李 斌 王志堅(jiān) 徐丹丹 王永明 陶 敏

(1. 內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641100; 2. 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西南大學(xué), 重慶 400715)

川東南小型水庫營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征的穩(wěn)定C、N同位素分析

李 斌1,2王志堅(jiān)2徐丹丹1王永明1陶 敏1

(1. 內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641100; 2. 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西南大學(xué), 重慶 400715)

為了解我國水庫生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征, 研究應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析了四川省東南部的典型小型水庫松林水庫中不同水生生物碳、氮穩(wěn)定性同位素比值。基于Bayesian混合模型(SIAR)分析了不同消費(fèi)者基礎(chǔ)碳來源, 并計(jì)算了δ13C–δ15N同位素生態(tài)位中6個(gè)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)量化指標(biāo)。結(jié)果表明: 調(diào)查期間松林水庫處于富營養(yǎng)化狀態(tài); 初級(jí)生產(chǎn)者POM(主要成分為浮游藻類)、固著藻類、喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides和水蓼Polygonum hydropiper的δ13C值范圍為–29.20‰—18.81‰,δ15N值范圍為4.01‰—12.73‰; 其中POM和固著藻類是多數(shù)消費(fèi)者的主要碳源; 松林水庫食物網(wǎng)營養(yǎng)級(jí)長度為3級(jí), 以雜食性魚類為優(yōu)勢(shì)類群并存在營養(yǎng)冗余現(xiàn)象, 暗示了該生態(tài)系統(tǒng)魚類群落結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定性; 入侵物種福壽螺Pomacea lineata、羅非魚Oreochromisspp.與土著物種銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa、鯽Carassius auratus等之間存在明顯的同位素生態(tài)位重疊現(xiàn)象。建議加強(qiáng)水生生物資源管理, 減少外來物種入侵對(duì)當(dāng)?shù)赝林锓N的保護(hù)具有重要意義。

水庫; 營養(yǎng)結(jié)構(gòu); 碳、氮同位素; 同位素生態(tài)位; Bayesian混合模型

水庫在經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展中起重要作用：提供生活及工農(nóng)業(yè)水源，防洪發(fā)電，區(qū)域生態(tài)服務(wù)，推動(dòng)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展等[1,2]。在日益頻繁的人類活動(dòng)的影響下，庫區(qū)及周邊地區(qū)污染物的輸入往往導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化、生物多樣性下降等一系列生態(tài)系統(tǒng)退化現(xiàn)象的產(chǎn)生[3]。水庫生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)遭到破壞，其服務(wù)功能也隨之下降或喪失[4]。因此，開展水庫生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關(guān)系的研究是有效保護(hù)和管理水庫的重要前提。

近年來，穩(wěn)定碳、氮同位素技術(shù)被廣泛用于探究不同水域生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征并獲得較好的研究結(jié)果[5]。該方法利用營養(yǎng)物質(zhì)在食物鏈傳遞過程中穩(wěn)定碳、氮同位素的分餾規(guī)律(即消費(fèi)者δ13C和δ15N值與其食物相比富集度分別約為0—1‰和3.4‰)來確定食物來源[5,6]及消費(fèi)者營養(yǎng)級(jí)水平[7,8]。目前，穩(wěn)定性同位素技術(shù)在世界范圍內(nèi)已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，在我國多被用于湖泊、河流和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究[9—11]，而水庫生態(tài)系統(tǒng)罕見相關(guān)報(bào)道。

松林水庫位于四川省東南部內(nèi)江市東興區(qū)，是當(dāng)?shù)刂匾娘嬘盟?，也是川東南眾多小型水庫的典型代表。本研究以松林水庫為例，應(yīng)用穩(wěn)定碳、氮同位素技術(shù)對(duì)該水域生態(tài)系統(tǒng)基礎(chǔ)碳來源、能量流通途徑、食物鏈長度及物種之間的營養(yǎng)關(guān)系進(jìn)行探究，以期為松林水庫環(huán)境管理和漁業(yè)利用提供科學(xué)依據(jù)，也為我國水庫生態(tài)學(xué)研究積累新的資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

松林水庫位于我國四川省東南部內(nèi)江市東興區(qū)。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫15—28℃；降雨量約1000 mm，主要集中在6—9月；地勢(shì)為淺丘平壩相間，是典型的川中丘陵地貌。該水庫是一座以灌溉為主，兼防洪、供水和水產(chǎn)養(yǎng)殖等功能為一體，總庫容1453萬m3，年供水量超過50萬m3[12]，周邊有大量的耕地、農(nóng)田和民居。本研究采樣點(diǎn)設(shè)置(圖1)。

圖1 采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Location of the Songlin Reservoir and sampling sites

1.2 樣品的采集與處理

理化指標(biāo)測(cè)定于2016年8月使用5 L辛德勒采水器采集松林水庫表層水樣，密封冷藏運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。水體透明度(Sec-chi Depth, SD)用塞氏盤現(xiàn)場(chǎng)度量。使用便攜式水質(zhì)分析儀器(YSI-550A等)原位測(cè)定水溫、pH和溶解氧(DO)。其余水化學(xué)指標(biāo)，包括總氮(TN)、氨氮(NH4-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、正磷酸鹽(PO4-P)以及化學(xué)需氧量(CODMn)的測(cè)定參照文獻(xiàn)[13]。葉綠素a測(cè)定參照金相燦等[14]和章宗涉等[15]方法，其計(jì)算公式為：Chl.a丙酮=27.9×[(E665–E750)–(A665–A750)]×V丙酮/V水樣。

同位素樣品收集與處理于2016年8月徒手采集松林水庫沿岸優(yōu)勢(shì)水生植物，用清水除去表面附著物。水中顆粒有機(jī)物(POM，經(jīng)過鑒定主要成分為浮游藻類)采集方法如下：取水庫表層水，先經(jīng)浮游動(dòng)物網(wǎng)過濾，將濾液再用玻璃纖維濾膜(GF/C Whatman，已預(yù)燒450℃)過濾，最后把含有顆粒有機(jī)物樣品的濾膜用錫箔紙包裹，存放于封口袋中(每一個(gè)POM樣品至少由3個(gè)相應(yīng)的樣混合而成)。利用三角形手抄網(wǎng)(100目)采集石蠶Phryganea japonica、箭蜓Gomphidae等底棲動(dòng)物；徒手采集福壽螺Pomacea lineata和銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa，分別放置于充分曝氣的蒸餾水中過夜，使其腸含物排空，然后去除外殼獲取軟組織。每個(gè)采樣點(diǎn)采集的底棲動(dòng)物樣品均由多個(gè)個(gè)體混合而成，樣品數(shù)量須能滿足同位素測(cè)試需要。用電魚機(jī)采集魚類樣品，取其背側(cè)肌肉存放在準(zhǔn)備好的離心管中。所有樣品均密封冷藏運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行預(yù)處理，不能及時(shí)處理的樣本于–20℃冷凍保存?zhèn)溆谩Ｓ糜谔挤€(wěn)定性同位素分析的濾膜先用1 mol/L的鹽酸處理，然后用蒸餾水沖洗干凈。最后將所有樣品在60℃烘干至恒重，用研缽研磨成粉末，放入干燥器保存待測(cè)。

1.3 同位素測(cè)試

實(shí)驗(yàn)樣品的穩(wěn)定C、N同位素比值在北京林業(yè)科學(xué)院同位素實(shí)驗(yàn)室用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定，該儀器由元素分析儀(菲尼根Flash EA112 HT)與同位素比率質(zhì)譜儀(菲尼根DELTA V Advantage)相連而成。

穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為：δX=(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn)–1)×1000‰

式中：X為13C或15N ，R為13C/12C或15N/14N。δ13C值是相對(duì)于國際PDB標(biāo)準(zhǔn)，δ15N值是相對(duì)于空氣氮?dú)獾呢S度。分析精度δ13C＜0.10‰,δ15N＜0.20‰。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

營養(yǎng)級(jí)水平計(jì)算公式[16]：TP (Trophic position)=[(δ15Nconsumer–δ15Nbaseline)/Δδ15N‰]+λ

式中，TP為營養(yǎng)級(jí)水平；δ15Nconsumer為消費(fèi)者氮穩(wěn)定同位素值；δ15Nbaseline為基準(zhǔn)物種氮穩(wěn)定同位素值；Δδ15N=3.4‰；當(dāng)baseline是生產(chǎn)者時(shí)，λ=1；當(dāng)baseline初級(jí)消費(fèi)者是，λ=2。

Bayesian混合模型分析[17]參考McCutchan等[18]和Mao等[10]，應(yīng)用R軟件(Ri386 3.3.0)分析松林水庫中4種初級(jí)生產(chǎn)者POM、固著藻類、喜旱蓮子草和水蓼對(duì)不同消費(fèi)者碳源的貢獻(xiàn)比例。

采用6個(gè)指標(biāo)：氮值范圍NR (δ15N rang)、碳值范圍CR (δ13C rang)、總面積TA (Total area)、平均離心距離CD (Mean distance to centroid)、平均最鄰近距離NND (Mean nearest neighbor distance)、最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差SDNND (Standard deviation of nearest neighbor distance)用于量化營養(yǎng)結(jié)構(gòu)[19]。其中TA計(jì)算利用ArcGIS 9.3軟件完成，其余指標(biāo)計(jì)算均利用Excel 2003軟件完成。統(tǒng)計(jì)分析部分借助STATISTICA.6.0和Spss16.0軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 理化指標(biāo)

從表1可知，松林水庫溶解氧變化范圍為8.50—9.60 mg/L，pH為7.60—7.80 mg/L，化學(xué)需氧量(CODMn)為11.78—12.36 mg/L；磷酸鹽()均值為(0.13±0.15) mg/L，總氮(TN)為(3.519±0.033) mg/L，超出飲用水源地水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，為劣于V類狀態(tài)(GB3838-2002)。

2.2 初級(jí)生產(chǎn)者同位素組成

松林水庫生主要初級(jí)生產(chǎn)者為POM(經(jīng)鑒定主要為浮游藻類)、底棲固著藻類、沿岸優(yōu)勢(shì)水生植物喜旱蓮子草A. philoxeroides與水蓼P. hydropiper(表2)。其中，以固著藻類δ13C值最大，為–19.09‰±0.28‰；喜旱蓮子草和水蓼的δ13C值差異不大，分別為–28.13‰±0.45‰和–28.89‰±0.31‰。δ15N值組成方面，以固著藻類δ15N值最高(12.73‰)(表2)；POM樣品δ15N值最低(平均值為4.15‰±0.14‰)。浮游藻類和固著藻類的C∶N值分別為7.66±0.98和3.54±0.7。

表1 松林水庫理化指標(biāo)Tab. 1 Mean (±SD) summary of physical and chemical variables in the Songlin Reservoir

2.3 消費(fèi)者同位素組成

在消費(fèi)者的δ13C值方面，底棲無脊椎動(dòng)物石蠶δ13C值最低，為–28.90‰，食蚊魚Gambusiaspp.δ13C值最大，范圍為–21.91‰— –20.90‰。δ15N值方面，以黑尾Hemiculter tchangi δ15N值最大為12.28‰±1.28‰ (平均值)；無脊椎動(dòng)物銅銹環(huán)棱螺δ15N值最低為6.09‰±1.45‰ (平均值)。方差分析(ANOVA)顯示，不同底棲動(dòng)物物種δ13C值之間(P=0.418，F(xiàn)=1.15，SS=14.77，MS=2.96)差異不明顯，但其δ15N (P＜0.01,F=46.1，SS=32.27，MS=4.61)值組成差異顯著；不同魚類δ13C之間(P=0.549，F(xiàn)=0.94，SS=35.73，MS=4.47)、δ15N(P=0.076，F(xiàn)=2.95，SS=39.98，MS=7.99)差異均不顯著。本研究中所有消費(fèi)者的C∶N比值介于2.04—5.72。

2.4 營養(yǎng)級(jí)水平

通常在水域生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級(jí)間的δ15N值平均富集度為3.4‰[16]，依據(jù)Post[16]的建議，本研究中選擇銅銹環(huán)棱螺(土著物種)的δ15N值作為基線值計(jì)算了其他消費(fèi)者的營養(yǎng)級(jí)水平(表2)。如表2、圖2所示, 松林水庫營養(yǎng)級(jí)長度約為3(3.8)級(jí)，底棲無脊椎動(dòng)物除秀麗白蝦Palaemon modestus位于第三營養(yǎng)級(jí)外，其他都位于第二營養(yǎng)級(jí)，分布也相對(duì)松散；不同魚類的營養(yǎng)級(jí)介于3.09—3.82，其中以黑尾最高(3.82)，位于食物網(wǎng)頂端(圖2)。

表2 松林水庫不同水生生物碳、氮同位素值組成(n為樣本量)Tab. 2 Rang and mean (±SD) of the δ13C and δ15N ratios of the Songlin Reservoir (n=sample size)

圖2 松林水庫不同水生生物類群δ13C-δ15N雙坐標(biāo)圖Fig. 2 Stable carbon and nitrogen isotope bi-plots based on species collected from the Songlin Reservoir

2.5 消費(fèi)者生態(tài)位空間結(jié)構(gòu)

采用“δ13C–δ15N”組成的二維生態(tài)位結(jié)合Layman等[19]的同位素營養(yǎng)結(jié)構(gòu)量化指標(biāo)計(jì)算了松林水庫消費(fèi)者的生態(tài)位空間結(jié)構(gòu)，并比較了底棲無脊椎動(dòng)物與魚類生態(tài)位空間結(jié)構(gòu)的異同(表3和圖3)。表3顯示，底棲無脊椎動(dòng)物在生態(tài)位空間總面積(TA)、營養(yǎng)級(jí)長度(NR)、食源多樣性(CR)、營養(yǎng)多樣性(CD)及物種生態(tài)位均勻度(SDNND)等方面都高于魚類群體，但其營養(yǎng)冗余則相反(NND值越小冗余度越大)。

2.6 Bayesian 混合模型

基于Bayesian混合模型分析了松林水庫不同消費(fèi)者的基礎(chǔ)碳來源(表4和圖4)。福壽螺和銅銹環(huán)棱螺碳源主要來源于POM(30%和27%)、喜旱蓮子草(29%和30%)和水蓼(26%和31%)；秀麗白蝦的碳源以固著藻類(31%)、POM(29%)和喜旱蓮子草(21%)為主；POM、固著藻類、喜旱蓮子草和水蓼對(duì)箭蜓和石蠶的碳源貢獻(xiàn)比例較為均衡(表4和圖4)。食蚊魚、麥穗魚Pseudorasbora parva和鰱Hypophthalmichthys molitrix主要碳源來源于POM，貢獻(xiàn)比例平均值分別為37%、43%和31%。上述4種碳源對(duì)羅非魚Oreochromisspp.、黑尾和鯽Carassius auratus貢獻(xiàn)比例較為均勻(表4)；高體鳑鲏碳源以固著藻類為主(34%)。

表3 基于Layman形態(tài)生態(tài)學(xué)方法的量化指標(biāo)Tab. 3 The quantitative index based on the Layman morphological-ecological methodology

3 討論

3.1 初級(jí)生產(chǎn)者同位素特征

圖3 松林水庫主要消費(fèi)者營養(yǎng)結(jié)構(gòu)圖Fig. 3 The trophic structure of the main consumers in the Songlin Reservoir

水化學(xué)分析顯示，采樣期間松林水庫呈富營養(yǎng)化狀態(tài)。通常水生高等植物和藻類(浮游藻類和底棲固著藻類)主要通過C3途徑利用水體中的CO2合成有機(jī)物[20]。Takahashi等[21]認(rèn)為溶解無機(jī)碳濃度是影響δ13C值分餾的主要因素，特別是在夏季富營養(yǎng)化水體中，低濃度的溶解無機(jī)碳可引起浮游藻類δ13C值的增加，可能是導(dǎo)致本研究中POM(主要成分為藻類)相對(duì)較高的δ13C值的原因，這一現(xiàn)象也與其他水生生態(tài)系統(tǒng)研究結(jié)果一致[22]。水生維管束植物(水蓼和喜旱蓮子草)δ13C值組成恰好介于已報(bào)道的濕生植物和陸生植物的范圍之間(–23‰— –30‰)[23]。底棲固著藻類的δ13C值顯著高于(P＜0.05)浮游藻類和水生維管束植物，其原因可能是底層固著藻類在吸收周圍環(huán)境中的無機(jī)碳源時(shí)發(fā)生的緩慢擴(kuò)散[24]和富營養(yǎng)化水體底層沉積物碳代謝引起δ13C值增加等因素[25]。研究發(fā)現(xiàn)不同初級(jí)生產(chǎn)者δ13N值變化明顯，特別是底棲固著藻類δ13N值顯著高于其他生產(chǎn)者(P＜0.05)，甚至超過了部分高級(jí)捕食魚類(表1)，這可能與松林水庫周邊大量生活污水和農(nóng)田徑流輸入(δ13N值)及生物體自身的生理特征等有關(guān)[26]。

3.2 碳源基礎(chǔ)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)特征

碳源到消費(fèi)者的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化是驅(qū)動(dòng)食物網(wǎng)能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。Bayesian混合模型表明POM(主要成分為藻類)和底棲固著藻類是螺類、秀麗白蝦、食蚊魚、麥穗魚和鰱等多數(shù)消費(fèi)者的主要基礎(chǔ)碳源，該結(jié)果與Vander Zanden等[27,28]探究淺水型水庫中的研究結(jié)論一致；另外，松林水庫消費(fèi)者的C∶N比值(表1)組成也暗示了消費(fèi)者基礎(chǔ)碳源主要來源于內(nèi)源性營養(yǎng)物質(zhì)[29]。

食物關(guān)系是了解生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的核心，也是群落賴以生存的基礎(chǔ)[16]。松林水庫食物鏈長度為3級(jí)，魚類的營養(yǎng)級(jí)介于3.09 (高體鳑鲏)—3.82 (黑尾)，與Post[16]對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中初級(jí)生產(chǎn)者到高級(jí)捕食者之間的營養(yǎng)級(jí)長度的研究結(jié)果吻合，但與我國中部地區(qū)的富營養(yǎng)化水體如東湖(4級(jí))[26]、巢湖(4級(jí))[11]相比減少了1個(gè)營養(yǎng)等級(jí)(最高為3.82)。本研究顯示該區(qū)域秀麗白蝦營養(yǎng)級(jí)水平明顯高于其他無脊椎動(dòng)物(P＜0.05)，可能與其肉食性的攝食生態(tài)類型有關(guān)[30]。不同魚類之間δ13C和δ13N值組成無顯著差異(P＞0.05)，且分布較為集中(圖2)，表明了它們具有相似食物來源。結(jié)合同位素?cái)?shù)據(jù)和相關(guān)文獻(xiàn)可知，羅非魚、鯽、麥穗魚等魚類食物來源較為廣泛，屬于典型的雜食性魚類。此外，松林水庫中多數(shù)消費(fèi)者(魚類和蝦)位于食物網(wǎng)中間營養(yǎng)級(jí)位置，有利于增加食物網(wǎng)中碳源的流通途徑[31]，符合能量傳遞規(guī)律[32]。

魚類物種豐富度與水域面積、生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)[33]。諸多研究表明亞熱帶區(qū)域的水庫或湖泊具有較高的魚類豐度[34,35]。依據(jù)Post[36]提出的插入和補(bǔ)充理論，松林水庫(亞熱帶區(qū)域)應(yīng)該擁有高的魚類豐富度和較長的食物鏈，但結(jié)果卻與之相反。全球范圍內(nèi)隨著溫度的升高和海拔的降低，淡水生態(tài)系統(tǒng)中雜食性魚類比例呈上升趨勢(shì)[35]；Meerhoff等[34]和Arim等[37]研究發(fā)現(xiàn)以雜食性魚類為優(yōu)勢(shì)群體的水域生態(tài)系統(tǒng)，因能量限制等因素可導(dǎo)致魚類物種豐富度和營養(yǎng)級(jí)長度下降。因此，雜食性魚類可能是引起松林水庫魚類多樣性和營養(yǎng)級(jí)長度下降的重要因素之一。

表4 松林水庫基礎(chǔ)碳源對(duì)不同消費(fèi)者的貢獻(xiàn)比例(95%)Tab. 4 Stable isotope analysis in R (SIAR) results of the food sources proportions in the diet of the consumers in the Songlin Reservoir(95%)

圖4 松林水庫基礎(chǔ)碳源對(duì)不同貢獻(xiàn)的箱形圖Fig. 4 Relative contribution of sources to each consumers in the Songlin Reservoir

3.3 同位素生態(tài)位

生物與非生物的穩(wěn)定同位素比值代表了多維以穩(wěn)定同位素比值為坐標(biāo)組成的“δ-空間”被稱為同位素生態(tài)位(Isotopic niche)[38]，反映的是物種的時(shí)空整合數(shù)據(jù)[39]，可用于區(qū)分食物網(wǎng)中不同營養(yǎng)級(jí)位置之間的微小差別[19,40]。本研究中底棲無脊椎動(dòng)福壽螺(外來物種)和銅銹環(huán)棱螺(土著物種)之間存在同位素生態(tài)位重疊現(xiàn)象。與底棲動(dòng)物相比，魚類群落CR值表明了不同魚類之間具有明顯的同位素生態(tài)位重疊現(xiàn)象，特別是外來物種羅非魚與土著物種鯽、鰱、黑尾之間重疊更為嚴(yán)重(圖2)。福壽螺和羅非魚(外來物種)的CR、NR值大于銅銹環(huán)棱螺和鯽，暗示了它們具有廣泛的食物來源和較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，對(duì)當(dāng)?shù)赝林锓N生存構(gòu)成一種威脅[29]。本研究發(fā)現(xiàn)松林水庫NND值較低，雜食性魚類為優(yōu)勢(shì)類群，說明松林水庫魚類群落中存在營養(yǎng)冗余，因此該生態(tài)系統(tǒng)抗御外界干擾的抵抗能力較強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也較高[19,32,41]。

致謝：

感謝內(nèi)江師范學(xué)院地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院許斌在計(jì)算機(jī)分析方面提供的幫助，內(nèi)江師范學(xué)院本科生吳迪、彭敏銳、周鑫、鄭武舉、劉果等同學(xué)在樣品采集過程提供的的幫助。

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[1]Constaza R D, Arge R, De Groot R,et al. The value of the world’s ecosystem services and natural capital [J].Nature, 1999, 387(15): 253—260

[2]Ye S W, Yang H B, Chen Y B,et al. Analysis on the development strategies and key techniques of ecological fisheries in the Three Gorges Reservoir, China [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2015, 39(5): 1035—1040 [葉少文, 楊洪斌, 陳永柏, 等. 三峽水庫生態(tài)漁業(yè)發(fā)展策略與關(guān)鍵技術(shù)研究分析. 水生生物學(xué)報(bào), 2015, 39(5):1035—1040]

[3]V?r?smarty C J, McIntyre P B, Gessner M O,et al. Global threats to human water security and river biodiversity[J].Nature, 2010, 467(7315): 555—561

[4]Xie F, Gu J G, Lin Z W. Assessment of aquaticecosystemhealthbasedonprincipal component analysis with entropy weight: A case study of Wanning Reservoir (Hainan Island, China) [J].Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(6): 1773—1779 [謝飛, 顧繼光, 林彰文.基于主成分分析和熵權(quán)的水庫生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)-以海南省萬寧水庫為例. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(6):1773—1779]

[5]Mateo M A, Serrano O, Serrano L,et al. Effects of sample preparation on stable isotope ratios of carbon and nitrogen in marine invertebrates: implications for food空間信息[16,38]，web studies using stable isotopes [J].Oecologia, 2008,157(1): 105—115

[6]Fry B, Sherr E B.δ13C Measurements as indicators of carbon flow in marine and freshwater ecosystems [J].Contributions in Marine Science, 1984, 27(8): 13—47

[7]Minagawa M, Wada E. Stepwise enrichment of15N along food chains: further evidence and the relation between15N and animal age [J].Geochimica et Cosmochimica Acta,1984, 48(5): 1135—1140

[8]Hill J M, Jones R W, Hill M P,et al. Comparisons of isotopic niche widths of some invasive and indigenous fauna in a South African river [J].Freshwater Biology, 2015,60(5): 893—902

[9]Wen Z R, Xiong Y, Xu J,et al. The studies on the structures of the food web and the trophic relationships in the Gonghu Bay of the Taihu Lake [J].Acta Hydrobiologica Sinica, 2016, 40(1): 131—138 [溫周瑞, 熊鷹, 徐軍, 等.太湖貢湖灣食物網(wǎng)特征研究. 水生生物學(xué)報(bào), 2016,40(1): 131—138]

[10]Mao Z G, Gu X H, Zeng Q,et al. Food web structure of a shallow ertrophic lake (Lake Taihu, China) assessed by stable isotope analysis [J].Hydrobiologia, 2012, 683(1):173—183

[11]Xu J, Wen Z R, Ke Z X,et al. Contrasting energy pathways at the community level as a consequence of regime shifts [J].Oecologia, 2014, 175(1): 231—241

[12]He J. The design of new building of pine forest in Sonling Reservoir [J].Sichuan Water Conservancy, 2006,27(2): 36—37 [何進(jìn). 松林水庫新建放空洞設(shè)計(jì)探討. 四川水利, 2006, 27(2): 36—37]

[13]State Environmental Protection Administration, the Monitor and Analysis Methods of Water and Wastewater Editorial Committee. The Monitor and Analysis Methods of Water and Wastewater [M]. Beijing: Chinese Environmental Science Press. 2002, 88—284 [國家環(huán)境保護(hù)總局, 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法編委會(huì). 水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版). 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社. 2002,88—284]

[14]Jin X C, Tu Q Y. Survey Standards of Lake Eutrophication (2nd Edition) [M]. Beijing: China Environmental Science Press.1990, 268—270 [金相燦, 屠清英. 湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范(第二版). 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社.1990, 268—270]

[15]Zhang Z S, Huang X F. The Research Methods of Freshwater Plankton [M]. Beijing: Science Press. 1991, 1—414[章宗涉, 黃祥飛. 淡水浮游生物研究方法. 北京: 科學(xué)出版社. 1991, 1—414]

[16]Post D M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions [J].Ecology,2002, 83(3): 703—718

[17]Parnell A C R, Inger S, Bearhip A,et al. Source partitioning suing stable isotopes: coping with too much variation[J].PLoS One, 2010, 5(3): e9672

[18]McCutchan Jr J H W M, Leeis Jr C, Kendall C,et al.Variation in trophic shift for stable isotope ratioss of carbon, nitrogen, and sulfur [J].Oikos, 2003, 102(2):378—390

[19]Layman C A, Arrington D A, Monta?a C G,et al. Can stable isotope ratios provide for community-wide measures of trophic structure [J]?Ecology, 2008, 89(8):2358—2367

[20]Laws E A, Popp B N, Bidigare R R,et al. Dependance of phytoplankton carbon isotope composition on growth rate and [CO2] aq: theoretical considerations and experimental results [J].Geochimica Et Cosmochimica Acta, 1995,59(6): 1131—1138

[21]Takahashi K, Yoshioka T, Wada E,et al. Temporal variations in carbon isotope ratio of phytoplankton in a eutrophic lake [J].Journal of Plankton Research, 1990,12(4): 799—808

[22]Zhang H, Peng L, Gu B,et al. Effect of trans-reservoir water supply on carbon and nitrogen stable isotope composition in hydrologically connected reservoirs in China[J].Chinese Journal of Oceanology amp; Limnology, 2016:1—10

[23]Lu F Y, Liu Z Q, Ji H B. Carbon and nitrogen isotopes analysis and sources of organic matter in the upper reaches of the Chaobai River near Beijing [J].China Science China Earth Sciences, 2013, 56(2): 217—227

[24]Yoshioka T, Wada E, Yatsuka S. Isotopic characterization of Lake Kizaki and Lake Suwa [J].Japanese Journal of Limnology, 1988, 49(2): 119—128

[25]Kendall C, Silva S R, Kelly V J. Carbon and nitrogen isotopic compositions of particulate organic matter in four large river systems across the United States [J].Hydrological Processes, 2001, 15(7): 1301—1346

[26]Xu J, Xie P, Zhang M,et al. Variation in stable isotope signatures of seston and a zooplanktivorous fish in a eutrophic Chinese lake [J].Hydrobiologia, 2005, 541(1):215—220

[27]Vander Zanden M J, Fetzer W W. Global patterns of aquatic food chain length [J].Oikos, 2007, 116(8):1378—1388

[28]Vander Zanden M J, Vadeboncoeur Y, Chandra S. Fish reliance on littoral-benthic resources and the distribution of primary production in lakes [J].Ecosystems, 2011,14(6): 894—903

[29]Dalu T, Weyl Olaf L F, Froneman P W,et al. Trophic interactions in an austral temperate ephemeral pond inferred using stable isotope analysis [J].Hydrobiologia,2016, 768(1): 81—94

[30]Zhang H, Xie P, Wu G G,et al. Studies on trophic niches ofMacrobrachium nipponensisandExopalaemon modestus[J].Research of Environmental Sciences, 2013,26(1): 22—26 [張歡, 謝平, 吳功果, 等. 日本沼蝦與秀麗白蝦的營養(yǎng)生態(tài)位. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013, 26(1):22—26]

[31]Post D M, Takimoto G. Proximate structural mechanismsfor variation in food-chain length [J].Oikos, 2007,116(5): 775—782

[32]Iglesias C, Meerhoff M, Johansson L S,et al. Stable isotope analysis confirms substantial differences between subtropical and temperate shallow lake food webs [J].Hydrobiologia, 2017, 784(1): 111—123

[33]DodsonS I, Arnott S E, Cottingham K L. The relationship in lake communities between primary pro-ductivity and species richness [J].Ecology, 2000, 81(10): 2662—2679

[34]Meerhoff M, Clemente J M, Mello F T D,et al. Can warm climate-related structure of littoral predator assemblies weaken the clear water state in shallow lakes [J]?Global Change Biology, 2007, 13(9): 1888—1897

[35]González-Bergonzoni I, Meerhoff M, DavidsonT,et al.Meta-analysis shows a consistent and strong latitudinal pattern in fish omnivory across ecosystems [J].Ecosystems, 2012, 15(3): 492—503

[36]Post D M. The long and short of food-chain length [J].Trends in Ecology and Evolution, 2002, 17(6): 269—277

[37]Arim M, Marquet P A. On the relationship between trophic position, body mass and temperature: reformulating the energy limitation hypothesis [J].Oikos, 2007, 116(9):1524—1530

[38]West J B, Bowen G J, Cerling T E,et al. Stable isotopes as one of nature’s ecological recorders [J].Trends in Ecology and Evolution, 2006, 21(7): 408—414

[39]Newsome S D, Martinez del Rio C, Bearhop S,et al. A niche for isotopic ecology [J].Frontiers in Ecology and the Environment, 2007, 5(8): 429—436

[40]Bearhop S, Adams C E, Waldron S,et al. Determining trophic niche width: a novel approach using stable isotope analysis [J].Journal of Animal Ecology, 2004, 73(5):1007—1012

[41]Baiser B, Ardeshiri R S, Ellison A M. Species richness and trophic diversity increase decomposition in a coevolved food web [J].PLoS One, 2011, 6(5): e20672

CHARACTERIZING THE TROPHIC STRUCTURE OF A SMALL RESERVOIR IN SOUTHEAST OF SICHUAN PROVINCE USING STABLE CARBON AND NITROGEN ISOTOPE ANALYSIS

LI Bin1,2, WANG Zhi-Jian2, XU Dan-Dan1, WANG Yong-Min1and TAO Min1
(1. School of Life Sciences, Neijiang Normal University, Neijiang 641100, China; 2. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education), Southwest University, Chongqing 400715, China)

Reservoir plays important roles in realizing the sustainable development of economy and society. It can provide water resource to human beings for living, industrial and agricultural usage, and for flood control, power generation and regional ecological service as well. The sustainable utilization of the reservoir water resource is the prerequisite for fishery industry development. However, following with the impacts of increasing human activities, pollutant input and water eutrophication, the ecological environment gets deteriorated overtime, which was revealed by water balance disorders, such as sharp decrease of biodiversity and others. In order to better understand the trophic structure characteristics of reservoir ecosystem in China, Songlin, a typical small reservoir in Southeast Sichuan province, was selected for the stable isotope analysis. The basic carbon sources of different consumers were analysed based on the Bayesian mix-model (SIAR), and six nutrition structure quantitative indicators inδ13C—δ15N isotopic niches were calculated as well. Results showed a eutrophication state of this small reservoir, and theδ13C andδ15N values of primary producers such as POM (mainly the planktonic algae), periphyton,Alternanthera philoxeroidesandPolygonum hydropiperwere within the scopes of –29.20‰—18.81‰ and 4.01‰—12.73‰, respectively. POM and periphyton were found as the main carbon sources for most consumers. The food web trophic level length of Songlin reservoir was calculated at Level 3, with omnivorous fishes as superior group and existed the nutrition redundancy phenomenon, which suggested a relatively stable fish community structure in Songlin reservoir. Additionally, niche overlaps and competitions were found between invasive species (such asPomacea lineataandOreochromissp) and native species (such asBellamya aeruginosaandCarassius auratus, etc). Taking together, we suggested to enhance the management of aquatic organism resources, and powerful strategies must be taken to prevent and control the invasive alien pest for better protection on the biodiversity of Sonlin reservoir.

Reservoir; Trophic structure;δ13C andδ15N; Isotope niche; Bayesian mixing-model

Q148

A

1000-3207(2017)06-1345-09

2016-12-14;

2017-04-10

四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(14ZA0251); 三峽庫區(qū)小江漢豐湖流域水環(huán)境綜合防治與示范課題(2013ZX07104-004-005)資助[Supported by the Key Fund Project of Sichuan Provincial Department of Education (14ZA0251); The Demonstration Project and Water Environmental Prevention Planning of Hanfeng Lake Reaches in Three Gorge Reservoir (2013ZX07104-004-005)]

李斌(1981—), 男, 河南信陽人; 博士, 副教授; 主要從事水域生態(tài)學(xué)研究。E-mail: libiin2004xinyang@126.com

陶敏, E-mail: celery_319_07@126.com

10.7541/2017.166