， ， ， ， (.唐山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 河北 唐山 063000； .北京市植物保護(hù)站， 北京 0009)

高溫對(duì)唐山秋瓜種子萌發(fā)的影響及耐熱性鑒定指標(biāo)初探

付麗軍1，李玉華1，李聰曉1，蘇勝宇1，岳瑾2
(1.唐山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 河北 唐山 063000； 2.北京市植物保護(hù)站， 北京 100029)

以4個(gè)唐山秋瓜品系為試驗(yàn)材料,在種子萌發(fā)期進(jìn)行不同溫度的高溫處理，研究高溫對(duì)其種子萌發(fā)的影響，并通過(guò)對(duì)不同溫度下各品系的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)進(jìn)行分析，比較不同品系間種子萌發(fā)的耐熱差異，從而篩選出唐山秋瓜種子發(fā)芽期耐熱性鑒定的溫度指標(biāo)。試驗(yàn)結(jié)果表明：26～32 ℃是唐山秋瓜種子萌發(fā)的適宜溫度。當(dāng)溫度達(dá)到35 ℃以上，4個(gè)品系的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈遞減趨勢(shì)，38 ℃處理對(duì)4個(gè)品系發(fā)芽指標(biāo)的抑制作用顯著高于35 ℃處理，且同一處理溫度下不同品系對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)不同。通過(guò)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合比較分析，認(rèn)為38 ℃是唐山秋瓜種子萌發(fā)期耐熱性鑒定的適宜溫度，適宜鑒定指標(biāo)為種子活力指數(shù)。不同脅迫溫度下唐山秋瓜各品系間的發(fā)芽能力存在明顯差異，4個(gè)品系中LB在高溫下發(fā)芽能力最強(qiáng)，其次為XL，A 5和S 5發(fā)芽期耐熱性較差。

唐山秋瓜； 高溫脅迫； 種子萌發(fā)； 耐熱性； 鑒定溫度

唐山秋瓜是眾多唐山秋黃瓜品種的總稱，其品質(zhì)優(yōu)良、營(yíng)養(yǎng)豐富、清脆爽口，是非常具有代表性的河北地方特色黃瓜品種，同時(shí)也是我國(guó)冀東主栽果菜類蔬菜之一[1]。

唐山秋瓜喜溫怕熱，生產(chǎn)試驗(yàn)表明,田間溫度大于35 ℃會(huì)引起高溫脅迫，38 ℃以上就會(huì)導(dǎo)致結(jié)果不良，產(chǎn)量降低。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖和設(shè)施栽培面積的擴(kuò)大，高溫已經(jīng)成為黃瓜生產(chǎn)上的主要限制因素。我國(guó)北方保護(hù)地生產(chǎn)的設(shè)施氣溫?？蛇_(dá)到40 ℃以上，夏季露地的氣溫也常達(dá)35 ℃以上[2]。篩選耐熱性強(qiáng)的唐山秋瓜種質(zhì)用于耐高溫新品種選育，是解決高溫黃瓜生產(chǎn)障礙的根本途徑。

黃瓜種質(zhì)資源耐熱性鑒定是實(shí)現(xiàn)耐熱品種篩選的重要途徑。近年來(lái)，對(duì)于黃瓜種質(zhì)資源耐熱性鑒定方面的研究已有一些進(jìn)展，其中種子發(fā)芽期耐熱性鑒定技術(shù)研究較為廣泛，且成果顯著。多項(xiàng)研究表明，種子萌發(fā)期經(jīng)人工高溫處理可能是篩選黃瓜耐熱種質(zhì)的有效方法，耐熱性不同的黃瓜品種在種子發(fā)芽活力方面存在差異，根據(jù)高溫脅迫下種子的發(fā)芽指標(biāo)或形態(tài)指標(biāo)可以鑒定黃瓜品種早期耐熱性高低[3-6]。但是對(duì)于耐熱性鑒定溫度及指標(biāo)的研究上仍存在爭(zhēng)議。車江旅等認(rèn)為，黃瓜種子在42 ℃下的發(fā)芽率能夠作為早期耐熱性鑒定指標(biāo)來(lái)反映品種的耐熱性[3]；孟令波[4]、汪祖程[5]研究表明,42 ℃下種子發(fā)芽指數(shù)可作為黃瓜種子萌發(fā)期的耐熱性鑒定指標(biāo)，而聶文娟研究認(rèn)為,38 ℃所篩選出的種子活力指數(shù)更適合于黃瓜耐熱性鑒定[7]。

黃瓜種質(zhì)資源類型豐富多樣，不同生態(tài)類型或不同品種的黃瓜耐熱性差異很大，且依品種來(lái)源和遺傳特性不同,其高溫發(fā)芽能力也有所不同。對(duì)于唐山秋瓜在高溫下種子萌發(fā)特性和耐熱性鑒定的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，前人的研究結(jié)果是否同樣適用于唐山秋瓜,有待于進(jìn)一步的驗(yàn)證。為此，本試驗(yàn)以4個(gè)唐山秋瓜品系為材料，通過(guò)研究不同高溫脅迫下種子的萌發(fā)特性，初步探索適宜唐山秋瓜種子發(fā)芽期耐熱性鑒定的溫度指標(biāo)，旨在篩選耐熱性較強(qiáng)的唐山秋瓜試材，為唐山秋瓜和黃瓜耐熱性育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料A 5、S 5、LB、XL均為唐山秋瓜品系，由唐山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院黃瓜育種課題組提供。所用種子均為 2016年春季采收，挑選飽滿度和整齊度較高的種子用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子處理

將4個(gè)唐山秋瓜品系的種子經(jīng)55 ℃溫湯浸種15 min，冷卻至室溫，繼續(xù)浸種5 h。種子處理好后均勻擺放在鋪有2層濕潤(rùn)濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)，每個(gè)發(fā)芽盒放50粒種子。

1.2.2 試驗(yàn)處理

將發(fā)芽盒內(nèi)的種子置于恒溫生化培養(yǎng)箱內(nèi)，在黑暗中萌發(fā)。設(shè)置26，32，35，38，40 ℃ 5個(gè)溫度梯度，以26 ℃為對(duì)照。每品系每溫度處理3次重復(fù)。每天在相同時(shí)間統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，以胚根長(zhǎng)度超過(guò)1 cm視為發(fā)芽，第2天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第4天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)勢(shì)(以平均根長(zhǎng)cm表示)。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及處理

發(fā)芽勢(shì)(%)=第2天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽率(%)=第4天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(式中：Gt為在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為其相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。)；

活力指數(shù)=GI×S(式中：GI為發(fā)芽指數(shù)，S為幼苗生長(zhǎng)勢(shì))；

單項(xiàng)指標(biāo)相對(duì)值=高溫脅迫下某項(xiàng)指標(biāo)的值/26 ℃下該項(xiàng)指標(biāo)的值。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS.11數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度梯度對(duì)唐山秋瓜種子發(fā)芽率的影響

一般來(lái)說(shuō),唐山秋瓜種子發(fā)芽的適宜溫度為25～30 ℃，在參考前人研究的基礎(chǔ)上，設(shè)置26 ℃為對(duì)照溫度。由圖1可見(jiàn)，32 ℃處理下，4個(gè)品系的發(fā)芽率與對(duì)照相比略有升高，并且發(fā)芽率品系間無(wú)明顯差異，說(shuō)明在26～32 ℃范圍內(nèi)，溫度的升高有利于種子的萌發(fā)， 32 ℃同26 ℃一樣，是唐山秋瓜種子萌發(fā)的適宜溫度。隨著溫度進(jìn)一步升高,發(fā)芽率呈明顯下降的趨勢(shì)；35 ℃下，各品系的發(fā)芽率與對(duì)照相比顯著下降；38 ℃下種子發(fā)芽率進(jìn)一步降低；當(dāng)溫度升至40 ℃時(shí)，各品系的相對(duì)發(fā)芽率數(shù)值均低于10%，說(shuō)明種子大多停止發(fā)芽，失去了活性。以上結(jié)果表明，32 ℃下種子正常萌發(fā)，40 ℃下種子趨于死亡，這2種溫度均不適合作為唐山秋瓜種子發(fā)芽期的耐熱性鑒定溫度；而35 ℃與38 ℃高溫在一定程度上抑制了唐山秋瓜種子的萌發(fā)，因此篩選出35 ℃和38 ℃這2個(gè)溫度做進(jìn)一步研究。

2.2 高溫脅迫對(duì)唐山秋瓜種子萌發(fā)的影響

2.2.1 高溫脅迫對(duì)種子發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率是衡量種子萌發(fā)能力的重要指標(biāo)，發(fā)芽率越高說(shuō)明種子萌發(fā)能力越強(qiáng)[8]。由圖2可見(jiàn)，26 ℃下唐山秋瓜4個(gè)品系的發(fā)芽率在90.67%～95.33%之間，種子正常發(fā)芽且品系間無(wú)顯著性差異。35 ℃高溫下，4個(gè)品系的發(fā)芽率與26 ℃相比均有所下降，但各品系下降幅度不同：A 5、S 5、XL 3個(gè)品系35 ℃下的發(fā)芽率全部顯著低于對(duì)照(plt;0.01)，與對(duì)照相比發(fā)芽率分別下降了13.78%、15.29%和13.45%；而LB品系的發(fā)芽率僅下降10.12%，與對(duì)照相比無(wú)顯著性差異(plt;0.01)，說(shuō)明LB在35 ℃高溫脅迫下仍能保持較高的發(fā)芽率。38 ℃處理下，4個(gè)品系的發(fā)芽率急劇下降，下降幅度在20.38%～83.98%之間，品系間差距進(jìn)一步拉大，說(shuō)明38 ℃高溫對(duì)唐山秋瓜種子萌發(fā)的抑制強(qiáng)度顯著高于35 ℃。

圖1 不同溫度梯度對(duì)唐山秋瓜發(fā)芽指標(biāo)的影響

圖2 26，35，38 ℃下各唐山秋瓜品系的發(fā)芽率

2.2.2 高溫脅迫對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響

發(fā)芽勢(shì)是衡量種子發(fā)芽速度和整齊度的重要指標(biāo)。由圖3可見(jiàn)，3個(gè)處理溫度下，品系間的發(fā)芽勢(shì)差異顯著。35 ℃下，LB和XL的發(fā)芽勢(shì)雖有降低但與26 ℃相比并無(wú)顯著性差異，而A 5和S 5的發(fā)芽勢(shì)則顯著低于26 ℃處理(plt;0.01)。38 ℃下，A 5和S 5的發(fā)芽勢(shì)顯著低于26 ℃和35 ℃處理，但LB和XL的發(fā)芽勢(shì)與35 ℃相比差異不顯著，這表明35 ℃高溫對(duì)于LB和XL的發(fā)芽勢(shì)影響較小，而38 ℃對(duì)4個(gè)品系的發(fā)芽勢(shì)影響較大，A 5和S 5品系對(duì)高溫脅迫更敏感。

2.2.3 高溫脅迫對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)是衡量種子發(fā)芽速度快慢的指標(biāo)，發(fā)芽指數(shù)越高，說(shuō)明種子發(fā)芽速度越快，出苗越早[8]。由圖4可看出，與26 ℃相比，35 ℃下各品系的發(fā)芽指數(shù)均有所下降，與對(duì)照相比下降幅度分別為6.72%、6.91%、5.34%和9.43%。38 ℃處理下，各品系的發(fā)芽指數(shù)迅速下降且顯著低于26 ℃和35 ℃處理；4個(gè)品系中LB的發(fā)芽指數(shù)下降幅度最小為17.30%，A 5、S 5、XL的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照相比分別下降了56.74%、62.53%、32.31%，說(shuō)明38 ℃高溫顯著抑制了唐山秋瓜種子的萌發(fā)速度。

圖3 26，35，38 ℃下各唐山秋瓜品系的發(fā)芽勢(shì)

圖4 26，35，38 ℃下各唐山秋瓜品系的發(fā)芽指數(shù)

圖5 26，35，38 ℃下各唐山秋瓜品系的活力指數(shù)

2.2.4 高溫脅迫對(duì)種子活力指數(shù)的影響

活力指數(shù)反映了種子對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力，表征幼苗能否健壯生長(zhǎng)[8]。圖5顯示，35 ℃處理下各品系活力指數(shù)顯著低于26 ℃處理(plt;0.01)，下降幅度在16.36%～26.14%之間。38 ℃處理下，種子活力指數(shù)進(jìn)一步下降且明顯低于26，35 ℃處理，各品系間活力指數(shù)差異顯著，A 5、S 5、LB、XL的活力指數(shù)較對(duì)照分別下降了354.0%、392.01%、144.50%和164.32%，說(shuō)明38 ℃高溫顯著抑制了唐山秋瓜種子的活力指數(shù)。

綜合上述結(jié)果，35 ℃和38 ℃高溫處理對(duì)唐山秋瓜各品系的4項(xiàng)種子萌發(fā)指標(biāo)均有不同程度的抑制，38 ℃比35 ℃的抑制作用更顯著。不同秋瓜品系對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)能力不同，4個(gè)品系中，LB在35 ℃和38 ℃高溫處理下發(fā)芽指標(biāo)受抑制程度最小，發(fā)芽能力最強(qiáng)，而A 5和S 5在高溫脅迫下發(fā)芽能力較弱。

2.3 唐山秋瓜種子萌芽期耐熱性鑒定

2.3.1 耐熱性鑒定溫度指標(biāo)的選擇

由于26 ℃對(duì)照處理下4項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)在各品系間均有一定差異，為消除各材料自身的差異，故采用各項(xiàng)指標(biāo)在高溫和對(duì)照下測(cè)定值的比值即相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)活力指數(shù)，作為進(jìn)一步篩選唐山秋瓜發(fā)芽期的耐熱性指標(biāo)。35 ℃和38 ℃下4項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)的相對(duì)值見(jiàn)表1。從表1可以看出， 35 ℃高溫下，各唐山秋瓜品系間的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)活力指數(shù)在0.05和0.01水平上均不存在顯著性差異， LB、XL與A 5、S 5的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在0.05水平上差異顯著，但在0.01水平上仍沒(méi)有顯著差異，說(shuō)明35 ℃高溫雖然對(duì)唐山秋瓜的種子萌發(fā)產(chǎn)生了脅迫，但脅迫程度較輕，不能區(qū)分出品系間的耐熱性差異。而在38 ℃高溫下，各品系的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)都受到了較大程度的抑制且品系間差異明顯，因此38 ℃更適合作為唐山秋瓜種子發(fā)芽期的耐熱性鑒定溫度。從各發(fā)芽指標(biāo)上來(lái)看，相同處理溫度下，LB的4項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)值均顯著高于其他3個(gè)品系，因此認(rèn)為L(zhǎng)B種子萌芽期的耐熱性最強(qiáng)；XL的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)低于LB但顯著高于A 5和S 5，耐熱性次之；A 5和S 5耐熱性較差。

2.3.2 種子發(fā)芽指標(biāo)與高溫脅迫的相關(guān)性分析

為了驗(yàn)證種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是否可以作為種子耐熱性鑒定指標(biāo)，對(duì)26，35 ℃和38 ℃處理下的各種子萌發(fā)指標(biāo)與脅迫溫度的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可以看出，各種子萌發(fā)指標(biāo)與脅迫溫度之間的線性關(guān)系顯著，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨脅迫溫度的升高而下降，呈明顯負(fù)相關(guān)；發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)4項(xiàng)指標(biāo)兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明各發(fā)芽指標(biāo)對(duì)高溫脅迫敏感性一致，其中發(fā)芽率和活力指數(shù)與高溫脅迫溫度相關(guān)性達(dá)極顯著，說(shuō)明發(fā)芽率和活力指數(shù)相比其他2個(gè)發(fā)芽指標(biāo)更適宜作為種子萌發(fā)期耐熱性鑒定指標(biāo)。

表1 35，38 ℃高溫下唐山秋瓜種子發(fā)芽指標(biāo)的相對(duì)值

溫度品系相對(duì)發(fā)芽率相對(duì)發(fā)芽勢(shì)相對(duì)發(fā)芽指數(shù)相對(duì)活力指數(shù)35℃A587．95aA85．32bA93．74aA82．42aAS586．75aA85．20bA93．54aA79．38aALB90．84aA93．55aA94．95aA86．01aAXL88．14aA92．52aA91．38aA83．66aA38℃A559．35cC63．55cC63．82cC22．01cCS554．44cC61．09cC61．53cC20．35cCLB83．13aA93．47aA85．26aA40．92aAXL71．32bB78．43bB75．57bB37．11bB

注：大寫字母表示在0.01水平上顯著相關(guān)；小寫字母表示在0.05水平上顯著相關(guān)。

表2 種子萌發(fā)指標(biāo)與高溫脅迫溫度的相關(guān)系數(shù)

指標(biāo)發(fā)芽率發(fā)芽勢(shì)發(fā)芽指數(shù)活力指數(shù)溫度發(fā)芽率10．935??0．937??0．954??-0．794??發(fā)芽勢(shì)0．935??10．974??0．867??-0．642?發(fā)芽指數(shù)0．937??0．947??10．920??-0．615?活力指數(shù)0．954??0．867??0．920??1-0．79??

注：“**”表示在0.01水平上顯著相關(guān)；“*”表示在0.05水平上顯著相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

前人對(duì)黃瓜種子發(fā)芽極限溫度的研究上存在爭(zhēng)議。孟令波[4]和汪祖程[5]研究表明，45 ℃是黃瓜種子萌發(fā)的上限溫度，而稻川認(rèn)為，黃瓜發(fā)芽的極限溫度為40 ℃[9]。本研究結(jié)果表明，26～32 ℃是唐山秋瓜種子萌發(fā)的適宜溫度，在此范圍內(nèi)，溫度的升高有利于種子的萌發(fā)。當(dāng)溫度達(dá)35 ℃時(shí)，唐山秋瓜的種子發(fā)芽率開(kāi)始下降，當(dāng)溫度升至40 ℃時(shí)，唐山秋瓜的發(fā)芽率僅為10%左右，說(shuō)明40 ℃是唐山秋瓜種子發(fā)芽的上限溫度，這一結(jié)果與稻川等的研究結(jié)果較為一致。不同試驗(yàn)結(jié)果可能是由于黃瓜品種或類型不同所致。

在黃瓜[4]、番茄[10]、蘿卜[11]等研究中表明，當(dāng)溫度超出作物的發(fā)芽適溫時(shí)，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等發(fā)芽指標(biāo)會(huì)隨著溫度的升高而降低，并且在同一高溫下，不同類型或品種間的種子發(fā)芽能力不同, 隨著溫度的升高, 發(fā)芽能力差異加大。本研究結(jié)果也符合這一結(jié)論。35 ℃高溫即對(duì)唐山秋瓜種子萌發(fā)產(chǎn)生了抑制，但從品種間來(lái)看，消除材料自身差異的影響后，方差分析顯示各品系間的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等指標(biāo)均沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明35 ℃雖對(duì)發(fā)芽產(chǎn)生了影響，但脅迫程度較輕，不足以區(qū)分品種間的耐熱性差異。隨著溫度升高到38 ℃，種子發(fā)芽的抑制作用明顯高于35 ℃且品系間的發(fā)芽能力達(dá)到顯著性差異。

利用高溫下的種子發(fā)芽指標(biāo)作為黃瓜早期耐熱性鑒定的方法前人已有研究，但研究結(jié)果并不一致。孟令波[4]通過(guò)設(shè)置不同溫度梯度對(duì)黃瓜種子進(jìn)行處理，測(cè)定各品系的發(fā)芽指標(biāo)后得出42 ℃下的發(fā)芽指數(shù)可作為黃瓜種子萌發(fā)期耐熱性的鑒定指標(biāo)；車江旅等[3]通過(guò)測(cè)定種子發(fā)芽率和幼苗耐熱指數(shù)并對(duì)二者進(jìn)行相關(guān)分析后得出，42 ℃下的種子發(fā)芽率能夠作為早期耐熱性鑒定指標(biāo)來(lái)反映黃瓜品系的耐熱性；而聶文娟[7]和程智慧等[12]認(rèn)為，38 ℃下的種子活力指數(shù)更適合于黃瓜芽期耐熱性鑒定。本試驗(yàn)結(jié)果表明，38 ℃對(duì)于唐山秋瓜種子發(fā)芽的抑制作用明顯且品系間的發(fā)芽能力差異顯著，認(rèn)為38 ℃適合作為唐山秋瓜種子發(fā)芽期耐熱性鑒定的溫度。通過(guò)對(duì)4項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)與高溫脅迫溫度進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率和活力指數(shù)這2個(gè)指標(biāo)與高溫脅迫溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，但從品系間來(lái)看，活力指數(shù)的變化幅度較發(fā)芽率大，即活力指數(shù)更能敏捷地反映各品系間的耐熱性差異，因此初步推薦將38 ℃下的活力指數(shù)作為唐山秋瓜種子發(fā)芽期耐熱性鑒定的溫度指標(biāo)。依照38 ℃下的種子活力指數(shù)，將4個(gè)秋瓜品系的耐熱性排序由高到低依次為L(zhǎng)Bgt;XLgt;A 5gt;S 5。

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Study on the Effects of High Temperature Stress to Seed Germination and the Index of Heat Tolerance in Tangshan Autumn Cucumber

FULijun1,LIYuhua1,LICongxiao1,SUShengyu1,YUEJin2

2017-03-26

河北省科技攻關(guān)項(xiàng)目“唐山秋黃瓜夏秋茬種質(zhì)資源創(chuàng)新”(16226308 D)。

付麗軍(1984—)，女，河北唐山人；助理研究員，碩士研究生，研究方向：蔬菜逆境生理。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.087

S 642.2

A

1001-4705(2017)10-0087-04