(菏澤學(xué)院生命科學(xué)系， 山東 菏澤 274000)

闊葉楊桐花粉離體萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)特性的研究

張瑞菊
(菏澤學(xué)院生命科學(xué)系， 山東 菏澤 274000)

研究了不同濃度的蔗糖和硼酸，在不同溫度和培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)對(duì)闊葉楊桐花粉萌發(fā)率和花粉管生長(zhǎng)的影響，以期為闊葉楊桐的繁殖育種研究提供依據(jù)。結(jié)果表明： 1) 不同濃度的蔗糖和硼酸處理組之間存在顯著性差異，蔗糖和硼酸都能促進(jìn)楊桐花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，但超過(guò)一定濃度則會(huì)起到抑制作用； 2) 隨著培養(yǎng)溫度的升高，花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度呈先升后降的趨勢(shì)； 3) 隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度逐漸增加，但最初的前12 h內(nèi)花粉萌發(fā)快，在培養(yǎng)的前9 h內(nèi)花粉管生長(zhǎng)較快。 4) 實(shí)驗(yàn)顯示：闊葉楊桐花粉培養(yǎng)的最適培養(yǎng)基是15%蔗糖和0.02%硼酸，最適培養(yǎng)溫度為25 ℃，培養(yǎng)24 h后花粉萌發(fā)率為84.32%，花粉管長(zhǎng)達(dá)2 003.51μm。

闊葉楊桐； 五列木科； 花粉； 萌發(fā)率； 花粉管生長(zhǎng)

闊葉楊桐(AdinandralatifoliaL.k.Ling)原為廣義山茶科(Theaceae)楊桐屬植物[1]，APGIII分類系統(tǒng)[2]將其劃入厚皮香科(Ternstroemiaceae)又稱五列木科(Pentaphylacaceae)。該植物為喬木，主要生于南方森林中，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要作用；因其具有漂亮的花和紫色漿果，也常常被用作庭院植物。闊葉楊桐子房?jī)?nèi)具有特殊的復(fù)合胎座，其子房上部為5心皮形成的中軸胎座，在子房下部5心皮則形成一個(gè)空腔，空腔內(nèi)還有一個(gè)類似基底胎座的結(jié)構(gòu)[3]。兩部分胎座的胚珠均可以受精發(fā)育成種子，而且種子都能萌發(fā)[4]。闊葉楊桐特殊的胎座與五列木科其它植物的中柱胎座不同[5]，在分類學(xué)上具有非常重要的意義。有關(guān)兩部分胎座上胚珠的受精過(guò)程及其生殖生物學(xué)的研究至今未見報(bào)道。

作為雄配子體，花粉活力會(huì)直接影響植物的授粉、受精和種子質(zhì)量[6-7]?；ǚ垭x體萌發(fā)所需條件與活體萌發(fā)比較接近[8]，且葡萄糖和硼酸常常被用于花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)特性的研究[7-8,10-14]。本實(shí)驗(yàn)研究了蔗糖、硼酸、培養(yǎng)溫度和時(shí)間對(duì)闊葉楊桐花粉萌發(fā)率和花粉管生長(zhǎng)的影響，旨在探索花粉萌發(fā)的最適條件，估測(cè)花粉管活體萌發(fā)的長(zhǎng)度，為研究闊葉楊桐的生殖生物學(xué)和花粉管活體萌發(fā)途徑提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

實(shí)驗(yàn)以昆明植物園內(nèi)闊葉楊桐為材料，于盛花期7—8月選擇即將開放的花蕾，連同一段枝葉一起采下，將枝條迅速插入帶水的容器中帶回實(shí)驗(yàn)室，待花粉完全散出后，收集備用。

1.2 花粉培養(yǎng)方法

采用液體培養(yǎng)法，將花粉均勻散布于載玻片凹槽內(nèi)的液體培養(yǎng)基上[9],于黑暗處25 ℃恒溫培養(yǎng)箱保濕培養(yǎng)24 h，然后在顯微鏡下統(tǒng)計(jì)花粉萌發(fā)率并測(cè)量花粉管長(zhǎng)度，每處理組隨機(jī)統(tǒng)計(jì)100粒花粉和20條花粉管，3次重復(fù)。當(dāng)花粉管長(zhǎng)度超過(guò)花粉粒直徑時(shí)判為萌發(fā)[8]。

萌發(fā)率(%)=萌發(fā)花粉數(shù)/花粉總數(shù)×100%。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 最適蔗糖濃度

在探討蔗糖對(duì)花粉萌發(fā)的影響時(shí)，以不含蔗糖的BK培養(yǎng)基[9]為對(duì)照，設(shè)置5個(gè)蔗糖濃度梯度(5%、10%、15%、20%、25%)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.3.2 最適硼酸濃度和最適培養(yǎng)基的選擇

將篩選出的最適蔗糖濃度作為BK培養(yǎng)基的蔗糖濃度，其他3種成分不變，然后把硼酸設(shè)置7個(gè)濃度梯度(0%、0.01%、0.02%、0.03%、0.04%、0.05%、0.07%)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，本實(shí)驗(yàn)以不含硼酸的培養(yǎng)基為對(duì)照。

1.3.3 最佳培養(yǎng)條件

采用篩選的最適培養(yǎng)基，設(shè)置5個(gè)溫度梯度(20，25，30，35，40 ℃)和8個(gè)時(shí)間梯度(1，3，6，9，12，18，24，36 h)，對(duì)闊葉楊桐花粉進(jìn)行黑暗恒溫培養(yǎng)，以確定花粉的最佳培養(yǎng)條件。

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)結(jié)果用Excel作圖，用SPSS 9.0進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蔗糖的影響

不同的蔗糖濃度對(duì)楊桐花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的影響不同，花粉萌發(fā)率與花粉管長(zhǎng)度變化趨勢(shì)基本一致。如圖1所示，不含蔗糖的對(duì)照組花粉萌發(fā)率(24.38%)和花粉管長(zhǎng)度(135.32μm)均是最低的。隨著蔗糖濃度的升高，花粉萌發(fā)率升高，同時(shí)花粉管長(zhǎng)度也在增加，15%的蔗糖使花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度達(dá)到最大值，分別為75.63%和1 136.72μm，是對(duì)照組的3.10倍和8.40倍。20%和25%的蔗糖則使花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度降低。方差分析結(jié)果顯示，不同蔗糖濃度的各組實(shí)驗(yàn)間均存在顯著差異(p<0.05)。由此可見，一定濃度的蔗糖可以加速花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，15%蔗糖為最適濃度，高于15%的蔗糖則使花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)受到抑制。

圖1 蔗糖濃度對(duì)闊葉楊桐花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的影響(ck表示未加蔗糖)。

2.2 硼酸的影響

硼酸對(duì)楊桐花粉萌發(fā)的影響與蔗糖相似，在一定濃度范圍內(nèi)可提高花粉萌發(fā)率并加速花粉管生長(zhǎng)。如圖2所示，硼酸濃度為0.01%～0.02%時(shí)，隨著硼酸濃度增加，花粉萌發(fā)率迅速上升，在硼酸濃度為0.02%時(shí)，萌發(fā)率最大，為84.32%，是對(duì)照組的3.31倍。硼酸濃度為0.03%～0.07%時(shí)，隨著濃度增加，花粉萌發(fā)率直線下降；當(dāng)硼酸濃度為0.07%時(shí)，花粉萌發(fā)率為15.39%，明顯低于對(duì)照組的(25.49%)。說(shuō)明低濃度硼酸促進(jìn)花粉萌發(fā)；高濃度硼酸抑制花粉萌發(fā)?；ǚ酃荛L(zhǎng)度與花粉萌發(fā)率變化趨勢(shì)不同，硼酸濃度為0.02%時(shí)，花粉管為2 003.51μm，為對(duì)照組的5.35倍，硼酸濃度為0.03%時(shí)，花粉管最長(zhǎng)，為2 057.24μm。硼酸濃度>0.03%時(shí)，隨著硼酸濃度增加，花粉管長(zhǎng)度則顯著下降。方差分析顯示：各處理組花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度與對(duì)照組之間均存在顯著差異(p<0.05)，0.02%和0.03%的硼酸對(duì)花粉萌發(fā)率的影響有顯著差異(p<0.05)，而對(duì)花粉管長(zhǎng)度的影響無(wú)顯著差異(p>0.05)，綜合萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度兩方面的因素，認(rèn)為0.02%的硼酸為花粉培養(yǎng)的最適濃度，含15%蔗糖和0.02%硼酸的培養(yǎng)基為楊桐的最適培養(yǎng)基。

圖2 硼酸濃度對(duì)闊葉楊桐花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的影響(ck表示未加硼酸)

2.3 不同培養(yǎng)溫度的影響

在最適培養(yǎng)基中，不同培養(yǎng)溫度對(duì)花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度的影響不同，但溫度對(duì)萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度影響的變化趨勢(shì)基本一致。如圖3所示：恒溫(25 ℃)培養(yǎng)時(shí)，花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度最大，分別為84.32%和2 003.49μm；溫度高于25 ℃，特別是35 ℃和40 ℃時(shí)，萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度分別為37.48%、23.19%和723.10，538.24μm，明顯低于20 ℃時(shí)的57.33%和830.52μm，各處理組之間呈顯著差異(p<0.05)。因此可以得出：25 ℃為最適溫度，高于或低于此溫度都會(huì)造成花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度降低。

圖3 不同溫度對(duì)闊葉楊桐花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的影響

2.4 不同培養(yǎng)時(shí)間的影響

如圖4所示，闊葉楊桐花粉在15%蔗糖+0.02%硼酸的培養(yǎng)基中，25 ℃恒溫培養(yǎng)，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，花粉萌發(fā)率越高，花粉管長(zhǎng)度也越長(zhǎng)(圖5 A-E)。在培養(yǎng)9 h和12 h時(shí)，花粉萌發(fā)率增加分別為5.86%/h和7.38%/h，12 h后花粉萌發(fā)率快速減少，18 h時(shí)，萌發(fā)率增速為0.87%/h?；ǚ酃艿拈L(zhǎng)度隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，但其生長(zhǎng)速度呈先快后慢的趨勢(shì)。在3 h時(shí)，花粉管增長(zhǎng)速度最快，為175.96μm/h；在9 h時(shí)為106.83μm/h；9 h后增長(zhǎng)速度明顯減慢，為34.00μm/h。24～36 h時(shí)，花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度增加很小(分別為85.57%-84.34%=1.23%；2 004.87-2 004.14=0.73μm)。由此可知，花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度隨時(shí)間延長(zhǎng)，其數(shù)值均增大，其增速均為先快后慢，其拐點(diǎn)分別為12 h和9 h。經(jīng)檢驗(yàn)，各處理組之間存在顯著差異(p<0.05)。

圖4 不同培養(yǎng)時(shí)間對(duì)闊葉楊桐花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的影響

3 討 論

蔗糖、硼酸、培養(yǎng)溫度和時(shí)間都能影響花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，隨著培養(yǎng)基中蔗糖和硼酸濃度及培養(yǎng)溫度的增加，均表現(xiàn)為先升后降的變化趨勢(shì)，在培養(yǎng)初期花粉管長(zhǎng)度增加較快，9 h后增加速度減慢；楊桐花粉的最適培養(yǎng)條件為25 ℃、15%蔗糖+0.02%硼酸培養(yǎng)基，萌發(fā)率為84.32%。

培養(yǎng)基中添加蔗糖不僅使花粉與培養(yǎng)基保持滲透平衡，也為花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[8,15]。在一定范圍內(nèi)，蔗糖對(duì)對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)起促進(jìn)作用，蔗糖濃度過(guò)低，花粉滲透壓變小，花粉壁容易破裂；蔗糖濃度過(guò)高，則使代謝物堆積抑制花粉萌發(fā)[9]。該實(shí)驗(yàn)中蔗糖為15%時(shí)，楊桐花粉內(nèi)外滲透壓保持平衡，萌發(fā)率高，花粉管生長(zhǎng)快?；ǚ垭x體培養(yǎng)中，不同植物花粉培養(yǎng)的最適蔗糖濃度不同，例如：杏為15%或20%[8]矮牡丹為9%[11]、果梅[12]、薄皮核桃為20%[9]、桔梗為10%[13]等，造成其差異的原因可能是物種遺傳特性不同或花粉滲透壓不同[16]。

硼主要分布于花的柱頭和子房，能夠促進(jìn)糖的吸收和代謝，同時(shí)硼還參與細(xì)胞壁中果膠的合成[16-17]，進(jìn)而促進(jìn)花粉管的生長(zhǎng)。很多研究結(jié)果表明，一定濃度的硼酸使花粉萌發(fā)率升高并且加速花粉管的生長(zhǎng)，否則會(huì)降低花粉萌發(fā)率并抑制花粉管生長(zhǎng)。例如果梅的最適硼酸濃度為0.01%[12]、桃花為0.1%[16]、杏為0.01%[8]、矮牡丹為0.0045%[11]、薄殼山核桃為0.02%～0.03%[9]、菠蘿蜜為0.025 g/L[12，18]等。本實(shí)驗(yàn)中0.02%的硼酸萌發(fā)率最高，而0.03%的硼酸花粉管生長(zhǎng)最快，花粉萌發(fā)率和花粉管生長(zhǎng)的最適硼酸濃度不同，這與硼酸對(duì)金銀忍冬花粉離體培養(yǎng)[19]的影響結(jié)果一致，原因可能是花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)對(duì)硼酸的敏感性不同[19]。

注：A為0.5 h；B為1 h；C為3 h;D為6 h;E為9 h;F為12 h.圖標(biāo):A=20 μm;B=50 μm;C～F=100 μm。圖5 25 ℃下不同培養(yǎng)時(shí)間花粉管生長(zhǎng)情況

適宜的溫度是花粉保持較高萌發(fā)率和花粉管快速生長(zhǎng)的重要條件，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)嚴(yán)重影響花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)[8]。溫度低時(shí)，花粉活性弱，從而降低花粉萌發(fā)率并減緩花粉管生長(zhǎng)；溫度過(guò)高時(shí)，花粉新陳代謝加快，易導(dǎo)致花粉管破裂，同樣不利于花粉生長(zhǎng)。花粉萌發(fā)的最適溫度因物種不同而有所差異：薄殼山核桃為25 ℃[9]、擬南芥為22 ℃[20]、杏為25 ℃[8]、桔梗為30 ℃[13]。本實(shí)驗(yàn)中，闊葉楊桐花粉培養(yǎng)的最適溫度為25 ℃，昆明1971—2000年間7月和8月的平均氣溫分別為19.8 ℃和19.4 ℃[21]，昆明晝夜溫差較大，白天溫度一般都接近25 ℃，而本實(shí)驗(yàn)是在恒溫條件下進(jìn)行的。另外，高溫對(duì)花粉離體萌發(fā)和活體萌發(fā)的影響不同：花粉離體萌發(fā)證實(shí)高溫會(huì)抑制花粉管的萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)[8]，但徐臣善等發(fā)現(xiàn)，高溫促進(jìn)蘋果花粉在柱頭表面快速萌發(fā)，加速其在花柱內(nèi)的生長(zhǎng)，但不能完成受精作用[22]。Beppu等發(fā)現(xiàn)，高溫加速甜櫻桃珠心和胚囊的降解，無(wú)法完成受精[23]。鑒于花粉離體萌發(fā)和活體萌發(fā)的不同及昆明氣溫情況，對(duì)于以觀察楊桐花粉管進(jìn)入胚囊途徑為目的的實(shí)驗(yàn)，人工輔助傳粉不宜選擇溫度較低的早晨和溫度過(guò)高的正午。

培養(yǎng)時(shí)間同樣會(huì)影響花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度，本實(shí)驗(yàn)中，培養(yǎng)時(shí)間越長(zhǎng)，花粉萌發(fā)率和花粉管長(zhǎng)度數(shù)值越大但9 h前花粉生長(zhǎng)快，9 h后生長(zhǎng)變慢。Suwan提出，二核花粉管在自養(yǎng)階段和異養(yǎng)階段生長(zhǎng)快，在二者過(guò)渡階段生長(zhǎng)慢[24]。陳迪新等發(fā)現(xiàn)，沙梨花粉在柱頭內(nèi)生長(zhǎng)具有“快-慢-快”特點(diǎn)[25]，證實(shí)了Suwan的觀點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)為離體萌發(fā)，與花粉在柱頭內(nèi)原位萌發(fā)可能有所不同，所以在人工傳粉研究花粉管在花柱中生長(zhǎng)時(shí)，應(yīng)該適當(dāng)延長(zhǎng)傳粉后的采花時(shí)間，以保證實(shí)驗(yàn)采樣完全。

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Characteristics of Pollen Germination and Pollen Tube Growth ofAdinandralatifoliaL.k.Ling InVitro

ZHANGRuiju
(Department of Life Scicence,Heze University,Heze Shandong 274000,China)

The study examined pollen germination and pollen tube growth ofAdinandralatifoliacultured with different sucrose and boric acid concentration at different temperatures and culturing times,and the aim is to provide the evidence for the breeding.The results showed that 1) There was a significant difference among different concentration treatments,sucrose and boric acid promoted pollen germination and pollen tube growth,but this function would reverse if overrun certain concentration; 2) Pollen germination rate and the length of pollen tube increased first and decreased afterwards with the rise of temperature; 3) Pollen germination rate and pollen tube length increased with the culturing time lasting,and pollen germinated rapidly during the first 12 hours of culturing; while the pollen tube grow faster within 9 h after cultured than any other time. 4) The research suggested that the optimum culture medium consist of 15% sucrose+0.02% H3BO3,and the pollen germination percentage was nearly 84.32%,and the average pollen tube length reached 2 003.51μm after 24 h incubation at 25 ℃.

AdinandralatifoliaL.k.Ling; pentaphylacaceae; pollen; germination rate;pollen tube growth

2017-01-13

菏澤學(xué)院博士基金項(xiàng)目(XY 13 BS 02)。

張瑞菊(1968—)，女，山東菏澤人；博士研究生，研究方向：植物發(fā)育和系統(tǒng)分類；E-mail：shangqian_0@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.07.040

Q 944.42

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1001-4705(2017)07-0040-05