等進(jìn)行了無(wú)患子10個(gè)地理種源的苗期試驗(yàn)及優(yōu)樹(shù)選擇；辜夕容[10]進(jìn)行了5個(gè)地理種源無(wú)患子種子品質(zhì)差異的研究；邵文豪[11]等進(jìn)行了不同種源無(wú)患子苗期生長(zhǎng)性狀的遺傳變異研究。在種源選擇方面，涉及光合及水分利用效率等生理生態(tài)方面的研究還相對(duì)較少。光合作用是植物生長(zhǎng)和結(jié)果的基礎(chǔ)，一般認(rèn)為，植物葉片光合能力與其生產(chǎn)潛力呈正相關(guān)，因此，光合作用對(duì)種源差異的揭示具有重要意義?；诖耍狙芯恳?種不同地理種源的2年生無(wú)患子苗木為試驗(yàn)材料，采用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)其光合及水分生理日動(dòng)態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)觀測(cè)，以揭示不同地理種源間苗期的光合特性差異，為無(wú)患子優(yōu)良種質(zhì)資源庫(kù)和大規(guī)模高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)試驗(yàn)林的建設(shè)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于福建省周寧縣七步鎮(zhèn)后洋村，地理坐標(biāo)26°53′～27°19′N、119°06′～119°29′E，海拔668 m，屬中亞熱帶季風(fēng)性山地氣候，溫暖濕潤(rùn)，無(wú)霜期230 d，降水量2 034.9 mm，年平均氣溫14.6～19 ℃，年極端最低溫-6.4 ℃，極端最高溫32.2 ℃。植被類型屬中亞熱帶常綠闊葉林，主要木本植物為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)等。林下植被主要有芒萁(Dicranopterisdichotoma)、黃瑞木(Adinandramillettii)、檵木(Loropetalumchinense)等。

2 研究方法

2.1試驗(yàn)材料

參試的無(wú)患子分別來(lái)自福建德化、福建浦城及福建周寧3個(gè)種源地。田間試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。2013年5月于七步鎮(zhèn)后洋村設(shè)置露天苗床進(jìn)行育苗。試驗(yàn)地原為水稻田，粘壤土，土壤肥力中等。

2.2測(cè)定方法

于2015年9月18日，對(duì)3種不同地理種源的2年生無(wú)患子苗木進(jìn)行生長(zhǎng)情況調(diào)查(表1)。每個(gè)種源選擇能代表平均生長(zhǎng)狀況的樣樹(shù)各3株進(jìn)行苗期光合作用測(cè)定。每株選擇冠層中上部南向成熟植物葉片，用LI-6400便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)測(cè)定葉片光合氣體交換參數(shù)及環(huán)境因子，測(cè)定時(shí)間為9：00～19：00，每2 h測(cè)定1次。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cs)、胞間CO2濃度(Ci)、光合有效輻射(Par)、葉片溫度(TLeaf)、葉面水汽壓虧缺(VpdL)、大氣相對(duì)濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)等。所有試驗(yàn)均采用活體測(cè)定，測(cè)定時(shí)，葉室條件與自然環(huán)境保持一致，不做任何設(shè)定或調(diào)節(jié)。

氣孔限制值：LS=1-Ci/Ca

葉片瞬時(shí)水分利用效率：WUE=Pn/Tr

表1 不同地理種源2年生無(wú)患子苗木生長(zhǎng)情況

2.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)在SPSS for Windows 13.0中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，在Microsoft Excel 2003中進(jìn)行圖表整理。

3 結(jié)果與分析

3.1凈光合速率日變化

不同地理種源無(wú)患子苗木凈光合速率日變化基本呈雙峰曲線(圖1)。浦城無(wú)患子苗木為明顯雙峰型，而德化和周寧的無(wú)患子苗木光合日變化曲線為不完全的雙峰型，但在09:00以前和19:00以后，隨著光照等環(huán)境因子變化，可以認(rèn)為，其光合速率日變化曲線也呈雙峰型，不同種源地均以上午的峰值較高。不同種源地兩峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，德化無(wú)患子苗木兩峰值出現(xiàn)時(shí)間分別為09:00或更早和15:00，在13:00出現(xiàn)午休；浦城無(wú)患子苗木兩峰值分別出現(xiàn)在11:00和15:00，在13:00出現(xiàn)午休；周寧無(wú)患子苗木兩峰值出現(xiàn)時(shí)間分別為09:00或更早和17:00，在15：00出現(xiàn)午休。17:00之后，隨著光照強(qiáng)度降低，無(wú)患子苗木凈光合速率均急劇下降。不同種源地?zé)o患子苗木凈光合速率日均值為浦城(5.301 μmol·m-2·s-1)>德化(4.405 μmol·m-2·s-1)>周寧(3.464 μmol·m-2·s-1)。

圖1 不同地理種源無(wú)患子苗木葉片凈光合速率日變化動(dòng)態(tài)

3.2氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化

不同種源無(wú)患子苗木氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)不同(圖2)。德化無(wú)患子苗木氣孔導(dǎo)度日變化呈顯著雙峰型，峰值出現(xiàn)在11:00和15:00，分別為0.146 mol·m-2·s-1和0.119 mol·m-2·s-1；周寧無(wú)患子苗木氣孔導(dǎo)度日變化呈不顯著雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在09:00和15:00，分別為0.097 mol·m-2·s-1和0.096 mol·m-2·s-1；而浦城無(wú)患子氣孔導(dǎo)度日變化呈顯著單峰曲線，峰值出現(xiàn)在13:00，為0.137 mol·m-2·s-1。不同種源地?zé)o患子胞間CO2濃度變化略呈“U”型，上午09:00較高，分別為223.533 μmol·mol·-1、239.085 μmol·mol·-1和242.083 μmol·mol·-1，09:00～11:00呈下降趨勢(shì)，11:00～17:00波動(dòng)幅度較小，17:00后呈現(xiàn)回升趨勢(shì)。

圖2 不同地理種源無(wú)患子葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化動(dòng)態(tài)

3.3葉面溫度和相對(duì)濕度的日變化

分析不同地理種源無(wú)患子葉面溫度和相對(duì)濕度日變化動(dòng)態(tài)(圖3)。上午09:00，德化、浦城和周寧無(wú)患子苗木葉面溫度分別為29.143 ℃、30.334 ℃和29.782 ℃，隨后三者葉溫逐漸增加，其中浦城和周寧無(wú)患子苗木葉面溫度最大值均出現(xiàn)在11:00，分別為31.431 ℃和31.655 ℃，德化無(wú)患子苗木葉面溫度最大值出現(xiàn)在13:00，為34.798 ℃；在19:00時(shí)，三個(gè)種源葉面溫度分別為22.174 ℃、22.833 ℃和22.906 ℃。一天中，三個(gè)種源無(wú)患子苗木葉面均溫分別為德化(29.169 ℃)>周寧(28.288 ℃)>浦城(28.189 ℃)。

在上午09:00，德化、浦城和周寧無(wú)患子苗木葉片周圍的空氣相對(duì)濕度分別為42.739%、45.429%和47.541%，隨后逐漸降低；三個(gè)種源均在13:00達(dá)到最小值，德化、浦城和周寧無(wú)患子苗木葉片周圍的空氣相對(duì)濕度分別為31.795%、41.385%和41.081%；之后兩者葉片周圍的空氣相對(duì)濕度又逐漸回升，下午19:00三個(gè)種源葉片周圍空氣相對(duì)濕度分別為62.846%、61.878%和58.452%。一天中，三個(gè)種源無(wú)患子苗木葉面平均相對(duì)濕度為浦城(48.684%)>周寧(48.485%)>德化(46.816%)。

圖3 不同地理種源無(wú)患子葉面溫度和相對(duì)濕度日變化動(dòng)態(tài)

3.4光合有效輻射和葉面水汽壓虧缺的日變化

分析光合有效輻射和葉面水汽壓虧缺日變化動(dòng)態(tài)(圖4)，上午09:00，不同種源無(wú)患子苗木葉片周圍光合有效輻射為822.357 2 μmol·m-2·s-1，隨后光合有效輻射逐漸增加，上午11:00時(shí)達(dá)到最大，為1 130.495 μmol·m-2·s-1，之后逐漸降低，到下午19:00降低至12.776 μmol·m-2·s-1。顯然，一天中，不同地理種源無(wú)患子葉片光合有效輻射呈現(xiàn)明顯單峰曲線。

不同地理種源無(wú)患子葉面水汽壓虧缺日變化呈明顯的單峰曲線。上午09:00，德化、浦城和周寧無(wú)患子葉面水汽壓虧缺分別為2.263 kpa、2.617 kpa和2.173 kpa，之后逐漸升高，德化無(wú)患子葉面水汽壓虧缺在13:00達(dá)到最大值，為3.736 kpa，而浦城和周寧無(wú)患子葉面水汽壓虧缺在11:00時(shí)達(dá)到最大值，分別為2.804 kpa和2.965 kpa，之后逐漸下降，至下午19:00，德化、浦城和周寧無(wú)患子葉面水汽壓虧缺分別降低至0.841 kpa、0.916 kpa和0.981 kpa。

圖4 光合有效輻射和葉面水汽壓虧缺日變化動(dòng)態(tài)

3.5蒸騰速率和水分利用效率日變化

分析不同地理種源無(wú)患子蒸騰速率和水分利用效率日變化動(dòng)態(tài)(圖5)。不同種源地?zé)o患子蒸騰速率日變化均呈單峰曲線，德化和周寧無(wú)患子的蒸騰峰值出現(xiàn)在11:00，分別為4.889 mmol·m-2·s-1和2.493 mmol·m-2·s-1，浦城無(wú)患子的蒸騰峰值出現(xiàn)在13:00，為3.438 mmol·m-2·s-1。三個(gè)種源地的蒸騰速率日均值為德化(2.530 mmol·m-2·s-1)>浦城(2.097 mmol·m-2·s-1)>周寧(1.701 mmol·m-2·s-1)。

不同種源無(wú)患子葉片瞬時(shí)水分利用效率的日變化呈不顯著的雙峰曲線。德化無(wú)患子的水分利用效率峰值出現(xiàn)在09:00或更早和15:00，周寧出現(xiàn)在09:00或更早和17:00，浦城出現(xiàn)在11:00和17:00點(diǎn)。17:00之后因?yàn)楣庹諒?qiáng)度減弱，光合速率減弱，導(dǎo)致水分利用效率急劇下降。一天中，葉片水分利用效率日均值為周寧(1.769 μmol·mol-1)>浦城(1.593 μmol·mol-1)>德化(-0.039 μmol·mol-1)。

圖5 不同地理種源無(wú)患子蒸騰速率和水分利用效率日變化動(dòng)態(tài)

3.6氣孔限制值日變化

分析不同地理種源無(wú)患子氣孔限制值日變化動(dòng)態(tài)(圖6)可知：德化無(wú)患子葉片氣孔限制值的日變化為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在09:00或更早，為0.372；浦城無(wú)患子的日變化為雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在11:00和15:00，分別為0.465和0.325；周寧無(wú)患子的日變化也為雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在09:00或更早和17:00，分別為0.338和0.242，17:00之后，光照和溫度降低，空氣相對(duì)濕度升高，氣孔限制值減小。

圖6 不同地理種源無(wú)患子氣孔限制值日變化動(dòng)態(tài)

3.7光合速率與環(huán)境因子關(guān)系

德化無(wú)患子的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著的正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與蒸騰速率和光合有效輻射呈顯著的正相關(guān)；其氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈顯著的負(fù)相關(guān)；其蒸騰速率與葉面溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)。浦城無(wú)患子的凈光合速率與蒸騰速率呈極顯著的正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度、葉面溫度和光合有效輻射呈顯著的正相關(guān)；其氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著的正相關(guān)；其蒸騰速率與葉面溫度和光合有效輻射正顯著的正相關(guān)。周寧無(wú)患子的凈光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與蒸騰速率呈顯著的正相關(guān)；其蒸騰速率與胞間CO2濃度呈極顯著的負(fù)相關(guān)；與葉面水汽壓虧缺、葉面溫度和光合有效輻射呈顯著的負(fù)相關(guān)(表2)。

表2 不同地理種源無(wú)患子葉片凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

注：**指P<0.01；*指P<0.05。

4 結(jié)論與討論

植物的光合作用很大程度上取決于植物的遺傳特性。無(wú)患子生長(zhǎng)迅速，凈光合速率較大。三個(gè)參試地理種源無(wú)患子的凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，都有明顯的午休現(xiàn)象，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同。不同種源地?zé)o患子日均凈光合速率為浦城(5.301 μmol·m-2·s-1)>德化(4.405 μmol·m-2·s-1)>周寧(3.464 μmol·m-2·s-1)；蒸騰速率日均值為德化(2.530 mmol·m-2·s-1)>浦城(2.097 mmol·m-2·s-1)>周寧(1.701 mmol·m-2·s-1)；水分利用效率日均值為周寧(1.769 μmol·mol-1)>浦城(1.593 μmol·mol-1)>德化(-0.039 μmol·mol-1)?？梢?jiàn)，德化和浦城無(wú)患子的凈光合速率較高，但耗水也較高，而周寧無(wú)患子的凈光合速率相對(duì)較低，但耗水也較少，具有更好的水分利用效率。

引起植物光合作用降低的原因包括兩個(gè)方面：其一是氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用的要求，稱為光合作用的氣孔限制；另一方面由于葉片溫度的升高，葉綠體活性與Rubisoo活性降低，RuBP羧化酶再生能力降低，導(dǎo)致葉片光合作用能力降低，稱為光合作用的非氣孔限制[12-14]。本研究中，德化和周寧無(wú)患子的凈光合速率在13:00和15:00出現(xiàn)午休，此時(shí)其氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度呈小幅上升，氣孔限制值降低，說(shuō)明引起這兩個(gè)種源葉片凈光合速率降低的主要原因是非氣孔因素。浦城無(wú)患子的凈光合速率在13:00出現(xiàn)午休，而此時(shí)其氣孔導(dǎo)度最大，胞間CO2濃度呈小幅上升，氣孔限制值降低，說(shuō)明引起其葉片凈光合速率降低的主要原因也是非氣孔因素。

本研究結(jié)果表明，浦城無(wú)患子苗木葉片凈光合速率較高，而周寧無(wú)患子苗木葉片水分利用效率較高。相關(guān)分析表明，三個(gè)種源無(wú)患子苗木的凈光合速率均與胞間CO2濃度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明胞間CO2濃度是影響無(wú)患子光合能力及生產(chǎn)潛力的主要因素。

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池新欽(1964-)，男，福建尤溪人，林業(yè)工程師，從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)工作，(E-mail)372213075@qq.com。

S792.93

A

1004-2180(2017)03-0029-06