李建英，劉紹雄，羅孝坤，何 容，張微思

（中華全國(guó)供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南昆明 650223）

羊肚菌人工栽培及其伴生菌研究現(xiàn)狀

李建英，劉紹雄，羅孝坤，何 容，*張微思

（中華全國(guó)供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南昆明 650223）

羊肚菌因其營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美而享譽(yù)世界，具有非常重要的科研價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，羊肚菌人工栽培已取得了顯著成效，多個(gè)地區(qū)實(shí)現(xiàn)了人工栽培。盡管已初步攻克羊肚菌人工栽培難題，但產(chǎn)量低、出菇不穩(wěn)定、重現(xiàn)性差，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)還很艱難。影響羊肚菌高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的原因很多，其中存在伴生菌可能是原因之一。多年來(lái)，有關(guān)羊肚菌伴生菌的報(bào)道很多，木霉、黑腐皮殼菌、毛霉等都有對(duì)羊肚菌具伴生作用的相關(guān)報(bào)道。通過(guò)闡述羊肚菌栽培現(xiàn)狀及羊肚菌伴生菌的研究現(xiàn)狀，以期為羊肚菌栽培領(lǐng)域提供一定的理論依據(jù)。

羊肚菌；人工栽培；伴生菌

（Kunming Edible Fungi Institute of All China Federation of Supply and Marketing Cooperatives，Kunming， Yunnan 650223， China）

0 引言

羊肚菌（Morchella） 菌蓋表面凹凸不平，形狀像羊肚，有些地方也稱作羊蘑、羊肚蘑等，屬于子囊菌門、盤菌綱、盤菌目、羊肚菌科。羊肚菌子實(shí)體易受到溫度、光照、海拔及其他周圍地理和氣候環(huán)境條件影響，從顏色到形態(tài)差異變化很大，因此羊肚菌屬具體所包含的種至今沒(méi)有唯一的定論。近年來(lái)，隨著分子系統(tǒng)學(xué)在分類學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用發(fā)展，O'Donnell等人將羊肚菌屬3個(gè)類群，即黃色羊肚菌類群、黑色羊肚菌類群和變紅羊肚菌類群。羊肚菌味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富，含有抗腫瘤、抗病毒等多種藥理活性物質(zhì)，因其獨(dú)特的食用價(jià)值和藥用價(jià)值，在食品加工及醫(yī)療保健行業(yè)領(lǐng)域都有非常廣闊的應(yīng)用前景[1]，市場(chǎng)認(rèn)可度和商品價(jià)值都較高，市場(chǎng)需求量也很大。我國(guó)是羊肚菌的主要輸出國(guó)之一，目前市場(chǎng)上流通的主要為野生羊肚菌，因過(guò)度采集導(dǎo)致野生羊肚菌資源大量流失，如何科學(xué)合理地科學(xué)采摘，加強(qiáng)野生資源保護(hù)是亟待解決的重要問(wèn)題[2]。

通過(guò)羊肚菌人工栽培，增加羊肚菌市場(chǎng)流通量，就能有效地減少市場(chǎng)對(duì)野生羊肚菌資源的需求，從而減少野生資源的過(guò)度采摘，實(shí)現(xiàn)野生資源的可持續(xù)利用。但是人工栽培羊肚菌困難重重，出菇不穩(wěn)定、產(chǎn)量低和重現(xiàn)性差是目前羊肚菌人工栽培中主要難題。影響羊肚菌高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的原因有很多，如光照、溫度、濕度、空氣、土壤酸堿性、土壤化學(xué)成分和微生物結(jié)構(gòu)等都有可能影響羊肚菌的產(chǎn)量和穩(wěn)定性。闡述羊肚菌栽培現(xiàn)狀及羊肚菌伴生菌的研究現(xiàn)狀，以期為今后羊肚菌人工栽培技術(shù)的發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

1 羊肚菌人工栽培

羊肚菌被發(fā)現(xiàn)至今已有100多年歷史，世界各地對(duì)羊肚菌的人工栽培也進(jìn)行了大量研究。早在1883年，德國(guó)、法國(guó)、美國(guó)、英國(guó)等就開(kāi)始研究羊肚菌的人工栽培，20世紀(jì)60年代成功發(fā)酵得到羊肚菌菌絲體，20世紀(jì)80年代第1次在室內(nèi)成功栽培得到羊肚菌子實(shí)體[3]，從此便成功拉開(kāi)了羊肚菌人工栽培的研究序幕。我國(guó)羊肚菌人工栽培的研究起步較晚，于20世紀(jì)80年代初才開(kāi)始。

羊肚菌自然分布范圍較廣、種類繁多，生長(zhǎng)的環(huán)境條件差異較大，生物學(xué)特性容易受周圍環(huán)境因素的影響，使得羊肚菌人工栽培的難度大大增加。據(jù)目前的研究報(bào)道，在眾多羊肚菌的種中，現(xiàn)階段可成功栽培的羊肚菌只有4個(gè)種，包括黑色羊肚菌類群的六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.setimelata）、梯菱羊肚菌（M.importuna），以及在美國(guó)栽培較多的變紅羊肚菌（M.rufobrunnea）[4-8]。羊肚菌中是否有其他種可實(shí)現(xiàn)人工栽培還有待研究。

目前，我國(guó)栽培量較大的是六妹羊肚菌和梯菱羊肚菌，通常二者通過(guò)外觀形態(tài)即可區(qū)分。六妹羊肚菌的側(cè)脊明顯，常有次生脊和下沉的橫隔，表面像蜂窩狀。梯菱羊肚菌主脊豎直排列，有像梯子一樣排列規(guī)律的橫隔。六妹羊肚菌和梯菱羊肚菌商品性狀都比較好，各具優(yōu)勢(shì)和弱點(diǎn)，六妹羊肚菌的菌蓋容易碎，不耐貯藏和運(yùn)輸，但耐高溫能力較強(qiáng)；梯菱羊肚菌菌蓋質(zhì)地韌性比較強(qiáng)，耐貯藏和運(yùn)輸。在實(shí)際栽培中，需要根據(jù)當(dāng)?shù)氐乩憝h(huán)境條件及需求狀況選擇栽培品種。

目前，國(guó)內(nèi)的羊肚菌人工栽培模式有林下栽培、大棚栽培、農(nóng)作物輪作栽培、套種栽培等，雖然其設(shè)施、菌種等投入相比其他人工栽培菌類高許多，但由于其栽培過(guò)程簡(jiǎn)單、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高、市場(chǎng)需求量大，栽培戶日漸增多，栽培面積增長(zhǎng)較快。然而，盡管有部分農(nóng)戶有較大收益，但由于羊肚菌栽培技術(shù)不夠完善，出菇不穩(wěn)定，大多農(nóng)戶面臨產(chǎn)量低和重現(xiàn)性差等問(wèn)題。因此，羊肚菌人工栽培經(jīng)濟(jì)效益不穩(wěn)定，大規(guī)模推廣栽培風(fēng)險(xiǎn)較高。影響羊肚菌高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的原因有很多，如光照、溫度、濕度、空氣、土壤酸堿性、土壤化學(xué)成分和微生物結(jié)構(gòu)等，都有可能影響羊肚菌的發(fā)生、產(chǎn)量和穩(wěn)定性。

2 羊肚菌伴生菌

微生物廣泛存在于自然界中，這些微生物可能在同一基物中互不干擾，各自進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，也可能相互利用、相互依存。所謂伴生菌，就是與其他物種相伴而生的真菌或細(xì)菌，伴生菌與其伴生對(duì)象互利共生，在其伴生對(duì)象生存環(huán)境中長(zhǎng)期或生長(zhǎng)的某一特定階段作為優(yōu)勢(shì)菌大量存在，往往對(duì)其生長(zhǎng)的某個(gè)環(huán)節(jié)產(chǎn)生作用。目前，人們認(rèn)識(shí)和掌握的伴生菌并不多，伴生菌的應(yīng)用能夠提高一些食用菌人工栽培的產(chǎn)量，甚至使得一些難以人工栽培的食藥用菌實(shí)現(xiàn)人工栽培。例如，香灰菌被研究發(fā)現(xiàn)作為銀耳的伴生菌，通過(guò)控制2種菌絲的生長(zhǎng)，使得銀耳的產(chǎn)量和穩(wěn)定性穩(wěn)步上升。郭順星等人[9]發(fā)現(xiàn)與豬苓菌核形成有密切關(guān)系的一個(gè)菌株，其與豬苓菌株共同培養(yǎng)，對(duì)其菌核的形成有促進(jìn)作用，從此稱此菌株為豬苓的伴生菌。

曾有多次報(bào)道指出，在羊肚菌栽培過(guò)程中，伴生菌可能對(duì)羊肚菌出菇有影響。羊肚菌半人工栽培時(shí)，播種后需要用往年生長(zhǎng)過(guò)羊肚菌子實(shí)體的土壤完成“覆土”操作，才能長(zhǎng)出羊肚菌子實(shí)體[10-13]，這說(shuō)明覆蓋的土壤中含有某些理化或微生物因子能有效地刺激羊肚菌子實(shí)體的發(fā)生。1982年，Ower R[4]首次報(bào)道羊肚菌在室內(nèi)栽培獲得成功，并在羊肚菌的生長(zhǎng)環(huán)境中發(fā)現(xiàn)一種霉菌，具有類似銀耳伴生菌促進(jìn)出菇的作用。付曉燕等人[14]在羊肚菌的研究中發(fā)現(xiàn)，木霉屬和黑腐皮殼菌屬的菌絲液體培養(yǎng)提取液對(duì)羊肚菌菌絲的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。2001年也報(bào)道稱在羊肚菌生長(zhǎng)過(guò)程中有伴生菌的存在，有促進(jìn)出菇的作用，但并未確切指出是何種菌。也有報(bào)道稱毛霉是羊肚菌的伴生菌，但沒(méi)有確切的研究證據(jù)。目前，大多觀點(diǎn)認(rèn)為菌核的產(chǎn)生在羊肚菌生活史中有著重要作用，是決定出菇率的一個(gè)重要因素，因此羊肚菌出菇的關(guān)鍵是找到刺激菌核萌發(fā)的微生物因子[15]。

3 結(jié)語(yǔ)

多年來(lái)，有關(guān)羊肚菌伴生菌的報(bào)道較多，但都缺乏確切詳細(xì)的研究數(shù)據(jù)和結(jié)果。要探究羊肚菌是否真的存在伴生菌，其伴生菌是木霉、黑腐皮殼菌、毛霉還是其他的微生物，都需要從伴生菌分離鑒定、對(duì)菌絲生長(zhǎng)的影響、對(duì)菌核發(fā)生和萌發(fā)的影響、對(duì)出菇的影響等方面進(jìn)行全面的研究探索。探明羊肚菌伴生菌及其作用機(jī)制和作用階段，就能人為干擾羊肚菌生活史，通過(guò)改變土壤微生物結(jié)構(gòu)，盡可能提高子實(shí)體發(fā)生率，從而提高人工栽培羊肚菌產(chǎn)量和穩(wěn)定性，提高羊肚菌人工栽培的經(jīng)濟(jì)效益，促進(jìn)羊肚菌人工栽培產(chǎn)業(yè)的大力發(fā)展。

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S646

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.10.021

1671-9646（2017） 10a-0069-02

2017-08-25

人工栽培羊肚菌過(guò)程中伴生菌的研究（2017FD246）。

李建英（1990— ），女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，研究方向?yàn)槭秤镁耘嗉夹g(shù)。*

張微思（1982— ），男，碩士，副研究員，研究方向?yàn)槭秤镁z傳學(xué)。