高 山，梁 健，李永仁，馬云昆，郭永軍，閆喜武

( 1.天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384； 2.大連海洋大學(xué)，遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連 116023 )

海水酸化對(duì)青蛤耗氧率和排氨率的影響

高 山1，梁 健1，李永仁1，馬云昆1，郭永軍1，閆喜武2

( 1.天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384； 2.大連海洋大學(xué)，遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心，遼寧 大連 116023 )

在水溫(29.5±0.5) ℃、鹽度25條件下，用3個(gè)獨(dú)立循環(huán)水槽系統(tǒng)同時(shí)充入空氣和純CO2氣體，利用氣體質(zhì)量流量計(jì)控制CO2的流量使海水pH為7.7±0.05和7.4±0.05,以pH 8.3 的天然海水為對(duì)照，研究海水酸化對(duì)青蛤耗氧率、排氨率及O∶N的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著海水酸化的加強(qiáng)，青蛤累計(jì)死亡數(shù)上升，呈正相關(guān)性，死亡率依次為pH 7.4>pH 7.7>pH 8.3；耗氧率隨pH的升高而降低，而較低的pH對(duì)青蛤排氨率有促進(jìn)作用;O∶N值隨pH的降低而降低，一定范圍內(nèi)的海水酸化會(huì)對(duì)青蛤的存活及代謝有影響，但這些影響對(duì)青蛤的生存和代謝并不致命，青蛤會(huì)隨著海水酸化時(shí)間來(lái)調(diào)節(jié)自身代謝以適應(yīng)海洋酸化，本結(jié)果為青蛤?qū)Ｑ笏峄m應(yīng)提供了基礎(chǔ)理論。

海洋酸化；青蛤；耗氧率；排氨率；O∶N

海洋是一個(gè)巨大的CO2收集庫(kù)，在全球碳循環(huán)中起重要作用, 自工業(yè)革命以來(lái)，海洋已吸收了人類活動(dòng)所排放CO2總量的1/3以上, 對(duì)緩解全球變暖起了重要作用[1]。目前海洋的pH較工業(yè)革命前降低了0.1個(gè)單位，預(yù)測(cè)到21世紀(jì)末期將持續(xù)降低0.3～0.5個(gè)單位，到2300年大氣中增加的CO2含量將會(huì)引起pH降低0.7[2]。海洋酸化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡產(chǎn)生重大的影響，可能導(dǎo)致物種組成(珊瑚、貝類、棘皮動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和魚(yú)類等)發(fā)生變化。貝類作為主要的鈣化生物，可加強(qiáng)海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，防止海水富營(yíng)養(yǎng)化。因此，近年來(lái)大多數(shù)研究以貝類作為主要對(duì)象探討海洋酸化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響。

青蛤(Cyclinasinensis)是中國(guó)南北沿海灘涂常見(jiàn)的重要經(jīng)濟(jì)雙殼貝類，但在海洋酸化下對(duì)青蛤呼吸代謝的研究較少。本文研究了海水不同pH值下青蛤的排氨率及耗氧率的變化，探討海洋酸化條件下青蛤的呼吸代謝特征，為日益酸化中的海水養(yǎng)殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用青蛤采自獨(dú)流堿河河口灘涂，規(guī)格均勻，濕質(zhì)量為(11.362±0.7) g，室內(nèi)暫養(yǎng)14 d后，在天津市海升水產(chǎn)養(yǎng)殖公司的貝類育苗車間進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)水溫(29.5±0.5) ℃、鹽度25。

1.2 方法

1.2.1 海水酸化控制系統(tǒng)

試驗(yàn)中，海水酸化控制系統(tǒng)主要由兩部分組成(圖1)：(1)氣體系統(tǒng)，主要為氣泵、CO2氣瓶、氣體質(zhì)量流量控制器和積算儀；(2)3個(gè)獨(dú)立的循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，由水泵、加熱棒、生物濾盒和水槽組成。3個(gè)獨(dú)立的循環(huán)系統(tǒng)運(yùn)行時(shí)，循環(huán)水的pH保持在3個(gè)水平，對(duì)照組僅充入空氣，海水的pH為8.3，其他兩組同時(shí)充入空氣和純CO2氣體，以pH計(jì)測(cè)定系統(tǒng)中海水的pH值，利用氣體質(zhì)量流量計(jì)控制CO2的流量維持pH為7.7±0.05和7.4±0.05。

1.2.2 試驗(yàn)過(guò)程

暫養(yǎng)結(jié)束后，將試驗(yàn)青蛤置于3個(gè)養(yǎng)殖箱內(nèi)，每箱130枚。試驗(yàn)期間，早、中、晚投喂小球藻(Chlorellasp.)、等鞭金藻(Isochrysissp.)、角毛藻(Chaetocerossp.)和新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)混合餌料各1次，投喂后再次調(diào)試海水pH。每日統(tǒng)計(jì)青蛤死亡數(shù)，每3 d換水1/3。

圖1 試驗(yàn)中海水酸化控制系統(tǒng)

分別于0、10、20、30、40 d，每組隨機(jī)抽取4枚青蛤測(cè)定體態(tài)特征及生理代謝指標(biāo)，解剖，90 ℃下烘干軟體部至恒定質(zhì)量。

采用封閉呼吸法測(cè)量耗氧率。每組取4枚青蛤放入4個(gè)呼吸瓶，另設(shè)空白對(duì)照，每組記錄3個(gè)試驗(yàn)瓶和空白瓶的數(shù)據(jù)。青蛤開(kāi)殼后計(jì)時(shí)，2 h后以碘量法測(cè)溶解氧質(zhì)量濃度，按下式計(jì)算耗氧率(RR)：

RR/mg·(g·h)-1=V(C1-C2)/(m×t)

式中，V為呼吸瓶海水體積(L)，C1和C2代表試驗(yàn)前后水中溶解氧質(zhì)量濃度(mg/L)，m為青蛤軟體干質(zhì)量(g)，t表示測(cè)試時(shí)間(h)。

利用次溴酸鹽氧化法測(cè)氨氮含量。按下式計(jì)算排氨率(ER)及O∶N：

ER/mg·(g·h)-1=V(C1-C2)/(m×t)

O∶N=(RR/16)/(ER/14)

式中，V表示呼吸瓶海水體積(L)，C1和C2代表試驗(yàn)前后水中氨氮質(zhì)量濃度(mg/L)，m為青蛤軟體干質(zhì)量(g)，t表示測(cè)試時(shí)間(h)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013和SPSS 18軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示，進(jìn)行單因素方差分析，Duncan顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)期間pH、鹽度和溫度的變化

試驗(yàn)過(guò)程中，3個(gè)試驗(yàn)組海水pH為8.30±0.20、7.70±0.10和7.40±0.10(圖2)。

圖2 海水pH變化

海水溫度在第14 d和18 d有兩次劇烈下降，其他時(shí)間基本約為29 ℃。海水鹽度變化穩(wěn)定，為25.1～25.8(圖3)。

圖3 海水溫度和鹽度變化

2.2 青蛤死亡率

各試驗(yàn)組均有死亡個(gè)體，正常海水pH試驗(yàn)組死亡1枚。隨著海水酸化強(qiáng)度的增強(qiáng)，累計(jì)死亡數(shù)呈上升趨勢(shì)，表現(xiàn)出一定的正相關(guān)性。pH 7.40試驗(yàn)組在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)死亡率達(dá)3.85%(圖4)。

圖4 不同pH梯度下各組青蛤的累積死亡個(gè)數(shù)

2.3 海水酸化對(duì)青蛤耗氧率的影響

在試驗(yàn)前30 d，pH 8.3組青蛤耗氧率呈逐漸增加趨勢(shì)，但是差異不顯著(P>0.05)(圖5)。至第40 d時(shí)，其耗氧率有所下降，與第30 d和第20 d差異不顯著(P>0.05)，與第0 d和10 d差異顯著(P<0.05)。pH 7.7組青蛤耗氧率變化趨勢(shì)與pH 8.3相似，前30 d耗氧率呈增加趨勢(shì)，第30 d到達(dá)最大值，與第0、10 d和第40 d相比均差異顯著(P>0.05)，第40 d耗氧率有所下降，此時(shí)與第30 d和第0 d比差異顯著(P<0.05)，而與第20 d和第10 d比差異不顯著(P>0.05)。在整個(gè)試驗(yàn)期間pH 7.4組青蛤的耗氧率均升高，10 d和0 d與40 d差異顯著(P<0.05)。但是20、30 d和40 d之間差異不顯著(P>0.05)

圖5 不同pH對(duì)青蛤耗氧率的影響

“※”表示同一時(shí)間下各試驗(yàn)組間差異顯著(P<0.05)，不同小寫(xiě)字母表示同一試驗(yàn)組不同時(shí)間下差異顯著(P<0.05)，下同.

相同時(shí)間不同pH梯度下青蛤的耗氧率對(duì)比表明，除30 d外，其他各時(shí)間點(diǎn)試驗(yàn)組青蛤的耗氧率均隨pH的降低而增加，大于對(duì)照組。在30 d時(shí)，pH 7.7組青蛤的耗氧率達(dá)最大值，而pH 7.4組降低，至40 d又呈遞增，pH 7.4組最大。只有在第10 d時(shí)，pH 8.3和pH 7.4耗氧率差異性顯著(P<0.05)。其他時(shí)間段4組的耗氧率差異均不顯著(P>0.05)。

2.4 海水酸化對(duì)青蛤排氨率的影響

各試驗(yàn)組青蛤的排氨率隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增加(圖6)。方差分析結(jié)果表明，pH 8.3組各時(shí)間點(diǎn)的排氨率差異不顯著(P>0.05)。pH 7.7組前30 d的排氨率差異不顯著(P>0.05)，但第40 d時(shí)與前0 d和10 d的結(jié)果差異顯著(P<0.05)。pH 7.4組的變化趨勢(shì)與pH 7.7組類似，但第40 d只與第0 d的排氨率差異顯著(P<0.05)。

圖6 不同pH對(duì)青蛤排氨率的影

相同時(shí)間點(diǎn)各pH組青蛤的排氨率隨pH的降低而增大，各處理組均大于對(duì)照組，但各組之間的差異不顯著(P>0.05)。

2.5 酸化對(duì)青蛤O∶N比值的影響

pH 8.3組青蛤的O∶N比值先升后降，在20 d時(shí)最大。pH 7.7組青蛤的O∶N比值變化趨勢(shì)與對(duì)照組相似，在第20 d時(shí)達(dá)最大值，而后逐漸減小(圖7)。pH 7.4組青蛤的O∶N比值呈上升—下降—再上升的趨勢(shì)，在第10 d達(dá)最大值，第30 d時(shí)達(dá)最小值。相同pH梯度下不同時(shí)間點(diǎn)的O∶N比值差異不顯著(P>0.05)。

圖7 不同pH對(duì)青蛤O∶N比值的影響

同一時(shí)間，不同pH脅迫下的O∶N比值表明，第10 d和40 d時(shí)的O∶N比值隨pH降低而增加。而第30 d時(shí)正好相反，呈下降趨勢(shì)。但同一時(shí)間點(diǎn)上不同pH脅迫下O∶N比值的差異不顯著(P>0.05)。

3 討 論

3.1 pH對(duì)青蛤耗氧率的影響

隨著酸化時(shí)間的增加，酸化組青蛤的耗氧率逐漸高于對(duì)照組，這可能與青蛤自身提高呼吸代謝，抵抗外界不良環(huán)境有關(guān)。針對(duì)酸化的海水，海洋動(dòng)物主要通過(guò)將能量轉(zhuǎn)移至關(guān)鍵的生化進(jìn)程，以達(dá)到酸堿補(bǔ)償機(jī)制和離子內(nèi)穩(wěn)態(tài)，提高應(yīng)對(duì)壓力的能量需求[3-4]。Rosas等[5]認(rèn)為，當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)可通過(guò)血淋巴滲透調(diào)節(jié)和離子調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)這種變化，對(duì)蝦會(huì)消耗體內(nèi)儲(chǔ)存的能量來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致機(jī)體代謝率的升高。從試驗(yàn)結(jié)果也不難看出，pH 7.7組自開(kāi)始到30 d時(shí)呼吸代謝一直增加，說(shuō)明機(jī)體在不斷的適應(yīng)環(huán)境變化帶來(lái)的壓力，至40 d時(shí)反而下降，更加說(shuō)明了機(jī)體通過(guò)提高呼吸代謝正在逐步適應(yīng)環(huán)境變化。當(dāng)完全適應(yīng)了嚴(yán)峻的環(huán)境后，呼吸代謝就會(huì)相對(duì)穩(wěn)定。有學(xué)者[8]在研究柄海鞘(Styelaclava)耗氧率與pH的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，pH為7時(shí)柄海鞘的耗氧率最大，其呼吸代謝最旺盛，在pH 5～7的時(shí)柄海鞘的耗氧率隨pH的升高而增大，pH大于7以后其耗氧率隨pH的升高而降低。本試驗(yàn)隨著酸化時(shí)間的增加耗氧率pH 7.4組>pH 7.7組>pH 8.3組，這與柄海鞘的研究成果[6]一致。Catarino等[7]發(fā)現(xiàn)，在19 d低溫及低pH(pH 7.7、pH 7.4)暴露導(dǎo)致海膽(Paracentrotuslividus)代謝比對(duì)照組高，結(jié)果也與本次試驗(yàn)研究結(jié)果相符。但也存在著不同的研究結(jié)果，如當(dāng)pH為6～9時(shí)，縊蟶(Sinonovaculaconstricta)的耗氧率變化并不明顯[8]；日本黃姑魚(yú)(Nibeajaponica)耗氧率影響變化很小[9]。隨著pH梯度的逐漸降低，尖紫蛤(Soletellinaacuta)耗氧率逐漸降低[10]。這些結(jié)果表明，不同的試驗(yàn)對(duì)象其自身代謝不同，也可能與本次試驗(yàn)酸化時(shí)間較短有一定關(guān)系。目前由于受條件限制，所以研究海水酸化長(zhǎng)期脅迫貝類對(duì)能量代謝造成影響的文獻(xiàn)尚未見(jiàn)報(bào)道。

3.2 pH對(duì)青蛤排氨率的影響

隨著酸化時(shí)間的延長(zhǎng)，試驗(yàn)組的排氨率均呈逐漸遞增的狀態(tài)，且均大于對(duì)照組，排氨率pH 7.4組>pH 7.7組>pH 8.3組。Fernández-Reiriz 等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在酸化條件下，槽蛤仔(Ruditapesdecussatus)幼體氨排泄率較正常情況下增加；Thomsen等[12]研究發(fā)現(xiàn)，貝類在嚴(yán)重酸化條件下生長(zhǎng)減慢的主要原因是細(xì)胞能量需求的增加和氮損失的協(xié)同作用。本研究也論證了這個(gè)觀點(diǎn)，針對(duì)pH的降低導(dǎo)致排氨率反而逐漸升高這一現(xiàn)象，有的學(xué)者認(rèn)為同論述耗氧率相同，排氨率的這種逐漸增長(zhǎng)的狀態(tài)與自身抵抗外界不良環(huán)境有關(guān)。唐賢明等[13]指出, pH對(duì)魚(yú)的刺激直接導(dǎo)致魚(yú)代謝失調(diào)，而耗氧率、排氨率的增加正是魚(yú)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)、對(duì)不良環(huán)境進(jìn)行積極對(duì)抗的結(jié)果，證明在酸化脅迫的情況下，出現(xiàn)較高的排氨率是自身抵抗不良環(huán)境的表現(xiàn)。然而也存在不同的報(bào)道，劉建業(yè)等[14]在研究鹽度和pH對(duì)合浦珠母貝(Pinctadafucata)耗氧率和排氨率的影響中指出，在pH 5～9隨pH的變化, 其排氨率呈先升后降趨勢(shì), 在pH為8時(shí)達(dá)到最大，過(guò)高或過(guò)低的pH均會(huì)降低排氨率。同耗氧率相同，延長(zhǎng)酸化時(shí)間，貝類排氨率可能降到一個(gè)固定值，最后趨于穩(wěn)定。單純研究海洋酸化對(duì)貝類排氨率影響的文獻(xiàn)較少，大多都夾雜溫度、鹽度等共同作用下的能量代謝影響，鑒于條件限制，幾乎沒(méi)有長(zhǎng)期對(duì)某一貝類進(jìn)行酸化研究其能量代謝的報(bào)道。作為整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，具有多樣性和復(fù)雜性，因此單一的較短時(shí)間的對(duì)某一海洋物種進(jìn)行酸化研究充滿了局限性和偶然性，未來(lái)要對(duì)固定對(duì)象進(jìn)行長(zhǎng)期的探究，客觀的探究海水酸化給海洋生態(tài)帶來(lái)的危害。

3.3 pH對(duì)青蛤O∶N比值影響

盡管尚未證明O∶N比值差異值對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)速率和個(gè)體大小有直接的影響，但是諸多的跡象表明O∶N比值的變化與機(jī)體所受的壓力密切相關(guān)[15]。在酸化初期，由于酸化帶來(lái)的不良生長(zhǎng)環(huán)境，機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，伴隨著耗氧率和排氨率的增加，O∶N比值也會(huì)同樣增加。但到了第30 d出現(xiàn)明顯的下降。這一現(xiàn)象與大多學(xué)者的研究相符。金春華對(duì)溫度和鹽度對(duì)青蛤O∶N比值的影響表明，在適宜的范圍內(nèi)升高溫度和鹽度O∶N比值會(huì)隨之增加，超過(guò)機(jī)體耐受范圍后反而會(huì)逐漸減小[16]。范德鵬等[17-18]也都證明了這點(diǎn)，當(dāng)生存環(huán)境突變，機(jī)體就會(huì)相應(yīng)產(chǎn)生應(yīng)激性，代謝能力出現(xiàn)短暫升高，然后逐漸降低。本研究青蛤受到較低的酸化脅迫后開(kāi)始出現(xiàn)短期的應(yīng)激抵抗，但隨著脅迫時(shí)間增加，生理代謝受到抑制，O∶N比值開(kāi)始下降，試驗(yàn)組比對(duì)照組低，這也進(jìn)一步說(shuō)明較低的pH抑制青蛤的代謝，從而迫使青蛤要消耗自身體內(nèi)蛋白質(zhì)來(lái)為其新陳代謝供能。Mayzaud[19]認(rèn)為, 機(jī)體以蛋白質(zhì)代謝為主導(dǎo)地位時(shí)O∶N比值較低(7.0～9.3); 當(dāng)脂肪和碳水化合物代謝占主導(dǎo)地位時(shí)O∶N比值通常大于24。本文中的O∶N比值均大于24，可能是因?yàn)樵囼?yàn)溫度較高，導(dǎo)致能量代謝值整體偏高。

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EffectofOceanAcidificationonRespirationRateandExcretionRateinClamCyclinasinensis

GAO Shan1, LIANG Jian1, LI Yongren1, MA Yunkun1, GUO Yongjun1, YAN Xiwu2

( 1.Tianjin Key Lab of Aqua-Ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China；2. Liaoning Engineering Research Center Breeding of Shellfish, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China )

The effects of pH 7.5±0.05 and pH 7.4±0.05 regulated by pure air and CO2levels on oxygen consumption rate, excretion rate and O∶N were studied in clamCyclinasinensiswith body weight of (11.362±0.7) g at water temperatare of (29.5±0.5) ℃ and a salinity of 25. The results showed that the cumulative mortality was found to be increased with the increase in seawater acidification, and that the order of mortality was expressed as pH 7.4>pH 7.7>pH 8.3. Respiration rate was decreased with the increase in pH, while lower pH led to promoted the excretion rate. The O∶N was shown to be decreased with the decrease in pH value and the ocean acidification in a certain range affected the survival and metabolism of the clam, but these effects were not fatal to the clam. The clam regulated metabolism to adapt to marine acidification, and the findings provides a basic theory for the adaptation of the clam to ocean acidification.

ocean acidification;Cyclinasinensis; respiration rate; excretion rate; O∶N

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.011

S968.31

A

1003-1111(2017)06-0758-05

2016-11-08；

2017-01-06.

國(guó)家“十二五”現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS-48)；天津市農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與推廣項(xiàng)目(201502350)；天津市基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(14JCTPJC00521)；天津市應(yīng)用基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究計(jì)劃項(xiàng)目(15JCYBJC30400)；天津市科技特派員項(xiàng)目(16JCTPJC46200).

高山(1990-)，男，碩士研究生；研究方向：海水酸化對(duì)貝類的影響.E-mail:331268746@qq.com.通訊作者：郭永軍(1969-)，男，研究員；研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物病害及免疫學(xué). E-mail:guoyongjun@tjau.edu.cn.