宋德磊，李應(yīng)東，曹延超，張洪艷，郭恩棉

( 1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109；2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 116008； 3.濰坊中晨集團(tuán)，山東 濰坊 262500 )

中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)及其胚后發(fā)育的組織學(xué)觀察

宋德磊1，李應(yīng)東2，曹延超3，張洪艷1，郭恩棉1

( 1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109；2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 116008； 3.濰坊中晨集團(tuán)，山東 濰坊 262500 )

為完善中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué)相關(guān)資料，文章采用石蠟切片和蘇木精—伊紅染色技術(shù)對(duì)中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)及其胚后發(fā)育組織學(xué)特點(diǎn)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，中華絨鰲蟹中樞神經(jīng)系統(tǒng)在Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)已見(jiàn)雛形，但前、中、后腦未愈合，前腦較?。虎蚱跍袪钣紫x(chóng)前腦體積增大；Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)中、后腦向上遷移與前腦愈合，到Ⅴ期溞狀幼蟲(chóng)，前腦、中腦、后腦完全愈合并遷移到兩眼之間；大眼幼蟲(chóng)和稚蟹腦具備了六邊形形態(tài)。食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)的兩條神經(jīng)索在Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)呈分離狀態(tài)，Ⅱ期溞狀幼蟲(chóng)時(shí)開(kāi)始愈合，至Ⅳ期溞狀幼蟲(chóng)完全結(jié)合。腹神經(jīng)鏈在Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)發(fā)育不完全，Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)形成兩條神經(jīng)索，Ⅳ期溞狀幼蟲(chóng)兩條神經(jīng)索聯(lián)系緊密。Ⅴ期溞狀幼蟲(chóng)食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)高度愈合，腹神經(jīng)鏈發(fā)育完全, 并在大眼幼蟲(chóng)期開(kāi)始與胸神經(jīng)節(jié)愈合。胸腹神經(jīng)團(tuán)的3個(gè)組成部分在稚蟹期達(dá)到完全愈合。

中華絨螯蟹；中樞神經(jīng)系統(tǒng)；胚后發(fā)育；胸腹神經(jīng)團(tuán)

器官組織胚后發(fā)育學(xué)對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育起著關(guān)鍵作用，長(zhǎng)期以來(lái)一直受到科學(xué)研究者的廣泛重視[1-2]。其中中樞神經(jīng)系統(tǒng)具有傳遞刺激、整合信息、控制運(yùn)動(dòng)的功能，在動(dòng)物各項(xiàng)生命活動(dòng)中發(fā)揮著十分重要的作用[3]，更加吸引了廣大學(xué)者的研究興趣。中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)俗稱(chēng)河蟹或毛蟹，隸屬方蟹科，絨螯蟹屬。其營(yíng)養(yǎng)豐富，味道鮮美，是一種重要的經(jīng)濟(jì)蟹類(lèi)，在我國(guó)分布廣泛，凡是通海的江河、湖泊都有出產(chǎn)[4]。自20世紀(jì)50年代開(kāi)始，已經(jīng)對(duì)中華絨螯蟹中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整體形態(tài)、發(fā)生發(fā)育、X器—竇腺?gòu)?fù)合體和神經(jīng)分泌細(xì)胞等方面做過(guò)研究[5-11]，但未見(jiàn)有對(duì)其中樞神經(jīng)系統(tǒng)胚后發(fā)育組織學(xué)的相關(guān)報(bào)道。本文對(duì)中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)及其胚后發(fā)育情況進(jìn)行了研究，以便完善中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué)相關(guān)資料，并為進(jìn)一步研究其他甲殼動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能提供參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料取自遼寧盤(pán)錦，取樣后用波恩氏液固定24 h，然后經(jīng)梯度含量酒精脫水，石蠟包埋，橫、縱、水平方向連續(xù)切片，蘇木精—伊紅染色，尼康顯微鏡觀察并拍照。

2 結(jié) 果

2.1 中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué)

中華絨螯蟹的神經(jīng)系統(tǒng)高度集中愈合，主要由腦神經(jīng)節(jié)和胸腹神經(jīng)團(tuán)兩大部分組成。腦神經(jīng)節(jié)略呈六邊形，從腦神經(jīng)節(jié)的前端、兩側(cè)和后側(cè)共發(fā)出5對(duì)主要神經(jīng)，包括觸角神經(jīng)、視神經(jīng)、皮膚神經(jīng)和圍食道神經(jīng)。胸腹神經(jīng)團(tuán)呈水滴狀，胸腹神經(jīng)團(tuán)兩側(cè)自前向后呈放射狀依次發(fā)出11對(duì)附肢神經(jīng)和一支腹部神經(jīng)[12]。

腦神經(jīng)節(jié)和胸腹神經(jīng)團(tuán)均由神經(jīng)細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞和疏松結(jié)締組織組成。切片觀察，明顯分成內(nèi)外兩部分，外部染色較深，嗜堿性，稱(chēng)皮質(zhì)。皮質(zhì)內(nèi)神經(jīng)元胞體較多，細(xì)胞間充滿(mǎn)了疏松結(jié)締組織與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。神經(jīng)元胞體多呈圓形，大小不一，排列較為緊密，核位于細(xì)胞中央，胞質(zhì)內(nèi)含有較多深染的細(xì)小顆粒狀尼氏體。腦神經(jīng)節(jié)內(nèi)部染色較淺，嗜酸性，稱(chēng)髓質(zhì)。髓質(zhì)內(nèi)細(xì)胞較少，神經(jīng)纖維較多。細(xì)胞主要有嗜堿性細(xì)胞、嗜酸性細(xì)胞和嫌色細(xì)胞三種，神經(jīng)纖維以無(wú)髓神經(jīng)纖維為主(圖1a,b)。

圍食道神經(jīng)節(jié)的細(xì)胞多呈卵圓形或梭形，排列稀疏，樹(shù)突發(fā)達(dá)但未見(jiàn)其軸突，各神經(jīng)細(xì)胞的突起相互靠攏聚合，排列成多束細(xì)長(zhǎng)的類(lèi)纖維束結(jié)構(gòu)(圖1c)。

圖1 中華絨鰲蟹神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞觀察

a.腦神經(jīng)節(jié)細(xì)胞；b. 胸腹神經(jīng)團(tuán)細(xì)胞；c. 圍食道神經(jīng)節(jié)細(xì)胞；LCT：疏松結(jié)締組織；Ba：嗜堿性細(xì)胞；CN：細(xì)胞核；Eo：嗜酸性細(xì)胞；GC：膠質(zhì)細(xì)胞；UNF：無(wú)髓神經(jīng)纖維；NB：尼氏體；CC：嫌色細(xì)胞.

2.2 中華絨鰲蟹神經(jīng)系統(tǒng)胚后發(fā)育組織學(xué)

中華絨螯蟹胚后發(fā)育階段包括溞狀幼蟲(chóng)Ⅰ～Ⅴ期和大眼幼蟲(chóng)期。期間，中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育呈現(xiàn)明顯的階段型差異，且與成蟹神經(jīng)系統(tǒng)存在較大不同。

2.2.1 腦神經(jīng)節(jié)胚后發(fā)育組織學(xué)

Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)各部分腦均已形成，但發(fā)育極不完善，前腦較小，其髓質(zhì)內(nèi)的纖維分布疏松且具有較多橫向的神經(jīng)束，中腦與后腦位于食道的兩側(cè)，通過(guò)神經(jīng)連接組成了圍食道神經(jīng)的一部分。前、中、后腦未愈合(圖2a)。

Ⅱ期溞狀幼蟲(chóng)前腦發(fā)育明顯，體積增大，髓質(zhì)變得較為密實(shí)；中、后腦的發(fā)育情況與Ⅰ期幼蟲(chóng)差別不大(圖2b)。

Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)腦進(jìn)一步增大，中、后腦開(kāi)始向上遷移，并與前腦愈合，其原部位留下的神經(jīng)纖維束逐漸形成圍食道神經(jīng)(圖2c)。

Ⅳ期溞狀幼蟲(chóng)前腦各部分發(fā)育基本完善，中、后腦進(jìn)一步上移至接近成蟹腦的位置，嗅葉下端與食道上端處于同一水平線(xiàn)上(圖2d)。

Ⅴ期溞狀幼蟲(chóng)中、后腦已遷移至成蟹腦的位置，前、中、后腦完全愈合，初步形成六邊形形態(tài)(圖2e)。

大眼幼蟲(chóng)和稚蟹時(shí)期腦進(jìn)一步發(fā)育和完善，具備了六邊形形態(tài)，皮質(zhì)增厚，髓質(zhì)神經(jīng)纖維聯(lián)系更為密實(shí)(圖2f)。

2.2.2 胸腹神經(jīng)團(tuán)

Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)三部分未完全愈合，整體分上下兩部分。上部分為食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)愈合的部分，由左右兩條神經(jīng)索組成，兩條神經(jīng)索靠橫向的神經(jīng)纖維聯(lián)系。下部分為游離的腹神經(jīng)鏈，腹神經(jīng)鏈發(fā)育不完全，皮質(zhì)層細(xì)胞染色較深，髓質(zhì)層極少，幾乎不可見(jiàn)(圖3a)。

Ⅱ期溞狀幼蟲(chóng)食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)進(jìn)一步愈合，左右兩條神經(jīng)索也逐漸愈合。腹神經(jīng)鏈皮質(zhì)層細(xì)胞增加，呈柱狀向外發(fā)散；兩條纖維束狀的髓質(zhì)神經(jīng)索依稀可見(jiàn)(圖3b)。

Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)的愈合程度進(jìn)一步增加，食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)愈合部分的兩條神經(jīng)索左右聯(lián)系比較緊密。腹神經(jīng)鏈左右對(duì)稱(chēng)的兩條髓質(zhì)神經(jīng)索明顯可見(jiàn)，呈魚(yú)骨狀，但兩神經(jīng)索之間的聯(lián)系不緊密(圖3c)。

Ⅳ期溞狀幼蟲(chóng)除食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)進(jìn)一步愈合外，食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)愈合部分的兩條神經(jīng)索已完全聯(lián)系起來(lái)。腹神經(jīng)鏈的兩條神經(jīng)索之間形成較為緊密的聯(lián)系，髓質(zhì)內(nèi)部的無(wú)髓神經(jīng)纖維和膠質(zhì)細(xì)胞分布較為疏松(圖3d)。

a.Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)腦神經(jīng)節(jié)；b. Ⅱ期溞狀幼蟲(chóng)腦神經(jīng)節(jié)；c. Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)腦神經(jīng)節(jié)；d. Ⅳ期溞狀幼蟲(chóng)腦神經(jīng)節(jié)；e. Ⅴ期溞狀幼蟲(chóng)腦神經(jīng)節(jié)；f. 大眼幼蟲(chóng)腦神經(jīng)節(jié)；OL：嗅葉；Pb：前腦；Es：食道；OG；視神經(jīng)節(jié)；Tb：后腦； Db：中腦.

Ⅴ期溞狀幼蟲(chóng)食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)高度愈合。腹神經(jīng)鏈的發(fā)育程度基本完善，其皮質(zhì)外側(cè)與五條神經(jīng)聯(lián)系，髓質(zhì)位于腹神經(jīng)鏈的中央，呈魚(yú)骨狀，內(nèi)部充滿(mǎn)了無(wú)髓神經(jīng)纖維和膠質(zhì)細(xì)胞(圖3e)。

大眼幼蟲(chóng)腹神經(jīng)鏈開(kāi)始向上與食道下神經(jīng)節(jié)和胸神經(jīng)節(jié)形成愈合(圖3f)。

稚蟹腹神經(jīng)鏈、食道下神經(jīng)節(jié)和胸神經(jīng)節(jié)三者完全愈合，胸腹神經(jīng)團(tuán)正式形成(圖3g)。

3 討 論

中華絨螯蟹中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與機(jī)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系，其溞狀幼蟲(chóng)與大眼幼蟲(chóng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)均呈梯形，稚體期變?yōu)榱呅危赡芎蜏袪钣紫x(chóng)與大眼幼蟲(chóng)腹部均未退化，在體形上相似有關(guān)。中華絨螯蟹Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)視神經(jīng)節(jié)基本發(fā)育完全，且與各附肢相對(duì)應(yīng)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)也均在溞狀幼蟲(chóng)期發(fā)育完善，這與同為甲殼動(dòng)物的中國(guó)明對(duì)蝦[7,12](Fenneropenaeuschinensis)相似；但其胸神經(jīng)節(jié)和食道下神經(jīng)節(jié)的出現(xiàn)和愈合卻要早于中國(guó)明對(duì)蝦[12-13]，這表明節(jié)肢動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育不僅與機(jī)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，而且與其生理活動(dòng)也存在著密不可分的聯(lián)系。

中華絨螯蟹神經(jīng)系統(tǒng)的大部分結(jié)構(gòu)在Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)已經(jīng)形成，但尚未完全愈合。Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)腹神經(jīng)鏈還處于發(fā)育早期，髓質(zhì)層極少，幾乎不可見(jiàn)，直至Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)腹神經(jīng)鏈的左右兩條神經(jīng)索才明顯可見(jiàn)。這與蛛形蛤蟆蟹(Hyasaraneus)Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)腹神經(jīng)鏈的左右兩條神經(jīng)索雖未聯(lián)合但已形成且清晰可見(jiàn)[14]不同，更與三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)在胚胎發(fā)育至卵內(nèi)溞狀幼體階段，其腹神經(jīng)鏈的左右兩條神經(jīng)索已經(jīng)形成[15]存在著較大差異。中華絨螯蟹的胸腹神經(jīng)團(tuán)中，食道下神經(jīng)節(jié)與胸神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相對(duì)較多，且發(fā)出多對(duì)神經(jīng)；而腹神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相對(duì)較少，僅向后發(fā)出一條腹神經(jīng)。這與其他蟹類(lèi)[12，16]相似，可能和蟹類(lèi)頭胸部發(fā)達(dá)而腹部退化的特殊體型密切相關(guān)。

中華絨螯蟹中樞神經(jīng)系統(tǒng)胸腹神經(jīng)團(tuán)整體略呈水滴狀且中央具有一個(gè)胸動(dòng)脈孔，這與三疣梭子蟹[12]的胸腹神經(jīng)團(tuán)結(jié)構(gòu)高度相似，而與鋸緣青蟹(Scyllaserrata)[16]成體的左右對(duì)稱(chēng)圓盤(pán)狀并擁有左右對(duì)稱(chēng)的兩個(gè)胸動(dòng)脈孔的胸腹神經(jīng)團(tuán)存在較大的差異。鋸緣青蟹胸腹神經(jīng)團(tuán)的結(jié)構(gòu)很可能與其碩大的圓盤(pán)狀體型相關(guān)，據(jù)陳寬智[17]對(duì)蟹類(lèi)循環(huán)系統(tǒng)的研究證明，蟹類(lèi)胸動(dòng)脈分支為胸下動(dòng)脈和腹下動(dòng)脈分別進(jìn)入胸部附肢和腹部器官這一點(diǎn)來(lái)看，鋸緣青蟹發(fā)達(dá)的胸動(dòng)脈很可能與其發(fā)達(dá)的螯足相關(guān)，但這種差異是否存在其他生物學(xué)上的聯(lián)系還需進(jìn)一步的研究和探討。

圖3 溞狀幼蟲(chóng)、大眼幼蟲(chóng)和稚體的胸腹神經(jīng)團(tuán)組織學(xué)

a. Ⅰ期溞狀幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)； b. Ⅱ期溞狀幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)； c. Ⅲ期溞狀幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)； d. Ⅳ期溞狀幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)； e. Ⅴ期溞狀幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)； f. 大眼幼蟲(chóng)胸腹神經(jīng)團(tuán)； g. 稚體胸腹神經(jīng)團(tuán)；ANC：腹部神經(jīng)鏈；TN：胸神經(jīng)節(jié)；Es：食道；MA：腹神經(jīng)鏈髓質(zhì)；LG：步足神經(jīng)；TGM：胸腹神經(jīng)團(tuán)；Oe：圍食道神經(jīng).

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HistologicalObservationofNervousSystemandPostembryonicDevelopmentofChineseMittenCrabEriocheirsinensis

SONG Delei1, LI Yingdong2, CAO Yanchao3, ZHANG Hongyan1, GUO Enmian1

( 1. College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; 2.College of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, Shenyang Agricultural University, Shenyang 116008, China; 3. Zhongchen Industry Association of Weifang, Weifang 262500, China )

Histological features of nervous system and postembryonic development were studied in Chinese mitten crabEriocheirsinensisby paraffin section and HE staining. The results showed that in spite of separation of the forebrain, midbrain and hindbrain, various parts of central nervous system had formed in phase I of the zoea larvae with a smaller forebrain. The brain volume increased in phase Ⅱ of the zoea. The midbrain and hindbrain migrated upward to be combined with forebrain in phase Ⅲ of the zoea. In phase Ⅴ of the zoea larvae, three parts of the brain healed completely and located between the eyes. A hexagon-shaped brain formed in the megalopa larvae and the juvenile crab. Two nerve cords of lower esophageal ganglia and the thoracic ganglia separated in phase I of the zoea, which began to combine in phase Ⅱ of the zoea and fully integrated in phase Ⅲ of the zoea. Ventral nerve chain developed incompletely in phase I of the zoea and formed two nerve cords in phase Ⅲ of the zoea. Two nerve cords contacted closely in phase Ⅳ of the zoea. The lower esophageal ganglia and the thoracic ganglia fully developed in phase Ⅴ of the zoea. In the megalopa larvae, ventral nerve chain began to heal with thoracic ganglia. Three components of abdominal nerve group were fully consolidated in the juvenile crab.

Eriocheirsinensis；central nerve system；postembryonic development；abdominal ganglion

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.02.011

2016-02-01；

2016-05-10.

2015年國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目(9317).

宋德磊(1996—)，男，本科生；研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖研究. E-mail:1344050503@qq.com. 通訊作者：郭恩棉(1972—)，女，副教授，碩士；研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖教學(xué)與研究. E-mail:emguo2013@126.com.

Q954.6

A

1003-1111(2017)02-0183-05