車 新 ，楊 艷 ，李志輝 ，李昌珠 ，湯玉喜 ，唐 潔

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

湖南省白檀農(nóng)藝性狀多樣性及相關(guān)性研究

車 新1，楊 艷2，李志輝1，李昌珠2，湯玉喜2，唐 潔2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

為有效地保護(hù)及開發(fā)利用白檀種質(zhì)資源，加快育種工作進(jìn)程，以湖南省具有代表性的260份白檀為材料，對(duì)其21個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳多樣性、相關(guān)性以及主成分分析。結(jié)果表明：湖南省白檀資源各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為5.71%～85.51%，其中冠幅的變異系數(shù)最大（85.51%），變幅為62.59 m2；果實(shí)相關(guān)性狀的變異系數(shù)較小，平均僅為23.04%，具有遺傳穩(wěn)定性；各農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)均較大，平均1.492，其中果實(shí)含油率遺傳多樣性指數(shù)最高為1.897，可知白檀資源具有豐富的遺傳基礎(chǔ)；白檀冠幅決定著果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀，與單穗果粒數(shù)、果穗長(zhǎng)度、果穗緊密度、含油率均呈極顯著正相關(guān)；白檀果實(shí)脂肪酸含量與果實(shí)生長(zhǎng)期呈極顯著負(fù)相關(guān)，可據(jù)此合理把握白檀果實(shí)采摘期，為白檀資源的栽培管理提供參考依據(jù)。

湖南省；白檀；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性；相關(guān)系數(shù)

白檀Symplocos paniculata (Thunb.)Miq.俗稱烏子樹，又名白花茶、山葫蘆等，隸屬山礬科山礬屬，為落葉灌木或小喬木，自然分布較廣，年平均溫度在14 ℃左右的區(qū)域均有分布，其中尤以長(zhǎng)江流域以南各省區(qū)更為常見。白檀根系發(fā)達(dá)，耐干旱瘠薄，抗逆性及適應(yīng)性均較強(qiáng)，是優(yōu)良的防風(fēng)固沙，水土保持樹種[1]。白檀果實(shí)含油率高，果實(shí)油脂富含不飽和脂肪酸，既可食用又可作為化工、機(jī)械以及制備生物柴油等優(yōu)質(zhì)原料，是理想的多用途經(jīng)濟(jì)型油料植物[2]。

隨著白檀的生態(tài)經(jīng)濟(jì)及能源等功能的不斷開發(fā)和利用，白檀逐漸被人們所關(guān)注。早在1991年，管正學(xué)等[3]便對(duì)白檀油渣進(jìn)行了化學(xué)成分分析，經(jīng)比較分析得出，白檀油渣中許多氨基酸含量與米糠及麥麩中的氨基酸含量相似；左長(zhǎng)清等[4]人對(duì)白檀的種子和葉進(jìn)行了成分分析，指出白檀果和葉富含氨基酸及較多人體所需的微量元素，具有廣泛的開發(fā)利用前景；隨后的幾年中，不斷有學(xué)者開展白檀果理化性質(zhì)、生物學(xué)特性、繁育技術(shù)等的研究，有關(guān)白檀多樣性研究較少，除對(duì)白檀自然居群遺傳多樣性分析及表型變異分析之外，對(duì)關(guān)系著白檀的產(chǎn)量與質(zhì)量的農(nóng)藝性狀的相關(guān)研究尚為空白[5-8]。

為了有效利用白檀資源，探明其農(nóng)藝性狀間的相互關(guān)系，篩選白檀優(yōu)良品種，筆者在野外實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)湖南省具有代表性的6個(gè)白檀居群的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了測(cè)定與分析，以期為白檀種質(zhì)資源保護(hù)、良種選育以及高效栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

在野外實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，選取湘中（衡山）、湘東（大圍山A區(qū)和B區(qū)）、湘南（道縣）、湘西（龍山縣）以及湘北（岳陽(yáng)）5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中的6個(gè)白檀天然居群為研究對(duì)象。每個(gè)居群隨機(jī)選取無(wú)病蟲害，生長(zhǎng)健壯，樹齡相近且株距大于50 m的樣株作為供試材料，共260株。樣株在居群中的分布情況見表1。

表1 供試材料數(shù)量及類型?Table 1 Types and numbers of Symplocos paniculata tested materials

1.2 調(diào)查指標(biāo)與測(cè)定方法

作為能源及油料植物，農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)關(guān)系著其產(chǎn)量和質(zhì)量，為更好探討白檀產(chǎn)量相關(guān)性狀與葉片、樹體等農(nóng)藝性狀的關(guān)系，于果熟期，測(cè)定了每個(gè)居群所選樣株的4個(gè)字符型農(nóng)藝性狀（樹形、葉色、果色、果實(shí)緊密度）和17個(gè)數(shù)值型農(nóng)藝性狀（地徑、枝下高、樹冠、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、果實(shí)生長(zhǎng)期、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果實(shí)千粒干重、單穗果粒數(shù)、果穗縱徑、果穗橫徑、含油率、油酸含量、亞油酸含量、亞麻酸含量）。農(nóng)藝性狀測(cè)定方法及字符型農(nóng)藝性狀賦值情況見表2。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析方法

農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)：利用Excel 2007分析軟件完成對(duì)試驗(yàn)材料株高、葉片、果實(shí)等農(nóng)藝性狀的均值、方差及變異系數(shù)的統(tǒng)計(jì)。

表2 白檀農(nóng)藝性狀及測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Agronomic characters and measure criteria for Symplocos paniculata

多樣性指數(shù)：通過Shannon’s信息指數(shù)來(lái)計(jì)算性狀多樣性指數(shù)，多樣性指數(shù)（H′）和平均多樣性指數(shù)（H）的計(jì)算公式分別如下：

式（1）中，i為第i個(gè)性狀的代碼（i=1，2，3，…，m，m為性狀所劃分的等級(jí)數(shù)）；j為性狀數(shù)（j=1，2，3，…，n），Pij為第j個(gè)性狀第i個(gè)代碼值出現(xiàn)的頻率，即其在群體中所占有的比率[9,12,16]。

主成分分析及相關(guān)性分析：參照楊維澤等[10,17-19]的方法，利用SPSS18.0軟件的相應(yīng)模塊對(duì)白檀農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 白檀農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性

對(duì)供試的260份白檀資源的21個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表3），結(jié)果表明，白檀資源農(nóng)藝性狀間各指標(biāo)變異系數(shù)及多樣性指數(shù)存在較大的差異，變異明顯。各性狀多樣性指數(shù)均值可達(dá)1.492，多樣性指數(shù)最大的為含油率（1.897），其次是果實(shí)千粒種，為1.892，冠幅的多樣性指數(shù)也達(dá)到1.887，白檀果實(shí)及產(chǎn)量相關(guān)性狀的多樣性指數(shù)均大于各性狀多樣性指數(shù)的均值，形態(tài)多樣性指數(shù)相對(duì)而言均較小，但其均值也達(dá)1.39。由此可見，所選的260份白檀資源具有豐富的遺傳多樣性，為今后白檀遺傳育種提供寶貴的遺傳資源。

表3 260株白檀農(nóng)藝性狀的主要參數(shù)Table 3 Main parameters of agronomic characters in 260 Symplocos paniculatas

白檀形態(tài)性狀：根據(jù)表3可知，260份白檀資源的冠幅變異系數(shù)最大，為85.51%，變幅為62.59 m2，多樣性指數(shù)也達(dá)到了1.8以上；地徑、枝下高等變異系數(shù)相對(duì)較高，都達(dá)到了60%以上，變異系數(shù)最小的葉寬也達(dá)到了23.14%。樹高、地徑、冠幅及枝葉等屬于樹木的營(yíng)養(yǎng)器官特征，直接關(guān)系著白檀產(chǎn)量的形成，白檀形態(tài)性狀變異豐富，表明在今后進(jìn)行白檀育種過程中，白檀營(yíng)養(yǎng)器官具有較大的選擇利用空間。

果實(shí)生長(zhǎng)期：將落花到果實(shí)成熟的天數(shù)定義為果實(shí)生長(zhǎng)期。供試的260份白檀資源中，果實(shí)生長(zhǎng)期最短的為140 d，最長(zhǎng)的為180 d，變異幅度為40 d。根據(jù)野外調(diào)查及分析測(cè)試，果實(shí)成熟最早的在10月中上旬，最遲的11月中旬，由此可見，可根據(jù)不同個(gè)體的果實(shí)成熟期進(jìn)行品種選擇，篩選出早熟和晚熟品種，適時(shí)的進(jìn)行白檀的栽培撫育管理。

白檀果實(shí)性狀 260份白檀資源中，白檀果實(shí)千粒重最高可達(dá)283.86 g，最小的為117.89 g，變異幅度165.97 g，多樣性指數(shù)為1.892；果穗相關(guān)性狀多樣性指數(shù)也均較大，其中果穗長(zhǎng)度多樣性指數(shù)最大，為1.876，最小的果穗果粒數(shù)也達(dá)到了1.585。果實(shí)縱橫徑中，白檀的果實(shí)縱徑多樣性指數(shù)較大（1.702），果實(shí)縱徑最大可達(dá)10.41 mm，最小為4.23 mm，變異系數(shù)僅次于果穗長(zhǎng)度。果實(shí)千粒重、果形的大小及果穗的緊密度等生殖器官的性狀決定著林木的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。果實(shí)等生殖器官的多樣性指數(shù)較大，變異系數(shù)均值也達(dá)到31.88%，表明白檀資源的生殖器官存在變異，遺傳豐富。

含油率及脂肪酸：由于白檀果實(shí)油可食用又可用作工業(yè)及能源油料，果實(shí)含油率及脂肪酸質(zhì)量尤為重要，也是今后白檀資源良種選育的基礎(chǔ)。本研究中的含油率是通過乙醚浸提的結(jié)果，低于實(shí)際出油率。含油率最高36.6%，最小為31.32%，變異幅度較小，但多樣性指數(shù)卻達(dá)到了1.897，具有豐富的遺傳多樣性，但分化程度較低。脂肪酸中的油酸含量最高為50.31%，亞油酸及亞麻酸含量均較低，且3種脂肪酸變異幅度及多樣性指數(shù)均不及含油率，表明白檀果實(shí)油中各脂肪酸含量穩(wěn)定。

2.2 白檀農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

相關(guān)分析是分析各變量間相互關(guān)系，同時(shí)探明具有依存關(guān)系變量間的相關(guān)方向和相關(guān)程度的統(tǒng)計(jì)分析。本研究利用相關(guān)分析對(duì)白檀農(nóng)藝性狀的相關(guān)性進(jìn)行了探討，目的就是探明各農(nóng)藝性狀間的依存度，為進(jìn)一步評(píng)價(jià)白檀資源，開展多目標(biāo)選育提供相關(guān)的依據(jù)。

根據(jù)表4可知，白檀樹高與地徑、果穗長(zhǎng)度相關(guān)系數(shù)分別為0.206和0.283，相關(guān)程度均達(dá)到了極顯著水平；地徑與冠幅、枝下高、葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、果色、果穗緊密度、果穗長(zhǎng)度及脂肪酸呈極顯著正相關(guān)；冠幅與枝下高、果穗單果果粒數(shù)、果穗長(zhǎng)度、果穗緊密度、含油率均呈極顯著正相關(guān)。白檀樹體性狀樹高、地徑、樹冠由于是其營(yíng)養(yǎng)器官的主要因子，直接影響著白檀的產(chǎn)量性狀，因而與白檀產(chǎn)量相關(guān)性狀呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。

白檀果實(shí)生長(zhǎng)期與白檀果色及果穗長(zhǎng)度相關(guān)性呈極顯著正相關(guān)，與果實(shí)縱橫徑、果實(shí)脂肪酸均呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明白檀果實(shí)大小及果實(shí)脂肪酸含量并不會(huì)隨著果實(shí)的生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)而增大；隨著生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，由于接受光照時(shí)間的增長(zhǎng)，可能會(huì)使果實(shí)顏色加重，但并不會(huì)增加白檀果實(shí)產(chǎn)量，因而在實(shí)際的生產(chǎn)當(dāng)中，應(yīng)根據(jù)不同個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律適時(shí)的開展果實(shí)采摘，以免錯(cuò)過果實(shí)的最佳采摘時(shí)間，而影響了果實(shí)的質(zhì)量。

白檀單穗果粒數(shù)與果實(shí)千粒重、果穗緊密度、果實(shí)縱徑以及亞油酸、亞麻酸的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到 0.202、0.676、0.25、0.249、0.2，均呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明在進(jìn)行白檀良種選育中可依據(jù)以上指標(biāo)進(jìn)行綜合選擇，從而選出高產(chǎn)量高品質(zhì)的優(yōu)良品種。

表4 白檀資源農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析?Table 4 Correlation coefficient among agronomic characters in Symplocos paniculatas

續(xù)表 4The continuation of table 4

2.3 白檀農(nóng)藝性狀的主成分分析

利用主成分分析的降維原理，更能清楚地探明白檀農(nóng)藝性狀在多樣性構(gòu)成中的作用。本研究對(duì)已測(cè)定的21個(gè)白檀農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析（表5），結(jié)果表明，前6個(gè)主成分特征值的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.401%，包含了原始指標(biāo)的大部分信息。從表5可以看出，第一主成分貢獻(xiàn)率為25.457%，在多樣性構(gòu)成中起決定作用的農(nóng)藝性狀是果實(shí)生長(zhǎng)期、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑，這說(shuō)明第一主成分主要反映果實(shí)性狀特征；第二主成分貢獻(xiàn)率是19.716%，起較大作用的農(nóng)藝性狀是地徑、冠幅、葉色，由此可知，第二主成分主要反映白檀樹體性狀的特征；第三主成分貢獻(xiàn)率是12.097，特征值絕對(duì)值大于0.6的農(nóng)藝性狀為葉寬，主要體現(xiàn)葉片性狀的特征。以上分析中可以看出，白檀農(nóng)藝性狀多樣性分析中，其樹形性狀及果實(shí)性狀占主導(dǎo)作用。第四、第五及第六主成分中果實(shí)的經(jīng)濟(jì)性狀載荷量較大，且果實(shí)生長(zhǎng)期為負(fù)向因子，進(jìn)一步體現(xiàn)了果實(shí)生長(zhǎng)期與果實(shí)脂肪酸的關(guān)系。

表5 白檀農(nóng)藝性狀主成分分析Table 5 Analysis results of principal components in Symplocos paniculatas

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)260份湖南省白檀種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀多樣性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)各農(nóng)藝性狀多樣性指數(shù)在1.045～1.897之間，遺傳多樣性豐富，個(gè)體間差異較大，其中果實(shí)含油率、果實(shí)千粒重、果穗長(zhǎng)度、冠幅、葉長(zhǎng)、果實(shí)縱徑等遺傳多樣性指數(shù)較高 , 依次為 1.897、1.892、1.887、1.876、1.776、1.702。以上正與劉強(qiáng)等人[14]從分子標(biāo)記水平上研究得出的白檀具有豐富的遺傳多樣性的結(jié)論相吻合。通過對(duì)變異系數(shù)的分析，表明這些白檀資源的地徑、冠幅、枝下高等樹體農(nóng)藝性狀變異程度較大，變異系數(shù)均大于60%；而果實(shí)相關(guān)性狀以及各脂肪酸含量變異幅度較小，表現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定的遺傳趨勢(shì)，說(shuō)明果實(shí)及果實(shí)脂肪酸含量的變化受環(huán)境影響較小，是篩選某些特異育種材料的重要指標(biāo)[15]。總之，供試的260份白檀資源具有豐富的形態(tài)及遺傳多樣性，從而為白檀種質(zhì)資源多元化選育及開發(fā)利用提供了理論依據(jù)，同時(shí)也為我們科學(xué)的選配白檀親本組合及培育符合目標(biāo)的具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新優(yōu)良種提供豐富的資源。

作為生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種，果實(shí)相關(guān)性狀是評(píng)價(jià)白檀資源的重要指標(biāo)，果實(shí)生長(zhǎng)期直接關(guān)系著經(jīng)濟(jì)樹種的綜合經(jīng)濟(jì)效益[11]。根據(jù)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析可以知，白檀冠幅與果穗果粒數(shù)、果穗長(zhǎng)度、果穗緊密度、含油率均呈極顯著正相關(guān)，而果穗粒數(shù)、果穗緊密度以及果實(shí)含油率又是白檀經(jīng)濟(jì)性狀的主要影響因子，表明冠幅的大小決定著白檀的經(jīng)濟(jì)性狀。冠幅越大，接收光照越充分，更有利于營(yíng)養(yǎng)成分的積累，為果實(shí)發(fā)育及脂肪酸的形成奠定了基礎(chǔ)[13,20]。白檀果實(shí)生長(zhǎng)期與果實(shí)縱橫徑及脂肪酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明合理把握白檀果實(shí)的采摘時(shí)間是確保白檀果實(shí)品質(zhì)及綜合經(jīng)濟(jì)效益的根本。因此，在進(jìn)行白檀資源的開發(fā)利用及經(jīng)營(yíng)管理時(shí)，應(yīng)根據(jù)培育目標(biāo)合理選擇，以確保白檀資源高效栽培和最大化利用。

在對(duì)不同白檀居群的實(shí)地調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，雖然白檀資源已被當(dāng)?shù)卮迕耖_發(fā)利用，但尚未規(guī)?；?jīng)營(yíng)，均處于半野生狀態(tài)，沒有生產(chǎn)良種用于推廣，引種栽培產(chǎn)量難以提升，限制了白檀資源的推廣應(yīng)用。根據(jù)所選的260份白檀資源農(nóng)藝性狀差異分析來(lái)看，其果實(shí)相關(guān)性狀差異較大，對(duì)今后開展白檀優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)良種選育來(lái)說(shuō)具有廣闊的遺傳基礎(chǔ)，為今后白檀資源的遺傳改良提供了理論參考。

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[19]任耀忠,張文輝,周建云,等.栓皮櫟不同變異類型的優(yōu)良性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(6): 60-63.

[20]左絲雨,烏云塔娜,朱緒春,等.瀕危野生長(zhǎng)柄扁桃葉片表型性狀的多樣性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(11):61-68.

Genetic diverstiy and correlation analysis of main agronomic characters in Symplocos paniculata of Hunan province

CHE Xin1, YANG Yan2, LI Zhihui1, LI Changzhu2, TANG Yuxi2, TANG Jie2
(1.Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to ef fi ciently conservate and utilize of Symplocos paniculata ermplasm in breeding program, genetic diversity and relation of 21 agronomic characters were assessed in 260 accessions of Symplocos paniculata resources from Hunan.The results showed that agronomic traits variation coef fi cient of Symplocos paniculata were from 5.71% to 85.51%, among them the variation coef fi cient of crown diameter (85.51%) was the largest, ranged from 0.68 to 63.27m2.The average variation coef fi cient of fruit traits was only 23.04%, which showed a good genetic stability.All agronomic traits tested showed genetic diversity indexes, ranging from 1.045 to 1.897 with an average of 1.492, which showed this collection of Symplocos paniculata germplasm had great diversity.The crown diameter of Symplocos paniculata decided the economic characters and had significant positive correlation with fruit number per ear, bunch length, bunch compactness and fruit oil content.Fruit growth period had signi fi cant negative correlation with fatty acids content in fruit,which could conduct us to choose the reasonable time for fruit harvest and provide a reference basis for Symplocos paniculata resources cultivation management.

Hunan province; Symplocos paniculata; agronomic characters; genetic diversity; correlation coef fi cient

S718.46

A

1673-923X(2017)04-0027-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.04.005

2015-11-24

“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011DAD22B08)； 長(zhǎng)沙市科技計(jì)劃項(xiàng)目(k1307012-21)； 湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目(XLK201456)

車 新，高級(jí)工程師，博士 通訊作者：李志輝，教授；E-mail：Lzh20152016@sina.com

車 新，楊 艷，李志輝，等.湖南省白檀農(nóng)藝性狀多樣性及相關(guān)性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017, 37(4): 27-32.

[本文編校：文鳳鳴]