慕 宇，朱 榮，孫立影，康建宏

（寧夏大學 農(nóng)學院，寧夏 銀川750021）

氮肥基追比對花后高溫脅迫下春小麥淀粉形成的影響

慕 宇，朱 榮，孫立影，康建宏

（寧夏大學 農(nóng)學院，寧夏 銀川750021）

采用盆栽的方法研究不同的氮肥基追比對高溫脅迫春小麥花后淀粉形成和產(chǎn)量的影響。結果表明：高溫脅迫條件下，寧春4號和寧春47號籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉以及淀粉總含量、淀粉形成關鍵酶（ADPG－PPase、UDPG－PPase、SSS、GBSS）活性、千粒重和生物產(chǎn)量等與常溫處理相比顯著降低。兩個品種氮肥基追比3∶7和4∶6條件下的直鏈淀粉含量、AGPP－PPase、GBSS、千粒重、生物產(chǎn)量等均優(yōu)于氮肥基追比5∶5、7∶3、6∶4的處理。因此，花后高溫降低了籽粒淀粉的含量、關鍵酶活性，從而降低了小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，而合理的氮肥基追比（3∶7和4∶6）能減輕高溫對春小麥產(chǎn)量以及淀粉品質(zhì)的影響。生產(chǎn)上可以采取相應的措施緩解高溫的危害，提高春小麥產(chǎn)量和品質(zhì)。

春小麥；高溫；氮素；淀粉；產(chǎn)量

小麥（Triticumɑestivum）是主要的糧食作物之一，全世界有1／3以上的人口以小麥為主食。小麥也是我國北方人民的主要糧食作物，其產(chǎn)量及品質(zhì)直接關系到國計民生。春小麥在我國西北地區(qū)種植面積比較廣泛，性喜冷涼，灌漿適宜溫度為20℃～22℃，對過高的溫度反應敏感。寧夏平原在春小麥灌漿期，日最高氣溫超過30℃的天氣頻發(fā)，因此高溫成為了春小麥生產(chǎn)的主要脅迫因子［1－2］。小麥籽粒的充實過程與淀粉積累量有一定關系，在籽粒灌漿階段高溫脅迫會使淀粉形成受到抑制，并顯著影響小麥籽粒中淀粉形成關鍵酶的合成，使總淀粉積累量減少，因此對春小麥產(chǎn)量及品質(zhì)造成影響［3］。灌漿期高溫脅迫會顯著降低支鏈淀粉含量，但對直鏈淀粉含量影響較?。?］。而且在不同的灌漿階段溫度超過35℃時，會顯著降低直鏈、支鏈、總淀粉含量。在灌漿初期受到高溫脅迫時，對淀粉積累量的影響更顯著，主要表現(xiàn)為灌漿期縮短、淀粉粒合成過程過早結束［5］。氮肥在春小麥生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的作用，適宜的氮肥用量對實現(xiàn)春小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)意義重大。因此，緩解灌漿期高溫脅迫對春小麥產(chǎn)生的危害，氮素發(fā)揮著極為重要的作用，它不僅能夠使產(chǎn)量提高，還能改善其品質(zhì)性狀，合理運籌氮肥比例是提高小麥產(chǎn)量及改善品質(zhì)的重要舉措。有研究認為，氮肥基追比8∶2或7∶3為宜，分別在拔節(jié)期和孕穗期進行追施，可以提高小麥的穗粒數(shù)、千粒重等［6］。也有研究表明，氮肥基追比為 3∶7和 4∶6時，有利于產(chǎn)量的提高［7］。趙晶晶等［8］研究了不同施氮量對花后高溫脅迫下春小麥產(chǎn)量形成的影響，得到了適宜的施氮量，在此基礎上，我們進一步研究不同氮肥基追比對花后高溫脅迫的春小麥淀粉形成的影響，可為春小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術支持。

1 試驗材料與方法

1.1 供試材料

供試春小麥的品種為寧夏主栽品種寧春4號和寧春47號，種子由寧夏農(nóng)林科學院農(nóng)作物研究所小麥室提供。盆栽用土取自大田0～20 cm的耕層，每盆裝過篩干土 9 kg，土壤有機質(zhì)含量為 11.9 g·kg－1，速效磷含量 28.6 mg·kg－1，速效鉀 64.3 mg·kg－1，pH為 7.92，堿解氮 72.1 mg·kg－1。盆缽直徑30 cm，高 25 cm。

1.2 試驗設計

盆栽試驗于2014年在寧夏大學農(nóng)學院試驗基地以盆栽的形式進行。試驗采取裂區(qū)設計，主處理為溫度，設置高溫35℃±2℃（T2）和常溫27℃±2℃（T1，CK）兩個水平。副處理為不同氮肥基追比，氮肥總施用量為 0.9 g·盆－1，設 3∶7、4∶6、5∶5、7∶3、6∶4五個氮肥基追比水平，分別以 N1、N2、N3、N4、N5來表示。作基肥時，按試驗設計比例與磷肥（2.5 g·盆－1）混勻后于播前施入土中；作追肥時，按試驗設計比例分別在分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期和開花期進行施肥?；ㄇ靶←溤谧匀粭l件下生長，花后18～22 d進行溫度處理，處理時間為每天9∶00—17∶00，于人工氣候室內(nèi)進行，溫度過高時通風，連續(xù)處理5 d，夜晚為常溫?？諝庀鄬穸缺３衷?0%，土壤水分保持在65%～75%，高溫處理結束后，將小麥移到自然條件下生長至成熟。

1.3 樣品采集及測定方法

開花期，標記同日開花的麥穗?；ê?0 d開始取樣，間隔5 d進行一次采樣，殺青烘至恒重，稱重后保存。淀粉含量參照鄒琦［9］的雙波長法測定。淀粉形成關鍵酶測定（SBE、ADPG－PPase、UDPGPPase、SSS、GBSS）參照李太貴等［9－10］的方法。小麥成熟后無損失收獲，自然風干，每個處理取20株考種，調(diào)查穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株生物產(chǎn)量等。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2003和DPS統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果分析

2.1 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒淀粉含量的影響

由圖1可知，正常條件下，隨著生育期推進，籽粒中直鏈和支鏈淀粉均表現(xiàn)為逐漸上升趨勢，花后10 d上升速度遲緩，15～20 d上升幅度較大，隨著小麥植株的衰老，高溫脅迫使花后25 d直連淀粉和支鏈含量逐漸下降?；ê?0～15 d相同溫度各處理下直鏈淀粉變化不明顯，但在高溫脅迫下，兩品種籽粒中直鏈淀粉含量均低于常溫下的各氮肥處理。其中，花后25 d寧春 4號在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5處理條件下的直鏈淀粉含量較 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分別降低了 33.15%、13.99%、28.15%、50.89%、30.39%；而寧春 47號在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5處理條件下的直鏈淀粉含量較 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分別降低了 26.79%、10.55%、8.93%、43.43%、29.19%，高溫條件下氮肥基追比為N2（4∶6）較其它處理直鏈淀粉含量降低較少。對于支鏈淀粉來說，高溫條件下不同氮肥基追比之間比較，寧春 4號在花后 20 d在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5處理條件下支鏈淀粉含量較 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分別降低了 9.45%、0.03%、1.25%、19.04%、4.54%；而寧春 47號在花后 20 d在 T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5處理條件下支鏈淀粉含量較 T1N1、T1N2、T1N3、T1N4、T1N5分別降低了16.78%、18.44%、31.22%、36.86%、34.90%，說明高溫條件下氮肥處理N2（4∶6）較其它氮肥處理的支鏈淀粉降低較少。綜合來看適當?shù)驶繁饶軌蛱岣咦蚜５矸劾鄯e量，以N2（4∶6）處理效果最好。

圖1 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉含量的影響Fig.1 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the concentration of amylose and amylopectin注：不同小寫字母表示各氮肥處理間差異顯著（P＜0.05）。下同。Note：Different lowercase letters indicate significant differences（P＜0.05）.The same below.

由表1可知，隨著小麥植株的生長，籽粒中總淀粉含量逐漸升高，前期增長緩慢，花后15 d上升幅度增大，兩品種變化趨勢基本一致。高溫脅迫下氮肥各基追比處理之間差異顯著。高溫脅迫下寧春4號花后25 d籽粒中總淀粉含量表現(xiàn)為N2＞N1＞N5＞N4＞N3，寧春47號表現(xiàn)為 N5＞N2＞N3＞N4＞N1。高溫脅迫下寧春4號在花后25 d N2（4∶6）總淀粉含量較 N1、N3、N4、N5分別提高了 8.51%、24.71%、13.73%、9.54%，而寧春 47號在花后 25 d的N5總淀粉含量較 N1、N2、N3、N4分別提高了11.45%、2.21%、4.61%、7.08%，說明高溫條件下N2處理（4∶6）較其它處理的總淀粉含量降低較少，這與直鏈、支鏈淀粉含量變化趨勢基本一致。

2.2 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒淀粉形成關鍵酶的影響

AGPG－PPase、UDPG－PPase（UDPP）、SBE等是淀粉合成過程中幾種關鍵酶。其中，AGPG－PPase是籽粒淀粉合成關鍵酶之一，其變化與淀粉積累關系密切；GBSS酶促進直鏈淀粉合成；SSS、SBE酶促進支鏈淀粉合成［11］。

由圖2～圖6可知，幾種關鍵酶在淀粉合成過程中均呈現(xiàn)前期迅速增長，后期逐漸下降的趨勢，且峰值均出現(xiàn)在花后20 d。不同溫度處理間，高溫脅迫下的5種淀粉酶活性均低于常溫處理下的淀粉酶活性，且下降幅度明顯，差異達顯著水平。但AGPP、UGPP、SSS對高溫脅迫較敏感，如寧春4號花后20 d T2N4較T1N4的AGPP活性下降了23.13%，UGPP活性下降了52.32%、SSS活性降低了40.00%；寧春47號花后20 d T2N3較 T1N3的 AGPP活性下降了18.83%，UGPP活性 降 低 了 35.92%、SSS活 性51.32%，而寧春4號花后20 d T2N4較T1N4的GBSS活性僅下降了0.95%，SBE活性僅下降了19.05%。不同氮肥基追比間，兩品種花后25 d的N1（3∶7）、N2（4∶6）五種淀粉關鍵酶活性均高于其它氮肥處理酶活性。不同的處理組合相比，寧春4號花后20 d T2N1較 T1N1的 ADPG活性提高了0.35%；而寧春47號花后 20 d的 T2N1、T2N2、T2N3較 T1N1／T1N2、T1N3的 UDPG活性分別降低了 61.14%、62.65%、35.92%，GBSS活性分別降低了 66.58%、67.80%、46.45%，SSS活性分別降低了 29.06%、43.64%、51.32%，SBE活性分別降低了 59.46%、50%、57.14%。由此可以看出，灌漿期高溫抑制了淀粉關鍵酶的活性，合理的氮肥基追比（3∶7和 4∶6）可以減輕花后高溫脅迫對春小麥籽粒中淀粉關鍵酶活性的影響。

表1 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒中總淀粉含量的影響（%）Table 1 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the total starch concentration

圖2 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒ADPG－PPase酶活性的影響Fig.2 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of ADPG－PPase

2.3 GBSS、SBE等淀粉關鍵酶、直鏈淀粉、支鏈淀粉與總淀粉的相關性分析

由表2與表3知，隨著生育期推進，寧春4號總淀粉含量與幾種淀粉合成酶、直鏈、支鏈淀粉有相關性。常溫處理下，總淀粉含量與 AGPG－PPase、UDPG－PPase、直鏈淀粉等呈正相關關系，高溫脅迫條件下，總淀粉含量與UDPG－PPase、支鏈淀粉、SSS等呈正相關，但相關系數(shù)較常溫處理下的各測定項目間相關性較小。寧春47號的總淀粉與測定項目之間的相關性與寧春4號基本一致，常溫處理下的各測定項目間的相關系數(shù)較大且顯著。由此可以看出高溫脅迫干擾了淀粉形成關鍵酶的活性，縮短淀粉積累的過程，SSS反應最為敏感，降低了直鏈、支鏈和總淀粉含量，植株提前早衰，最終導致產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差。因此要注意防控小麥生育前期高溫的傷害。

圖3 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒UDPG－PPase酶活性的影響Fig.3 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of UDPG－PPase

圖4 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒SSS酶活性的影響Fig.4 Effectof nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of SSS

圖5 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒GBSS酶活性的影響Fig.5 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of GBSS

圖6 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥籽粒SBE酶活性的影響Fig.6 Effectof nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the activity of SBE

表2 寧春4號GBSS、SBE等淀粉關鍵酶、直鏈淀粉、支鏈淀粉與總淀粉的相關系數(shù)Table 2 The correlation coefficient of GBSS，SBE etc，amylose，amylopectin and the concentration of total starch in Ningchun 4

表3 寧春47號GBSS、SBE等淀粉關鍵酶、直鏈淀粉、支鏈淀粉與總淀粉的相關系數(shù)Table 3 The correlation coefficient of GBSS，SBE etc，amylose，amylopectin and the concentration of total starch in Ningchun 47

2.4 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥產(chǎn)量構成的影響

如圖7～10所示，不同氮肥基追比條件下寧春4號和寧春47號的穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和生物產(chǎn)量都不相同。常溫T1條件下，各氮肥基追比間相比較可以看出，氮肥追施比N1、N2的春小麥千粒重和每株生物產(chǎn)量都明顯高于其它處理，比如寧春4號穗粒數(shù) T1N2＞T1N1＞T1N3＞T1N4＞T1N5，穗粒重T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N1＞T1N5，千粒重 T1N2＞T1N4＞T1N1＞T1N3＞T1N5，生物產(chǎn)量 T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N1＝T1N5；寧春47號穗粒數(shù) T1N2＞T1N3＞T1N1＞T1N5＞T1N4，穗粒重 T1N1＞T1N2＞T1N3＞T1N4＞T1N5，千粒重 T1N1＞T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N5，生物產(chǎn)量 T1N1＞T1N2＞T1N4＞T1N3＞T1N5。高溫脅迫T2下，兩品種的穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和生物產(chǎn)量均低于常溫T1條件下，比如寧春4號 T2N2的穗粒數(shù)降低的比率較 T2N1、T2N3、T2N4、T2N5分別減少了 5.03%、0.16%、15.37%、11.77%，T2N2的千粒重較 T2N1、T2N3減少了 15.37%、3.87%；寧春 47號 T2N1穗粒數(shù)較T2N2、T2N3、T2N4、T2N5分 別 減 少 了 2.52%、20.48%、8.18%、30.08%，T2N2穗粒重較 T2N1、T2N5減少了12.34%、8.17%，T2N1千粒重較 T2N2、T2N3、T2N4、T2N5減少了 6.97%、6.48%、16.24%、27.83%，T2N2生物產(chǎn)量較 T1N1、T2N5減少了19.03%、57.89%。由此看出，寧春4號和寧春47號產(chǎn)量構成的變化規(guī)律基本一致，僅個別處理存在差異。綜合來說，合理的氮肥基追比（3∶7和4∶6）對緩解灌漿期高溫脅迫對產(chǎn)量的影響效果顯著。

圖7 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥穗粒數(shù)的影響Fig.7 Effectof nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the gains per panicle

圖8 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥穗粒重的影響Fig.8 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the gain weight per panicle

圖9 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥千粒重的影響Fig.9 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the gain weight

圖10 氮肥基追比對高溫脅迫下春小麥生物產(chǎn)量的影響Fig.10 Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature stress on the biological yield

3 討論與結論

在西北地區(qū)春小麥籽粒發(fā)育過程中，溫度超過30℃極易形成干熱風天氣，這給小麥正常生長發(fā)育帶來極大的障礙。研究表明，小麥灌漿過程中的直鏈、支鏈和總淀粉含量呈現(xiàn)增長趨勢，且前期增長慢后期增長速度快，生育期間小麥的籽粒淀粉含量都呈現(xiàn)出“S”型曲線，前期上升速度慢，花后10 d開始上升幅度加快，30 d至成熟期上升幅度趨于減緩，成熟期淀粉含量達到峰值［12］。有試驗結果表明，灌漿期遇到高于30℃的天氣會使小麥的直鏈淀粉含量增加［13］。而趙輝等［4］認為過高的溫度對直鏈淀粉影響比較顯著，而支鏈淀粉含量增加不明顯，導致支／直比例迅速下降。而關于氮肥基追比與高溫脅迫互作對小麥淀粉含量的影響研究相對較少。本試驗結果表明，灌漿期高溫條件下，各處理淀粉含量均呈現(xiàn)“S”變化趨勢，寧春4號與寧春47號對高溫脅迫反應變化趨勢基本一致，氮肥基追比對于減輕高溫脅迫給淀粉含量造成的影響并不明顯，高溫與氮肥互作下直鏈、支鏈、總淀粉含量均低于常溫下的含量，說明高溫加快了籽粒灌漿速度，灌漿時間減短，導致淀粉含量降低。大多數(shù)試驗表明，小麥花后高溫脅迫顯著降低了籽粒直鏈及支鏈淀粉含量［14］，這與本研究結果一致。在籽粒發(fā)育過程中，直鏈淀粉與總淀粉含量的高低與ADPG－PPase、SSS活性緊密相關［1］，直鏈淀粉積累速率與 GBSS活性呈正相關關系，SSS活性較高、GBSS活性較低的品種往往直／支比鏈淀粉較高［15］。有研究表明，小麥生育后期灌漿速率降低的主要原因是溫度過高抑制了淀粉形成關鍵酶的合成，而SSS對高溫尤為敏感［16］。灌漿期高溫脅迫對GBSS活性的影響要比對SSS、AGPP活性的影響?。?2］，并通過對SSS的抑制使支鏈淀粉含量降低，但高溫對GBSS活性的影響不明顯［4］，本研究與前人研究結果一致，即五種淀粉形成關鍵酶活性隨生育期的推進呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，高溫脅迫降低了淀粉形成關鍵酶活性，寧春4號與寧春47號變化趨勢基本一致。氮肥基追比對小麥籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構成要素的影響，與前人研究結果不一致。王立秋等［17］認為，生育后期增施氮肥對提高小麥產(chǎn)量的效果不明顯，也有研究表明，適當增施后移氮肥，能夠增強小麥分蘗能力，增加小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)以及粒重，使籽粒產(chǎn)量明顯提高［18］。本研究表明，在高溫脅迫條件下，N1（3∶7）和 N2（4∶6）的氮肥基追比可以獲得較高籽粒產(chǎn)量水平。兩個品種中，氮肥基追比為 N1（3∶7）和 N2（4∶6）的直鏈淀粉含量、AGPPPPase、GBSS活性和產(chǎn)量等均優(yōu)于氮肥基追比為N3（5∶5）、N4（7∶3）、N5（6∶4）的各處理。因此，合理的氮肥基追比（3∶7和4∶6）能提高春小麥淀粉品質(zhì)和春小麥產(chǎn)量，并減輕高溫脅迫對春小麥籽粒中后期灌漿的影響。

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Effect of nitrogen dressing ratios and high temperature on the formation of starch after anthsis of spring wheat

MU Yu，ZHU Rong，SUN Li-ying，KANG Jian-hong
（School of Agriculture，NingxiɑUniversity，Yingchuɑn，Ningxiɑ750021，Chinɑ）

Effect ofnitrogen dressing ratiosand high temperature on the formation of starch and yield after anthsis in springwheat were studied by pot experiment.The result showed that，under high temperature，grain amylose，amylopectin，the concentration of total starch，key enzymes（ADPG－PPase，UDPG－PPase，SSS，GBSS）activity and yield of Ningchun 4 and Ningchun 47 were lower than the normal temperature processing.The concentration of amylose，the activity of AGPP－PPase，GBSS following the nitrogen dressing ratios of N1（3∶7）and N2（4∶6）were higher than the other nitrogen dressing ratios.Therefore，the concentration of starch and key enzymes activity weremainly affected by high temperature after flowering，which then affected the yield and quality.The effect of high temperature the yield and quality could bemitigated by reasonable nitrogen dressing ratios（3∶7 and 4∶6）.For this reason，itwas suggested that the reasonablemeasures could be taken to ease the harm of high temperature and improve the yield and quality of the springwheat.

springwheat；high temperature；nitrogen；starch；yield

S158.3

A

1000-7601（2017）05-0208-08

10.7606／j.issn.1000-7601.2017.05.31

2016-08-23

2016-09-21

國家自然科學基金（31160255）；國家科技支撐項目（2015BAD22B01）

慕 宇（1992—），女，山東龍口人，碩士，研究方向為作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培。E-mail：2319006430＠qq.com。

康建宏（1968—），男，寧夏青銅峽人，教授，碩士生導師，主要從事作物高產(chǎn)栽培生理方面的研究。E-mail：kangjianhong＠163.com。