陳榮建，歐 靜，王麗娟，龍海燕，熊賢榮

（貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025）

水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑幼苗生理特性的影響

陳榮建，歐 靜，王麗娟，龍海燕，熊賢榮

（貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025）

比較研究了水分脅迫下接種4種ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明：水分脅迫下，ERM真菌均能顯著促進桃葉杜鵑幼苗的生長，提高桃葉杜鵑在水分脅迫下的苗高和地徑生長量，對照不接菌處理表現(xiàn)出較好的抗旱能力；隨著水分脅迫的加強，接菌組比對照（CK）能合成更多的可溶性糖、游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持桃葉杜鵑細胞的滲透壓平衡；接菌組較CK有效提高水分脅迫下桃葉杜鵑SOD、POD、CAT保護酶活性；接菌組顯著降低水分脅迫下MDA含量生成，接菌與不接菌處理差異顯著；ERM真菌能有效增強桃葉杜鵑的抗旱能力，以TY29和TY35處理在輕度水分脅迫下表現(xiàn)最好。

桃葉杜鵑；ERM；水分脅迫；生理響應(yīng)

干旱脅迫是植物經(jīng)常遭受環(huán)境脅迫的因子之一。長期的嚴重干旱不僅限制了植物的生長、發(fā)育，甚至會導致植物死亡[1-2]。隨著城市綠地面積的增加和水資源的時空分布不均，干旱已成為城市綠化建設(shè)主要的限制因子[3]，嚴重影響園林植物的應(yīng)用范圍及在城市綠化中的生態(tài)效應(yīng)[4]，提高植物本身的抗旱能力及選育優(yōu)良的抗旱品種已成為城市綠化建設(shè)的重要內(nèi)容。

桃葉杜鵑Rhododendron annae為杜鵑花科杜鵑花屬常綠灌木，冠形優(yōu)美，花色豐富，花期集中于 5、6 月木本少花季節(jié)，主要分布于貴州的高山地區(qū)，花色艷麗，觀賞價值極高[5]，但桃葉杜鵑為淺根系樹種，耐旱性較差，嚴重阻礙其引種栽培及在園林中的應(yīng)用。研究表明，杜鵑花類菌根（Ericoid mycorrhizas，ERM）具有促進和改善宿主植物營養(yǎng)元素的吸收、促進宿主植物生長、增強宿主植物對逆境環(huán)境適應(yīng)性等作用[6-7]，是杜鵑花科植物全球廣泛分布的重要原因。ERM真菌可以促進杜鵑花在營養(yǎng)貧瘠的生境中獲取氮源[8]，促進篤斯越橘在不同含氮立地條件下的正常生長[9]。張春英等人[10]接種ERM菌株對云錦杜鵑接種苗有明顯的促生效應(yīng)，接菌苗顯著高于對照，且不同菌株接種苗生長量差異明顯。在高溫脅迫下，ERM真菌可通過提高杜鵑葉片的抗氧化酶活性減輕膜脂過氧化作用的產(chǎn)物積累影響，在一定程度上提高杜鵑“淡妝”的抗熱性[11]；在干旱脅迫下，接種內(nèi)生真菌可促進毛棉杜鵑幼苗對干旱脅迫的適應(yīng)性[12]?，F(xiàn)已證實接種ERM真菌可以提高桃葉杜鵑種子萌發(fā)率、移植成活率[13-14]，顯著提高桃葉杜鵑幼苗苗高、地徑及生物量，有明顯的促生效應(yīng)[15]；在干旱脅迫下ERM真菌可以提高桃葉杜鵑的光合效應(yīng)[16]，但ERM真菌對桃葉杜鵑抗旱生理研究還鮮見報道。本實驗以接種4種ERM真菌對桃葉杜鵑進行水分脅迫試驗，研究在水分脅迫下不同ERM真菌對桃葉杜鵑生理生化指標的影響，旨在篩選抗旱能力強的ERM菌株，為促進桃葉杜鵑及高山常綠杜鵑的引種栽培、園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

4個供試菌株TY02（AJ279484:Ascmycetesp.）、TY21（AB369417:Cryptosporiopsis ericae）、TY29（AB158314:Trametes ochracea）、TY35（AB378554:Pochonia bulbillosa）（括號中前者為國際GenBank中的登錄號，后者為與試驗菌株親緣關(guān)系最近種）均是培育桃葉杜鵑菌根苗優(yōu)良備選菌株[15]，對照為不接菌（CK）。采用PDA固體培養(yǎng)基將4個供試菌株（TY02、TY21、TY29、TY35）進行平板培養(yǎng)，接種后置于25 ℃培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)2周，待菌絲長滿基質(zhì)后作為菌劑使用。

試驗苗為桃葉杜鵑，育苗所用種子采自貴州省百里杜鵑風景區(qū)方家坪。育苗基質(zhì)采自百里杜鵑風景區(qū)桃葉杜鵑林下腐殖質(zhì)土。供試土壤理化性質(zhì)為：pH值4.77，有機質(zhì)44.15 g/kg，全氮1.56 g/kg，全磷0.161 g/kg，有效磷7.04 mg/kg，堿解氮268.55 mg/kg，速效鉀205.91 mg/kg。

1.2 實驗設(shè)計

1.2.1 播種及接菌處理

育苗基質(zhì)用腐殖土和珍珠巖按照3∶1配制，在121℃條件下高溫高壓蒸汽滅菌2 h，自然冷卻后80℃烘干2 h。桃葉杜鵑種子細小，千粒重為0.206±0.001 g。將籽粒飽滿的桃葉杜鵑種子及播種花盆（上口徑×底徑×高度 210×150×185 mm）在0.5%KMnO4溶液中消毒15 min，用蒸餾水沖洗至無色，晾干。在消毒后的花盆中裝入2/3高度的滅菌基質(zhì)，均勻地鋪上長滿菌絲的PDA培養(yǎng)基，在菌絲上覆蓋少量基質(zhì)并將消毒后的種子均勻播撒其上，播種完畢用剪細滅菌后的松針進行均勻覆蓋放，然后入人工氣候箱內(nèi)恒溫培養(yǎng)（溫度25℃、濕度85%、濕度90%、光照24 h）。

1.2.2 桃葉杜鵑菌根苗培育

待幼苗出土生長90 d后，將各接種處理移出可控溫光照培養(yǎng)箱，移栽到用0.5%KMnO4浸泡10 min消毒清洗后的塑料花盆中（上口徑×底徑×高度 110 mm×87 mm×99 mm），每盆1株，放置貴州大學林學院苗圃大棚內(nèi)進行菌根苗培育、管理。

1.2.3 試驗設(shè)計

接種×水分脅迫：隨機區(qū)組設(shè)計（5×4），5個菌根處理和4個水分脅迫處理（菌根處理：CK、TY02、TY21、TY29、TY35；水分脅迫：正常供水、輕度干旱、中度干旱、重度干旱）。采用稱重法控制土壤含水量，每天下午17:00—18:00按照田間最大持水量的比例進行稱重補水，正常供水，80%～90%；輕度干旱，65%～75%；中度干旱，50%～60%；重度干旱，35%～45%。各處理選取生長一致的1年生桃葉杜鵑菌根苗進行水分脅迫處理，每個處理10盆，每盆1株，各處理重復(fù)3次，共600株苗，30 d后進行指標測定。

1.3 測定方法和數(shù)據(jù)分析

菌根侵染率采用 Phillips等[17]的改進法統(tǒng)計。苗高、地徑采用卷尺和游標卡尺隨機抽取進行定點測量（苗高精確到0.1 cm、地徑精確到0.01 mm）?？扇苄蕴呛坎捎幂焱壬y定，游離脯氨酸采用酸性茚三酮顯色法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定，SOD活性采用氮藍四唑光還原法測定，CAT活性采用紫外吸收法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定[18-19]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Execl 2010記錄數(shù)據(jù)及繪圖，使用SPSS18.0軟件采用最小差異顯著差數(shù)法檢驗數(shù)據(jù)間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑幼苗生長的影響

不同ERM菌株對桃葉杜鵑根系親和力的差異性反映出宿主對不同菌株的依賴性程度不同。從圖1可見，不同ERM菌株對桃葉杜鵑菌根侵染率和菌根依賴性呈極顯著差異（p＜0.01），桃葉杜鵑ERM菌株的有效侵染率達到36.8%～57.6%，菌根依賴性均大于100%，以接種TY35號的侵染率和依賴性最高，分別達到57.6%和212.3%。

由圖2可見，不同ERM菌株及不同水分梯度對桃葉杜鵑幼苗苗高和地徑均產(chǎn)生了顯著影響，處理間差異極顯著（p＜0.01）。在相同水分條件下，接種ERM菌株桃葉杜鵑的苗高和地徑的生長量均高于CK苗。隨著水分脅迫的加劇，接種TY02和TY35的桃葉杜鵑苗高、地徑的生長量呈先升高后降低趨勢，在輕度脅迫時達到最大值；接種TY21和TY29及CK的苗高、地徑的生長量均呈下降趨勢。表明在水分脅迫下，接種ERM菌株能提高桃葉杜鵑幼苗的生長及抗旱能力，不同的菌株呈現(xiàn)出不同的抗旱能力，以TY35在輕度水分脅迫時促生效應(yīng)最好。

圖1 不同ERM菌株對桃葉杜鵑幼苗的菌根侵染率與菌根依賴性Fig.1 Mycorrhizal colonization and dependency graph in R. annae inoculated with different ERM strains

圖2 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗高和地徑的影響Fig.2 Effects of different ERM strains on height and diameter of R. annae under water stress

2.2 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的一種重要機制，可溶性糖、脯氨酸等作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以提高滲透壓，增強保水力，提高植物抗旱性。由圖3可見，同一水分條件下，接種ERM菌株桃葉杜鵑菌苗可溶性糖含量均高于CK苗，差異顯著（p＜0.05）。隨著干旱脅迫的加劇，CK苗可溶性糖含量逐漸降低并在重度脅迫下達到最低值，比正常水分降低79.57%；接種TY02的桃葉杜鵑可溶性糖含量呈先降低后升高的變化；接種TY21、TY29和TY35的桃葉杜鵑可溶性糖含量均呈先升高后降低再升高的變化趨勢，各菌株處理間顯著差異（p＜0.05）。在輕度、中度及重度干旱脅迫下，以接種TY21的苗木可溶性糖含量最高，比CK分別提高了142.4%、265.7%、668.3%，與CK間差異極顯著（p＜0.01）。在重度脅迫時，各菌株處理的苗木可溶性糖含量達到最大值。重度水分脅迫下CK苗可溶性糖含量急劇下降，說明受到的干旱損傷已經(jīng)不可逆轉(zhuǎn)，接種ERM菌株的桃葉杜鵑能在其受到嚴重干旱脅迫時產(chǎn)生更多的可溶性糖來維持細胞滲透勢，緩解由干旱脅迫造成的生理代謝不平衡，提高其抗旱能力。

圖3 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.3 Osmolytes in R. annae inoculated with different ERM strains under water stress

在正常和輕度水分脅迫條件下，接種ERM菌株桃葉杜鵑苗游離脯氨酸含量低于CK苗，呈顯著性差異（p＜0.05），表明接種ERM菌株桃葉杜鵑苗在輕度水分脅迫下并沒有受到干旱的危害，無需合成更多的游離脯氨酸來維持細胞的滲透壓平衡。隨著干旱脅迫程度的加劇，苗木游離脯氨酸含量逐漸升高，在重度脅迫條件下，接種TY29和TY35苗木的游離脯氨酸量呈急劇上升趨勢，表明桃葉杜鵑幼苗遭受嚴重的干旱威脅，ERM菌株能迅速增加苗木葉片中的游離脯氨酸含量，用來維持桃葉杜鵑葉片細胞的滲透壓平衡，減少水分脅迫帶來的傷害，提高其抗旱能力。

2.3 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗保護酶系統(tǒng)的影響

植物在遭受干旱等逆境時，植物體內(nèi)活性氧增加，對細胞產(chǎn)生氧化傷害。植物通過調(diào)節(jié)抗氧化酶活性來降低活性氧，從而維持體內(nèi)活性氧代謝的平衡。由圖4可見，在正常水分條件下，接種ERM菌株與不接菌的桃葉杜鵑苗SOD活性差別不大，在水分脅迫下接種ERM菌株桃葉杜鵑苗SOD活性均顯著高于CK（p＜0.05）。在輕度、中度及重度干旱脅迫下，以接種TY29和TY35菌株的苗木SOD活性較高，兩者差異不明顯。隨著脅迫的加劇，CK對照苗呈逐漸降低趨勢，接種ERM菌株桃葉杜鵑苗SOD活性呈上升—降低的變化趨勢，但始終高于CK對照苗，以接種TY29和TY35效果最好。

在不同水分條件下，接種ERM菌株桃葉杜鵑苗POD活性均高于CK苗（p＜0.05），隨著水分脅迫的加劇，CK苗POD活性呈逐漸降低的趨勢，接種ERM菌株桃葉杜鵑苗呈上升—降低的變化，以接種TY29和TY35的苗在中度時達到最大，分別比CK增加了154.9%和167.5%。

隨著水分脅迫的加劇，CK苗CAT活性呈逐漸下降變化，接種ERM菌株桃葉杜鵑菌苗CAT活性呈上升—降低的變化，且CAT活性均始終高于CK，差異顯著（p＜0.05）。在輕度水分條件下，接種ERM菌株桃葉杜鵑菌苗CAT活性達到最大值，以TY35最高，比正常水分條件下增加了26.45%；在中度和重度干旱脅迫下，接種TY35的桃葉杜鵑苗CAT活性均能維持接近正常水分條件下的含量。

圖4 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗保護酶系統(tǒng)的影響Fig.4 Protective enzyme system of R. annae inoculated with different ERM strains under water stress

2.4 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物之一，其含量的高低可作為植物細胞受脅迫程度的依據(jù)。由圖5可見，在水分脅迫條件下，接種ERM菌株桃葉杜鵑苗MDA含量均低于CK苗，且呈顯著性差異。隨著干旱脅迫的加劇，苗木MDA含量呈逐漸增加趨勢，以CK苗對水分脅迫表現(xiàn)最為敏感、劇烈，在輕度脅迫時MDA含量急劇上升，在重度脅迫時達到最大值；接種ERM菌株桃葉杜鵑苗MDA含量在輕度、中度水分脅迫下較正常水分條件下變化不大，在重度水分脅迫時含量急劇上升但低于CK苗。說明接種ERM菌株能有效減輕水分脅迫帶來的傷害，降低桃葉杜鵑苗MDA含量，增強桃葉杜鵑的抗旱能力。

圖5 水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑苗的MDA含量的影響Fig.5 MDA content in R. Annae inoculated with different ERM strains under water stress

3 結(jié)論與討論

在水分脅迫條件下，ERM菌株可通過調(diào)節(jié)桃葉杜鵑的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、MDA含量等生理變化來改善水分脅迫的影響，顯著促進桃葉杜鵑幼苗生長，表現(xiàn)出較強的抗旱能力。不同ERM菌株在水分脅迫下對桃葉杜鵑的影響差異明顯，ERM菌株的侵染率與水分脅迫下的抗旱能力表現(xiàn)呈正相關(guān)，可能跟ERM菌株與桃葉杜鵑的親和力有關(guān)。

脯氨酸和可溶性糖是重要及有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。水分脅迫下，植物體內(nèi)多種生理反應(yīng)被誘導和加速，植物細胞通過脯氨酸和可溶性糖的積累進行滲透調(diào)節(jié)，從而阻止細胞膜解離，增強細胞保水能力，穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)，防止細胞脫水[20]。試驗結(jié)果表明，干旱脅迫下桃葉杜鵑增強滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸和可溶性糖含量應(yīng)對干旱脅迫帶來的傷害，與梁文斌等[21]、黃威龍等[22]、李冬琴等[23]的研究結(jié)果相似。接種ERM菌株能增加桃葉杜鵑葉片可溶性糖含量，同時體內(nèi)游離脯氨酸含量顯著降低，與趙金莉等[24]的研究結(jié)果相一致。在輕度及中度水分脅迫下，ERM菌株能快速增加桃葉杜鵑葉片可溶性糖含量來維持細胞滲透勢，緩解水分脅迫造成的生理代謝不平衡，減緩體內(nèi)游離脯氨酸的生成；在重度水分脅迫下ERM菌株則通過合成大量可溶性糖及游離脯氨酸來共同調(diào)節(jié)細胞滲透勢，以降低桃葉杜鵑受脅迫的程度。說明在應(yīng)對外界脅迫時，ERM菌株有不同的滲透調(diào)節(jié)機制。

植物在逆境下保護酶活性下降，細胞內(nèi)自由基平衡被打破，自由基累積增加造成膜脂過氧化，產(chǎn)生較多有毒產(chǎn)物MDA，使膜結(jié)構(gòu)受損程度加重，導致植物受害甚至死亡[25]。試驗結(jié)果表明，水分脅迫下，ERM菌株能提高桃葉杜鵑的SOD、POD、CAT酶活性，降低MDA含量，與秦子嫻等[26]、馬海賓等[27]、王藝等[28]在菌根方面的研究結(jié)果相似。隨著水分脅迫的加劇，桃葉杜鵑保護酶活性顯著提高，接種ERM菌株桃葉杜鵑保護酶活性均顯著高于對照苗，MDA含量也較對照苗更低，進一步說明ERM菌株通過提高桃葉杜鵑在水分脅迫下的保護酶活性來有效減輕膜脂過氧化程度，降低細胞膜損傷，增強桃葉杜鵑抗旱性。

綜上結(jié)果：水分脅迫條件下，ERM菌株能夠通過提高桃葉杜鵑體內(nèi)可溶性糖、游離脯氨酸含量來進行滲透調(diào)節(jié)維持正常生理活動，提高SOD、POD、CAT酶活性以降低MDA所帶來的傷害，促進桃葉杜鵑在水分脅迫下的生長，證實ERM菌株能有效增強桃葉杜鵑的抗旱性，以TY29和TY35在輕度水分脅迫下表現(xiàn)最好。本研究僅對接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑在水分脅迫下的生理特性方面進行了研究，但ERM菌株是以何種方式進行生理調(diào)控還不清楚，接下來將從內(nèi)源激素與生理變化的相關(guān)性方面展開研究，從激素與生理的角度探明ERM調(diào)控桃葉杜鵑抗旱生理機制。

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[本文編校：謝榮秀]

Effects of inoculated differentEricoid mycorrhizasstrains on physiological characteristics ofRhododendron annaeunder water stress

CHEN Rongjian, OU Jing, WANG Lijuan, LONG Haiyan, XIONG Xianrong
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

Effects of four different inoculated ERM strains on physiological characteristics ofRhododendron annaeunder water stress were compared. The results showed that ERM strains could significantly promote the growth ofR. annae, and increase height and ground diameter growth ofR. annae, showing good drought resistance in the control. With the strengthening of stress, inoculation group could synthesize more soluble sugar, free proline, osmotic adjustment to maintain osmotic balance Peach azalea cells than in the CK;inoculated group could effectively improve the enzymatic activity ofR. annae’s SOD, POD, CAT with control check group under water stress; inoculated group could decreased significantly MDA content, inoculated and non-inoculated treatments was significant. ERM strains effectively enhanceR. annae’s ability of drought resistance, while the strains of TY29 and TY35 under mild water stress showed the best performance.

Rhododendron annae; ERM; water stress; physiological responses

S718.45

A

1673-923X(2017)09-0043-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.09.008

2016-07-10

國家自然科學基金“ERM調(diào)控桃葉杜鵑抗旱機理研究”（31560223）；貴州大學引進人才科研項目“桃葉杜鵑菌根苗抗旱性研究”（貴大人基合字[2013]07號）；貴州大學研究生創(chuàng)新基金“干旱脅迫下桃葉杜鵑菌根苗內(nèi)源激素的響應(yīng)”（研農(nóng)2016014）

陳榮建，碩士研究生

歐 靜，教授；E-mail：coloroj@126.com

陳榮建，歐 靜，王麗娟，等.水分脅迫下接種不同ERM菌株對桃葉杜鵑幼苗生理特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(9): 43-48.