李春杰，陳泰祥，趙桂琴，南志標*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070)

燕麥病害研究進展

李春杰1，陳泰祥1，趙桂琴2，南志標1*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070)

病害是燕麥生產(chǎn)的主要限制因素之一，直接影響燕麥的產(chǎn)量和品質，進而影響草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。本研究通過國內(nèi)外相關文獻的回顧，對燕麥病害的病原學、種帶真菌、病害的發(fā)生規(guī)律、品種抗病性、防治措施等方面的研究進展加以綜述，探討了國內(nèi)的研究現(xiàn)狀與國外存在的差距，展望了我國燕麥病害的研究前景和發(fā)展目標。

燕麥；病害；種帶真菌；發(fā)生規(guī)律；抗病性；防治措施

燕麥(Avenasativa)，屬禾本科(Gramineae)早熟禾亞科(Pooideae)燕麥族(Aveneae)燕麥屬(Avena)植物[1]，富含蛋白質、脂肪、維生素、碳水化合物、淀粉、抗氧化物和礦物質等多種營養(yǎng)成分[2]，具有調(diào)節(jié)血脂、延緩衰老、改善血液循環(huán)、降低膽固醇以及促進傷口愈合等保健功能[2]，是優(yōu)良的營養(yǎng)食品之一，美國食品和藥品監(jiān)督局(FDA)已經(jīng)把燕麥認可為一種功能性食品。燕麥的葉片、秸稈多汁柔嫩，適口性好，秸稈中的粗蛋白、粗脂肪以及無氮抽出物的含量高，難以消化的纖維含量低[3]，是農(nóng)牧區(qū)冬春補飼和抗災保畜的優(yōu)良飼草料，在畜牧業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的地位[3]。燕麥多生長在高寒、貧瘠和干旱的極端環(huán)境中，抗逆性較強[4]，已經(jīng)成為生態(tài)脆弱區(qū)不可替代的特色糧飼作物。燕麥一般分為裸粒型的裸燕麥和帶稃型的皮燕麥兩大類。我國西部被認為是裸燕麥的起源地[5]。我國種植燕麥距今已經(jīng)有五千多年的歷史，經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇演化出了不同的物種(變種)和多樣的品種，使我國有較豐富的種質資源[6]。我國種植的燕麥以裸燕麥為主，播種面積占90%以上[6]，主產(chǎn)區(qū)包括：內(nèi)蒙古、青海、陜西、山西、吉林和甘肅等省(區(qū))[2]。

病害是飼用作物生產(chǎn)的主要限制因素之一，其不僅影響作物的產(chǎn)量和品質，部分病原菌亦可產(chǎn)生有毒的次生代謝產(chǎn)物，導致取食家畜的消化代謝等功能異常，降低家畜的生產(chǎn)力，影響草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的持久力和生產(chǎn)力[7-12]。病害在我國以及世界多地的燕麥種植區(qū)普遍發(fā)生，其發(fā)生直接影響著燕麥產(chǎn)業(yè)的健康穩(wěn)定發(fā)展。然而，我國對燕麥病害的研究相對較少，存在主要病害種類、病原種類及其分布等家底不清的問題，對很多主要病害以及多發(fā)病害缺乏深入系統(tǒng)的研究[11]。在南志標等[11]主編的《中國牧草真菌病害名錄》中，記錄了我國燕麥的27種真菌病害，其中的8種病害分布不詳；在中國知網(wǎng)(CNKI)數(shù)據(jù)庫中，自1955年以來發(fā)表有關燕麥病害的論文僅有28篇，多集中在不同燕麥品種對黑穗病(Ustilagospp.)、稈銹病(Pucciniagraminis)、白粉病(Blumeriagraminis)、葉斑病(Drechsleraavenacea)的抗病性評價以及少數(shù)病害(如散黑穗病)的防治研究。

鑒于國家當前的農(nóng)業(yè)結構調(diào)整、發(fā)展草牧業(yè)、生態(tài)環(huán)境建設等一系列政策措施的支持，燕麥作為一種優(yōu)良的糧飼兼用作物，其集約化的種植面積將會逐年增加[13]，勢必會引起病害的普遍發(fā)生和嚴重危害。因此，本研究擬就國內(nèi)外燕麥病害的病原、種帶真菌、發(fā)生規(guī)律、品種抗病性和防治措施等方面加以綜述，分析我國燕麥病害及其治理中存在的問題與對策，探討病害研究與發(fā)展前景，以期為燕麥病害深入研究和可持續(xù)管理提供基礎資料，為燕麥的綠色生產(chǎn)提供理論依據(jù)和科學指導。

1 燕麥病害及其病原種類

截至目前，國內(nèi)外報道的燕麥病害共33種，包括：由40種真菌引致的25種真菌病害(表1)[14-88]、6種細菌引致的4種細菌性病害(表2)和5種病毒引致的4種病毒病(表3)。

1.1 真菌病害

多種真菌病害在國內(nèi)外燕麥種植區(qū)廣泛分布，但病害種類差異較大。25種真菌病害中，僅國外發(fā)生而我國未見研究報道的病害有7種，分別是：麥角病(Clavicepspurpurea)，腐霉根腐病(Pythiumspp.)，離蠕孢葉斑病(Bipolarisvictoriae)，紋枯病(Rhizoctoniacerealis)，堅黑穗病(Ustilagosegetum)，雪霉灰斑病(Typhulaincarnata)以及殼針孢葉斑病(Septoriaavenae)。我國已報道的堅黑穗病原為U.hordei和U.levis，暫未發(fā)現(xiàn)U.segetum。僅中國有文獻報道而國外未見發(fā)生的病害有5種，分別是：橡膠樹平臍蠕孢葉斑病(Bipolarisheveae)[14]，全蝕病(Gaeumannomycesgraminisvar.avenae)，白絹病(Corticiumcentrifugum)，條銹病(Pucciniastriiformis)和鞘腐病(Dactylobotrysgraminicola)(表1)。

國內(nèi)已報道的真菌病害中，白粉病(B.graminis)、炭疽病(C.graminicola)、葉斑病(D.avenacea)、鐮刀菌根腐病(Fusariumspp.)、冠銹病(P.coronata)、稈銹病(P.graminis)、條紋病(P.avenae)、堅黑穗病(U.hordei)和散黑穗病(U.avenae)在大多數(shù)省份均有分布。而離蠕孢葉斑病(B.heveae、B.sorokiniana)、白絹病(C.centrifugum)、鞘腐病(D.graminicola)、全蝕病(G.graminis)、赤霉病(G.zeae)、黑痣病(P.graminis)、梭斑病(P.oryzea)和絲核菌根腐病(R.solani) 只在個別省份中有分布。

1.2 細菌病害

有關燕麥細菌性病害研究與報道相對較少，全世界僅4種，我國僅1種(表2)。細菌性斑點病(Pseudomonassyringaepv.coronafaciens)、條紋葉枯病(P.syringaepv.striafaciens)和細菌性黑節(jié)病(P.syringaepv.atrofaciens)在世界多地廣泛分布，而P.avenae引起的斑點病分布范圍相對較窄，僅在美國、土耳其和葡萄牙有發(fā)生。Reid于1938年首次在新西蘭發(fā)現(xiàn)了燕麥細菌性條紋葉枯病的發(fā)生，病原為P.coronafaciens[13]，隨后世界多地如日本[77]、德國、阿根廷、澳大利亞、加拿大[25,78-79]等地相繼報道了此病害，但病原為P.syringaepv.striafaciens。黑穎條斑病(X.campestrispv.translucens)僅發(fā)生于美國。4種已報道的細菌病害中我國僅發(fā)現(xiàn)了河北張家口由P.coronafaciens引起的葉枯病，此地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了疑似細菌性黃葉病的病葉，鏡檢發(fā)現(xiàn)了明顯的菌溢現(xiàn)象，病原菌可產(chǎn)生黃色色素，但分類地位暫未確定[80]。

表1 燕麥真菌病害種類與分布 Table 1 Oat fungal disease and its distribution

續(xù)表1 Continued Table 1

續(xù)表1 Continued Table 1

表2 燕麥細菌病害種類與分布Table 2 Oat bacterial disease and its distribution

表3 燕麥病毒病種類與分布 Table 3 Oat viral disease and its distribution

1.3 病毒病害

全世界已報道的4種燕麥病毒病中，我國報道了2種，即發(fā)生在新疆地區(qū)的由燕麥紅條花葉病毒(ORSMV)引起的花葉病，以及發(fā)生在山西和青藏高原地區(qū)由大麥黃矮病毒(BYDV)引起的紅葉病。病毒性矮縮病(OBDV)、壞死斑駁病(ONMV)以及由燕麥花葉病毒(OMV)引起的花葉病在國內(nèi)未見報道(表3)。

2 種帶真菌

種子是病原微生物的重要載體，病原菌通常侵入種子內(nèi)部、粘附在種子外部或混雜于種子間，將種子作為其越冬或越夏的場所之一，所以種帶病原菌是許多病害的初侵染來源[89],也是病害在空間(不同產(chǎn)地之間)和時間(生長周期)上傳播的主要途徑之一。近年來，隨著燕麥種植面積的不斷擴大，種子的引種、調(diào)運及交流將會日趨頻繁，種帶病原菌隨種子的調(diào)運引致植物病害的發(fā)展和擴散不容小覷。在波蘭，鐮刀菌屬和鏈格孢(Alternariaalternata)為燕麥種帶真菌的優(yōu)勢種類，其中早熟禾鐮刀菌(Fusariumpoae)的數(shù)量最多[90]。在加拿大西部和挪威的燕麥種子上，早熟禾鐮孢菌也是分離率很高的鐮刀菌種類[91]。在阿根廷，燕麥德氏霉(Drechsleraavenae)的分離率為0～52%，并在兩批馬飼料樣本中檢測到了低濃度的伏馬毒素(Fumonisin)[92]，此毒素是由串珠鐮刀菌(F.moniliforme)產(chǎn)生的水溶性代謝物，對某些家畜產(chǎn)生急性毒性，有潛在的致癌性。巴基斯坦的8個皮燕麥品種的28個樣本種子中分離到了4屬的9種真菌，D.avenae、D.sorokiniana和Phomasp．為優(yōu)勢種[93]。在北愛爾蘭，研究者從46個燕麥種子樣本中的44個檢測到了燕麥核腔菌(Pyrenophoraavenae)的侵染[94]。在墨西哥中部，9個不同地點的3個品種的種帶致病菌有A.alternarina，A.cerealis，A.uredinis，Bipolarishawaiiensis，B.sorokiniana，B.spicifera，B.victoriae，Diplodiasp.，D.avenacea，F(xiàn).avenaceum，F(xiàn).oxysporum，F(xiàn).poae，F(xiàn).verticillioides，Phomasp.和Rhizoctoniasolani。腐生菌有A.alternata，Aspergillusniger，Cladosporiumsp.，Chaetomiumsp.，Coniothyriumsp.，Epicoccumsp.，Gonatobotryssp.，Graphiumsp.，Nigrosporasp.，Stemphyliumsp.和Torulasp.，其中分離率較高的有A.alternata(18.51%)，Cladosporiumsp.(10.76%)和Epicoccumsp.(15.54%)，同時發(fā)現(xiàn)不同品種之間的帶菌率有差異[95]。

我國對燕麥種帶病原物的研究極少。僅有荊卓瓊等[15]于2012年報道了甘肅省產(chǎn)地不同的2個皮燕麥品種和2個裸燕麥品種種子帶菌情況。研究發(fā)現(xiàn)，表皮不消毒的種子帶菌率達100%，出現(xiàn)頻率較高的12個屬真菌依次為：鏈格孢屬(Alternaria)、離蠕孢屬(Bipolaris)、葡萄孢屬(Botrytis)、厚膜孢菌(Chlamydomyces)、芽枝霉屬(Cladosporium)、附球菌屬(Epicoccum)、鐮刀菌屬(Fusarium)、漆葡孢屬(Gonatobotrys)、毛霉菌屬(Mucor)、青霉菌屬(Penicillium)、根霉菌屬(Rhizopus)和單端孢霉屬(Trichothecium)。其中鏈格孢屬、附球菌屬、離蠕孢屬、突臍孢(Exserohilumspp.)和早熟禾鐮刀菌等是已報道的病原真菌或產(chǎn)毒素真菌。采自不同產(chǎn)地的種子種帶真菌種類差異較大。表面消毒可明顯降低種子的帶菌率，有部分種帶真菌可使種子霉變或可侵染根和胚芽[96]。

3 發(fā)生規(guī)律

病害的發(fā)生與發(fā)展隨時間和空間的變化而不同。關于燕麥病害，現(xiàn)有的資料主要分析了個別病害的初侵染來源、越冬和越夏場所、侵入途徑以及病菌的最適生長條件等。

細菌性條紋葉枯病病殘體上的越冬病原菌為初侵染源[97]。燕麥稈銹病(P.graminis)僅靠夏孢子氣傳即可完成侵染循環(huán)，這與國內(nèi)小麥條銹病的侵染循環(huán)很相似，即燕麥稈銹病菌以休眠菌絲在冬季生長的燕麥基部越冬[98]。燕麥冠銹病菌(P.coronata)以夏孢子在自身麥苗或其他寄主上越冬越夏，溫暖潮濕的環(huán)境條件有利于發(fā)病[13]。Selamawit[99]研究發(fā)現(xiàn)花期接種燕麥赤霉病菌(F.graminearum)時，麥粒侵染率以及宿主體內(nèi)脫氧雪腐鐮刀菌烯醇毒素的含量最高，同時發(fā)芽率最低，說明最佳侵染時期為花期。病菌主要通過花序尖端的托苞、內(nèi)膜以及穎果進入花腔，從尖端開始侵入，花序尖端開始顯癥，侵染初期，其他部位的菌絲量要多于花序，病害在花序的擴展較緩慢，花序間發(fā)生再侵染。燕麥散黑穗(U.avenae)以菌絲在種皮內(nèi)越夏，種子是主要初侵染源，無再侵染[13]，病原冬孢子在親水界面(水瓊脂培養(yǎng)基表面、濕潤的濾紙)上較疏水界面(燕麥葉片正面、滅菌載玻片)的萌發(fā)率要高，萌發(fā)的最適溫度為20～25 ℃，過高或過低的溫度條件抑制萌發(fā)，萌發(fā)最適的碳源和氮源分別為葡萄糖和蛋白胨，D-果糖、甘露醇、麥芽糖和甘氨酸對萌發(fā)有一定的抑制作用，有機氮素比無機氮素更有利于冬孢子的萌發(fā)[100]。土壤和種子中的厚垣孢子是燕麥堅黑穗病主要的初侵染源[101]，出苗10 d以上，氣溫15 ℃和5 cm土層溫度低于18 ℃時有利于堅黑穗病的發(fā)生[102]。適當延遲播期是預防堅黑穗病發(fā)生的有效途徑[102]。燕麥德氏霉葉斑病(D.avenae)在我國云貴地區(qū)以菌絲、孢子囊或分生孢子的形式在病殘體或種子上越冬，翌年春天病菌產(chǎn)生分生孢子從宿主的幼嫩組織侵入，發(fā)病后又產(chǎn)生分生孢子進行多次再侵染[103]，其病原在5～30 ℃范圍內(nèi)均可以生長，最適的生長溫度為25 ℃，在pH 5～11范圍內(nèi)均可以生長，偏好中性偏堿，可利用多種單糖、雙糖和多糖，最適碳源為可溶性淀粉?？衫孟跛徕c、蛋白胨、硫酸銨和硝酸銨等多種氮源，不能利用碳酸胺，不同菌株對氮源的利用存在差異，3個菌株中有1個菌株B8不能利用尿素[48]。分離自西藏秋播燕麥的褐斑病病原(B.sorokiniana)的最適生長溫度為30 ℃，最適產(chǎn)孢為20 ℃，培養(yǎng)溫度20 ℃時孢子最大，15 ℃時孢子隔膜最多。分生孢子在10%的燕麥葉汁中，15～35 ℃ 5 h的萌發(fā)率高于90%。20～30 ℃ 5 h的萌發(fā)率高于95%。同時病原對燕麥、小麥、青稞、高粱、玉米以及豌豆具有較強的致病性[43]。

研究發(fā)現(xiàn)燕麥從出苗到抽穗都有可能受蚜蟲的侵染而發(fā)生紅葉病(BYDV)，一般苗期侵染的植株在孕穗階段開始表現(xiàn)癥狀，在抽穗階段表現(xiàn)最重，燕麥幼苗期比拔節(jié)后期更容易感染紅葉病[87]，隨著燕麥紅葉病(BYDV)病級等級的增加，燕麥的穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量以及植株的干物重減少。由于早期播種的燕麥從出苗到抽穗經(jīng)歷了兩次蚜蟲高峰的侵染，而且受侵染的時間長，而晚播的燕麥只經(jīng)歷一次蚜蟲高峰的侵染，或者兩次高峰都能避開。所以，播期越早，紅葉病發(fā)生程度越重[87]。接種大麥黃矮病毒-GAV(BYDV)5 d后，接種葉片呈現(xiàn)陽性，接種7 d后，新生的第4片葉片被侵染，接種9 d后，部分的第3片葉呈現(xiàn)陽性，接種16 d幾乎所有的葉片均呈現(xiàn)陽性。但該病毒在燕麥根部從接種到系統(tǒng)發(fā)病都沒有進行大量增殖[104]。

4 品種抗病性

品種抗病性與苗期的環(huán)境條件是影響病害流行的主要因子[102]。國內(nèi)外關于燕麥病害的品種抗性研究報道相對較多，主要集中在堅黑穗病、冠銹病和稈銹病等。

4.1 燕麥堅黑穗病

堅黑穗病(Ustilagospp.)是燕麥的主要病害，其病原的結構較復雜、由多個生理小種組成，不同抗性品種的種植導致新小種頻繁出現(xiàn)[101]，有性時期基因重組使病菌的致病力增強，變異速率加快。

李怡琳等[105]于1982-1984年進行了燕麥堅黑穗病菌接種方法試驗并選用采自中國、加拿大、法國、美國和澳大利亞等地的1118份品種測定了田間抗病性。不同的接種方法中干孢子粉拌種預侵染法、菌液振蕩接菌法以及干孢子粉拌種正常播種(5 cm)法是效果較好的接種堅黑穗病菌的方法，483份裸燕麥品種中，有抗病品種21份，感病品種409份，其中我國內(nèi)蒙古的1163為免疫品種。635份皮燕麥品種中有435份抗病品種，152份中間類型，48份感病品種。皮燕麥的抗病品種占68.5%，而裸燕麥的抗病品種只占4.3%，皮燕麥的抗病性高于裸燕麥[105]。楊才[106]的研究發(fā)現(xiàn)，帶稃的品種比裸粒的更抗堅黑穗病，并篩選出了適宜在河北地區(qū)種植的經(jīng)濟性狀良好、產(chǎn)量高、免疫和抗病的裸燕麥品種，如：燕麥2號、73-7、永75、永81和永492等國內(nèi)品種。從國外引進的裸燕麥品種中篩選出了1份免疫和11份抗病品種。郭滿庫等[107]于2012年報道了35個裸燕麥和95個皮燕麥品種對堅黑穗病的抗病性，同樣發(fā)現(xiàn)不同燕麥品種對堅黑穗病的抗性與燕麥籽粒的類型有關，35個裸燕麥品種中有14個免疫品種，高抗、抗病和中抗品種分別有5、7和6個，感病品種2個以及1個高感品種。而95個皮燕麥品種中有81個免疫品種，高抗、抗病和中抗品種分別有10、3和1個，無感病和高感品種，帶稃的品種比裸粒的更抗堅黑穗病。分析原因可能是裸燕麥種子無稃殼保護，種胚易被病原菌侵染，而皮燕麥種子有稃殼保護，病原菌需要通過種皮后才能侵染種胚。稃殼有阻隔病原菌侵入的作用，所以皮燕麥較裸燕麥更抗病[107]。郭建國等[102]研究發(fā)現(xiàn)不同的接種方法，如菌粉混種分期播種和菌土覆蓋，導致同一品種表現(xiàn)出不同的抗病性，17個裸燕麥和28個皮燕麥菌粉拌種的抗病性低于菌土覆蓋處理。

4.2 燕麥銹病

燕麥稈銹菌和冠銹病菌的結構都相當復雜，均由多個生理小種組成。而銹菌新致病性小種的出現(xiàn)和發(fā)展，均會導致抗病品種抗性的喪失，給燕麥的安全生產(chǎn)構成威脅[108]。目前國內(nèi)外對燕麥抗銹病的研究多采用分子生物學的方法，如構建分子連鎖圖譜，采用分子標記的方法對抗病基因進行QTL(quantitative trait locus)定位，輔助抗病育種的深入研究。

4.2.1燕麥冠銹病 全球種植燕麥的國家均有冠銹病(P.coronata)發(fā)生[108]。我國對燕麥冠銹病抗病性的研究僅有商鴻生等[109]采用組織病理學的方法研究了燕麥冠銹病的非寄主抗病性與寄主的不同品種抗病性，結果表明，非寄主抗病性除不同程度地中斷病原入侵外，主要是抑制入侵病菌菌絲的生長和吸器母細胞的形成，引起病菌的早期敗育和宿主植物葉肉細胞的壞死，與品種抗病性的過敏性壞死反應相同，而且此類的非寄主抗病性具有生理小種?；浴?/p>

國外對燕麥冠銹病的研究主要集中在宿主的抗病性評價以及冠銹病抗性基因的挖掘、水平抗性基因相關的分子標記。到目前為止，已挖掘了超過100種的燕麥抗冠銹病的基因(Pc)。起初只從A.sativa體內(nèi)挖掘抗冠銹病基因，現(xiàn)在已開始從其他燕麥屬植物中挑選Pc基因，如對其他品種表現(xiàn)出較高雜交親和性的六倍體卷葉燕麥(A.sterilis)是最早被發(fā)現(xiàn)的抗病基因供體[33]。Tan等[110]對采自摩洛哥的包括11個種的332份燕麥資源(包括Avenaagadiriana,A.atlantica,A.barbata,A.damascena,A.eriantha,A.hirtula,A.longiglumis,A.magna,A.murphyi,A.sterilis和A.wiestii)進行了抗冠銹病(Pucciniacoronataf. sp.avenae)的評價。結果表明，苗期有164份(49%)表現(xiàn)出中抗、抗病，成株期有181份(55%)表現(xiàn)出中抗和高抗。盡管苗期沒有高抗的品種，但成株期有20個高抗品種，151份(45%)供試材料在苗期和成株期均表現(xiàn)出抗性。

研究發(fā)現(xiàn)，抗性基因短效性的原因主要是冠銹病菌的轉主寄主藥鼠李(Rhamnuscathartica)分布廣泛，其作為病原菌有性時期銹子器的寄主，是燕麥冠銹病初侵染源，銹子器通過遺傳重組，可產(chǎn)生新毒力的生理小種[111-112]。1960年至今，從Avenasterilis體內(nèi)共克隆到至少45個抗病基因，隨后培育成功了含有Pc39、PcX、Pg9、Pc38/Pc39等基因的抗病品種，1987年又發(fā)現(xiàn)了對Pc38/Pc39基因組合有毒性的生理小種，且毒性生理小種產(chǎn)生的速率很快，1992年87%以上的分離物對其表現(xiàn)出毒性。隨后育種專家又挖掘基因Pc68，于2000年左右培育成功了三基因組合(Pc68/Pc38/Pc39)的抗病品種，短短3年時間這些抗病品種已變?yōu)楦胁∑贩N。隨后挖掘的Pc48、Pc68、Pc94等基因又迅速被生理小種產(chǎn)生毒性。

抗冠銹病的QTL定位，指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。進行QTL的主要目的是利用不同抗性水平的材料結合不同的抗病指標評價體系，探索與燕麥冠銹病水平抗性基因密切相關的分子標記，以便運用標記輔助育種的方法將抗病基因轉到其他品種中去，為抗病育種提供理論依據(jù)[113-114]。為了確定與燕麥冠銹病水平抗性基因相關的分子標記，國外已進行了較多的研究[113-114]，研究者采用病斑面積占葉片總面積的百分率PPA(percentage of pustule area versus total leaf area)和病害發(fā)展曲線下的面積AUDPC(area under the disease-progress curve)作為抗病指標，大田試驗的樣本中分別檢測到燕麥冠銹病水平抗性的QTL共3個，這3個QTL分別定位于連鎖群C、N和P上，共解釋了27%的表觀型變量。溫室試驗的樣本中，只檢測到其中的兩個QTL，當分別用PPA和AUDPC作為抗病指標時，這兩個QTL分別解釋26%和32%的表觀型變量[115]。Jackson等[113-114]建立了具水平抗性的Ogle和TAM O-301重組自交系，以夏孢子堆大小和病原菌在宿主體內(nèi)的相對DNA含量作為抗性指標，測定了重組自交系及其親本在大田和溫室條件下分別對NQMG 和 LGCG兩個菌系的抗性，將一個來自親本TAM O-301的QTL定位在了連鎖群OT-11上，此連鎖群使病斑顏色變淺。同時檢測到了來自TAM O-301位于連鎖群OT-11和OT-32的兩個主要的QTL。此外，減小夏孢子堆大小和病菌在宿主體內(nèi)的相對DNA含量的QTL分別被定位在連鎖群OT-15、OT-8(TAM O-301)和連鎖群OT-27(Ogle)。研究發(fā)現(xiàn)高溫可誘導燕麥對冠銹菌的抗性[116]，冠銹病菌接種燕麥幼苗2～4 d后，通過8 h、35 ℃的高溫處理，燕麥對冠銹病菌產(chǎn)生了抗性，使感病品種變?yōu)榭共∑贩N，這種抗病性的增加不是通過高溫抑制病菌孢子的生長，而是因為寄主的新陳代謝發(fā)生變化，與宿主的脂氧化酶同功酶的活性有關[116]。

4.2.2燕麥稈銹病 燕麥稈銹病(P.grmminis)也是影響燕麥品質和產(chǎn)量的重大病害之一，分別于20世紀初[117]和20世紀40年代[118]在北美地區(qū)和加拿大西部地區(qū)大爆發(fā)。1977年在加拿大的Manitoba地區(qū)和2002年在Saskatchewan 東部地區(qū)的大爆發(fā)，分別造成35%和5%～10%的減產(chǎn)[117]。中國于2008-2009年在吉林白城和2012-2013年在河北張家口大爆發(fā)，造成10%～15%減產(chǎn)[119]。

燕麥稈銹菌的?；詷O強，防治燕麥稈銹病的最經(jīng)濟有效的方法就是培育抗病品種，而明確病菌種群的生理小種多樣性及毒力基因的研究是篩選抗原和培育抗病新品種最基礎的工作。Stakman等[120]于1918年首次提出了加拿大地區(qū)的燕麥稈銹菌的生理小種分化現(xiàn)象，隨后世界多國開始了燕麥稈銹菌生理小種研究工作。然后于1923年首次用Victory、White Tartar 和 Monarch單基因品種描述了北美的4個Pga 生理小種，于1925年用 White Tartar、Richland 和 Jostrain 描述了第5個Pga 生理小種[117]。Newton等[121]于1923年通過單基因鑒別寄主White Tartar、Richland 和 Joanette 首次描述了燕麥稈銹菌的生理小種Pg1-3。然后依次于1952、1959和1965年分別發(fā)現(xiàn)了Pg4、Pg8 和Pg9。隨后于1979年描述了Pg13、Pg15、Pg16和Pga[122]。有些生理小種作為優(yōu)勢小種可長達25年，甚至40年[123]。早期，NA3和NA7是出現(xiàn)頻率最高的生理小種，單基因鑒別寄主Pg9 和Pg13是普遍的抗病基因，1960年以后由于小種6AF、C10和NA27的出現(xiàn)，抗性有下降的趨勢。研究還發(fā)現(xiàn)了對Pga基因有毒性的小種。對所有Pg抗性基因有毒性的生理小種也出現(xiàn)在北美的Pucciniagraminisf. sp.avenae種群中。已經(jīng)鑒定的燕麥抗稈銹基因有17個單基因以及Pg-a 基因簇，加拿大不同地區(qū)的燕麥品種中僅發(fā)現(xiàn)了其中的5個基因(Pg1、Pg2、Pg4、Pg9、Pg13)，大多抗稈銹病的燕麥品種中含有Pg2+Pg13雙基因[124]。但研究發(fā)現(xiàn)當?shù)氐?個優(yōu)勢生理小種(NA67、NA76)已對這對抗病基因組合產(chǎn)生了毒性[125]，研究者們正致力于通過其他抗稈銹病基因(Pg6、Pg10、Pg11、Pg12和 Pg16等)的轉基因育種，來抵抗優(yōu)勢小種的危害。通過檢測將近一萬份燕麥品種對小種NA67的抗性發(fā)現(xiàn)，二倍體燕麥(A.strigosa)是優(yōu)良的抗性基因庫，同時還有一些二倍體和一個四倍體品種也表現(xiàn)出高抗水平[124]。最早于1925年用White Tartar、Richland 和 Jostrain品種描述了5號小種[122]。在南非，通過毒性抗性基因Pc40、Pc45、Pc46、Pc51和Pc54鑒定出了主要的致病型SBLL，其他致病型如SGLL、PBBB+Pc35、SDQL和JBBM+Pc35，發(fā)生的頻率較低[126]。研究發(fā)現(xiàn)溫度的變化對燕麥抗稈銹病基因的表達有很大的影響，如在已命名的17個抗稈銹病基因中，Pg1和Pg2 隨溫度升高抗病性有所下降，Pg10的抗病性對溫度的響應較為穩(wěn)定，除Pg11因為僅在成株期表達而未測定，其他13個基因均表現(xiàn)出典型的低溫抗病性[127]。袁軍海等[128]的研究也發(fā)現(xiàn)燕麥大多數(shù)抗稈銹病的基因成株期表現(xiàn)為低溫抗病性。

關于燕麥稈銹菌生理小種及毒力基因的研究目前在國內(nèi)僅有2篇報道[119,123]，李天亞等[119]選用12個北美燕麥稈銹菌單基因鑒別寄主對11份燕麥稈銹病菌標樣進行了小種與毒力鑒定，并選用Pga-code字母命名系統(tǒng)對各小種進行了命名、以16個單基因系測定了毒力頻率。11份中共分離得到了26個單孢子堆菌株，鑒定出了TKR、TJM和TKM三個生理小種，其中TKR為優(yōu)勢小種、TKM為次優(yōu)勢小種，并篩選出了2個有效抗病基因和9個無效抗病基因，并且明確了對我國燕麥稈銹菌具有一定區(qū)分作用的4個抗病基因，發(fā)現(xiàn)我國的燕麥稈銹菌生理小種或毒力與北美的有明顯差異。袁軍海等[128]于2014年報道了冀西北地區(qū)主栽的40個燕麥品種對稈銹病的抗病性鑒定，發(fā)現(xiàn)有5個皮燕麥品種(冀張燕1號、2號和5號、壩燕1號和定燕1號)和7個裸燕麥品種(白燕2號、11號、冀張莜6號、12號、燕科1號、花晚6號和晉燕14號)至少在2個試驗點中的其中一個點表現(xiàn)出免疫、抗病或慢病。

4.3 燕麥白粉病

燕麥白粉病(B.graminis)也是發(fā)生較普遍的病害。對燕麥抗白粉病的生理機制的研究發(fā)現(xiàn)抗病品種80%被侵染的細胞局部地自發(fā)熒光，而感病品種低于20%?？共⌒耘c葉部總谷胱甘肽含量的增加相關，隨著抗病性增加，氧化型谷胱甘肽比例增加，葉部抗壞血酸過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶，單脫氫抗壞血酸還原酶的活性均降低[129]。Sai等[130]根據(jù)其致病性強弱將12株來自德國和丹麥的燕麥白粉病菌分為5個組。品種抗病性試驗發(fā)現(xiàn)259個品種中有173個感病品種，38個品種對分組的病菌有病菌?；共⌒浴?009-2011年，采用田間自然感病的方法，對128份燕麥品種進行了田間抗白粉病的鑒定與評價，結果發(fā)現(xiàn)供試的所有燕麥品種均不同程度地感染了白粉病，其中僅有“4607”和“MF9715”兩品種表現(xiàn)出高抗，有“QO245-7”、“白燕2號”、“VAO-1”等8份材料表現(xiàn)出中抗，其余118份材料表現(xiàn)出中感、高感和極度感病[131]。說明我國目前抗白粉病的種植資源相對匱乏，可利用的抗性品種較少。

4.4 燕麥紅葉病

燕麥紅葉病是由大麥黃矮病毒BYDV(barley yellow dwarf virus)引起的病毒病，是燕麥產(chǎn)區(qū)最常見的病毒病，嚴重影響燕麥的產(chǎn)量和品質。BYDV是由多種蚜蟲傳播的混合株系，不同種類蚜蟲傳播的病毒株系不同，不同株系的病毒致病力也有一定的差異。不同燕麥品種能否抗BYDV病毒不僅取決于燕麥本身對病毒在其體內(nèi)的擴增、繁殖的抑制作用，還取決于燕麥的外觀形態(tài)和體內(nèi)生化物質對傳播病毒的蚜蟲的反應，而且還涉及蚜蟲的發(fā)育、繁殖和獲毒、傳毒的能力。目前，關于燕麥黃矮病病原的研究在血清學、分子標記以及蚜蟲傳毒機理等研究領域都有所突破。

Zhu等[132]通過分子標記的方法檢測了燕麥抗黃矮病的抗性基因區(qū)域及性狀連鎖圖譜，連續(xù)兩年接種BYDV的粗提取物共得到272個分子標記，對它們進行了QTL圖譜分析，發(fā)現(xiàn)了抗BYDV的4個QTL位點BTDq1-4,分別位于連鎖群OM1、OM5、OM7和OM24上。各QTL位點間有上位效應，以此可解釋BYDV抗性基因間50%以上的表觀型變量。同時還發(fā)現(xiàn)一些抗BYDV的QTL位點與控制植株高度及抽穗期等性狀的QTL位點有連鎖關系。從蚜害比值和平均嚴重度初步確定了不同燕麥材料對蚜蟲和BYDV病毒的感抗級別，發(fā)現(xiàn)燕麥的抗蚜性與抗病性間有一定的相關性[133]。同時還發(fā)現(xiàn)人工接種易增加燕麥紅葉病的嚴重度和感病類型，易使抗病或感病品種成為高感材料。QO245-7和白燕2號低感蚜蟲，對BYDV也表現(xiàn)抗病，白燕10號低抗蚜蟲，對BYDV也表現(xiàn)抗病，以上3個品種是較好的抗蚜和抗BYDV病毒病的材料[133]。但白燕10號的抗病性與朱永峰[4]報道的抗病性存在分歧，選用了不同抗蚜表現(xiàn)的5個燕麥品種進行苗期抗蚜物質的研究，發(fā)現(xiàn)燕麥的抗蚜性與體內(nèi)的可溶性糖、可溶性蛋白，酚類物質含量有關[4]。經(jīng)研究和論證，認為控制燕麥黃萎病最有效的途徑是利用BYDV抗原，挖掘和創(chuàng)造抗BYDV的種質，大面積推廣和應用抗病品種[134]。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥DNA上可能攜有抗小麥條銹病菌的新基因，將對小麥條銹病菌免疫的燕麥DNA(利用花粉管通道)導入條銹病感病的小麥株系后，受體后代中有6個株系對小麥條銹病菌各生理小種表現(xiàn)高抗。同工酶酶譜分析，證明所選抗條銹病變異品系確為燕麥DNA導入小麥后的基因轉化系[135]。

4.5 其他病害

關于其他燕麥病害抗病性的研究，目前在國內(nèi)僅有以下報道：劉剛等[88]研究了26個燕麥品種的抗病性和抗蚜性，用逐步回歸法篩選出對燕麥品種生物抗性影響顯著的指標，并以此為據(jù)建立了天祝高寒地區(qū)燕麥生物抗性綜合評價的指標體系，以燕麥生物抗性綜合評價值作為因變量，各單項指標作為自變量建立了最優(yōu)回歸方程；冀西北地區(qū)的51個燕麥主栽品種中對葉斑病(D.avenacea)表現(xiàn)出中度抗病的有4個品種，其余47個品種均表現(xiàn)為高度感病或中度感病，未發(fā)現(xiàn)免疫或高度抗病材料[136]。

5 燕麥病害的綜合防治

南志標等[7]提出的建立我國牧草病害可持續(xù)管理防治體系，提倡以生物技術、信息技術和社會學與經(jīng)濟學知識為技術支撐，通過利用抗病品種和對草地的可持續(xù)管理，并輔以殺菌劑拌種和生物防治等措施，將病害控制在經(jīng)濟閾值水平之下，采取不同牧草混播、播前殺菌劑處理種子、合理施肥、科學利用草地和早春焚燒牧草殘茬等管理措施，達到提高草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)整體生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的目的。與農(nóng)作物病害和苜蓿等牧草病害相比，國內(nèi)外對燕麥病害防治技術的研究報道并不多，現(xiàn)有的研究報道主要集中在品種抗病性評價(已在文中前半部分進行了綜述)和化學防治等措施，而生物防治方面的研究報道近乎空白。

5.1 植物檢疫

種帶病原物的檢疫是病害防治的第一道關卡。在我國尚未報道過的一些燕麥病害，盡管尚未列入進境植物檢疫對象，但在種子調(diào)運等過程中應加強檢疫，杜絕新的病害在我國擴散蔓延。如：真菌類的麥角病(C.purpurea)，腐霉根腐病(Pythiumspp.)，離蠕孢葉斑病(B.victoriae)，眼斑病(R.cerealis)，雪霉灰斑病(T.incarnata=T.itoana)以及殼針孢葉斑病(S.avenae)；細菌類的斑點病(Pseudomonassyringaepv.coronafaciens)、條紋葉枯病(P.syringaepv.striafaciens)，黑節(jié)病(P.syringaepv.atrofaciens)以及黑穎條斑病(X.campestrispv.translucens)；病毒性矮縮病(OBDV)、壞死斑駁病(ONMV)以及由燕麥花葉病毒(OMV)引起的花葉病。

5.2 農(nóng)業(yè)與生態(tài)治理

農(nóng)業(yè)防治中合理栽培措施的主要目的是通過加強栽培措施管理，創(chuàng)造有利于農(nóng)作物生長而不利于病原物繁殖的生境。主要包括調(diào)整播期、適宜的種植密度，合理的施肥灌水和其他[54]。農(nóng)業(yè)防治在牧草病害可持續(xù)管理中居于基礎地位，主要包括不同牧草混播、焚燒殘茬和合理利用草地等[7]。孫雪梅[48]通過3年的正交試驗研究了田間管理措施對燕麥葉斑病(D.avenacea)發(fā)生的影響，結果表明播期是影響葉斑病發(fā)生的主要因素，適當推遲播期有利于降低葉斑病的發(fā)生，其他幾個因素如不同的燕麥品種、種植密度、施肥量和灌水量對燕麥葉斑病的發(fā)生影響不顯著。3種耕作模式中，免耕覆蓋的發(fā)病程度最輕，其次為免耕不覆蓋，而常規(guī)耕作葉斑病發(fā)病程度最重[48]。

5.3 化學治理

殺菌劑防治植物病害具有速效、高效、使用方便、經(jīng)濟效益高等優(yōu)點，同時盡管殺菌劑有高殘留造成環(huán)境污染、引起家畜中毒、殺傷有益微生物、使用不當可對植物產(chǎn)生藥害、易導致病原物產(chǎn)生抗藥性等缺點，但是在面臨病害大面積流行的緊急時刻，殺菌劑甚至是唯一有效的防治措施。因此，篩選高效低毒的殺菌劑是植物病害研究中不可或缺的部分。與農(nóng)田和其他農(nóng)作物相比，牧草的價值低而草地面積大，由此決定了大面積使用殺菌劑不甚經(jīng)濟且易造成生態(tài)環(huán)境污染，通過食物鏈影響畜產(chǎn)品質量，最終影響人類健康，因此，化學防治在牧草病害管理體系中處于次要與輔助的地位[137]。

播種前種子處理是殺菌劑在牧草病害管理中最主要的化學防治方式[137]。用(120 mL吡蟲啉+42 mL戊唑醇)/100 kg 種子拌種包衣，對裸燕麥(白燕2號)和皮燕麥(隴燕3號)紅葉病(BYDV)的防效分別為47.87%和84.97%，增產(chǎn)率分別為48.96%和60.43%[138]。16%噻戊(噻蟲嗪·戊唑醇)燕麥種衣劑對皮燕麥(魏都燕1號)和裸燕麥(壩莜8號)的株高影響不明顯，對皮、裸燕麥分蘗期、拔節(jié)期和開花期蚜蟲的防治效果顯著，防效都達到80%以上，對皮、裸燕麥紅葉病(BYDV)的防治效果較好，達31%以上，對皮、裸燕麥的增產(chǎn)率分別為11.2%和8.3%[139]。吡蟲啉和噻蟲嗪兩種種衣劑在燕麥揚花期對麥蚜的防效大于50%，成熟期對紅葉病的防效也在43%以上，增效顯著，且吡蟲啉種衣劑防治效果優(yōu)于噻蟲嗪[140]。噻蟲嗪種衣劑處理后，單株蚜量和紅葉病(BYDV)病情指數(shù)均低于對照，持效期長達90 d。殘留分析表明，播種110 d以后殘留量≤0.06 mg/kg，可刈割青飼料或作為干草貯存使用。在燕麥籽粒中未檢測到噻蟲嗪[141]。葉斑病病原燕麥內(nèi)臍蠕孢菌(D.avenacea)室內(nèi)藥劑毒力測定結果表明，50%速克靈和58%甲霜錳鋅的EC50較低，抑制效果好，而70%甲基硫菌靈和70%代森錳鋅的抑制效果較差。但室內(nèi)藥劑毒力作用大小與田間的防治效果有一定的偏差，分蘗前期和揚花期噴施藥劑的防治效果不及播前藥劑拌種并噴施藥劑，且播前藥劑拌種并噴施藥劑對生物量和籽粒產(chǎn)量的增產(chǎn)作用更明顯。最后從防效、田間增產(chǎn)、防治費用等多因素考慮，篩選出50%的多菌靈為防治燕麥葉斑病的較理想藥[48]。張玉霞等[142]采用水瓊脂平板萌發(fā)法和培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法，測定了5種殺菌劑對燕麥散黑穗(U.avenae)冬孢子萌發(fā)的抑制作用以及藥劑拌種對種子發(fā)芽、干物質重、根系發(fā)育的影響。結果發(fā)現(xiàn)，33.5%喹啉銅SC、25%嘧菌酯SC 和45%咪鮮胺EW的萌發(fā)抑制率為100%，33.5%喹啉銅SC拌種對種子萌發(fā)、干物質積累和根系性狀有一定的促進作用，25%嘧菌酯SC對燕麥幼苗無明顯的毒害作用，45%咪鮮胺EW拌種的燕麥種子發(fā)芽、干物質積累、根系性狀均低于對照，對幼苗有一定的毒害作用，生產(chǎn)中不可使用。40%氟硅唑EC和25%苯醚甲環(huán)唑EC亦對冬孢子萌發(fā)有較好的抑制作用，且對幼苗性狀無影響，可在生產(chǎn)中使用。

6 問題與展望

近年來我國在植物病害方面的研究水平有了迅速提升，圍繞我國生產(chǎn)中的主要病害如小麥條銹病(Pucciniastriiformisf.sp.tritici)、水稻稻瘟病(Magnaportheoryzae；無性態(tài)：Pyriculariaoryzae)等進行了系統(tǒng)的研究，為相關產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了強有力的保障。而燕麥作為優(yōu)良的糧食作物和飼料作物，其病害的研究無論從宏觀的病害流行學，還是微觀的分子生物學方面的研究都比較薄弱，在生產(chǎn)實踐中有大量的問題有待于研究解決。

我國燕麥病害的研究主要存在以下問題：1)缺乏全國性的病害種類調(diào)查，包括種帶真菌和細菌的分離及其致病力的研究。2)很多病害僅有文獻記載，而未見具體的研究報道，各生態(tài)區(qū)域最主要的病害種類尚不明確。3)對很多重要病害的防治尚未開展系統(tǒng)的研究工作，目前僅有少量的關于紅葉病、葉斑病和散黑穗病化學防治的研究報道，而相應的生態(tài)防治、利用抗病品種、生物防治等防治方法的研究工作近乎空白。4)明確病原物的基礎生物學特征，對制定防治策略、設計新型殺菌劑及合理利用寄主抗病性具有重要的理論和實際意義。而燕麥多種病害的病原菌基礎生物學特征缺乏系統(tǒng)研究。5)禾本科銹菌為嚴格的專性寄生菌，致病性的頻繁變異常造成寄主抗銹病的“喪失”，引發(fā)病害的大流行。燕麥銹菌種群的生理小種多樣性及毒力基因的研究在我國還沒有引起足夠的重視，我國在這方面的研究明顯滯后，目前有關中國地區(qū)此病害的論文僅有兩篇[119,123]。6)一些重大病害的發(fā)生規(guī)律尚不清楚。盡管對有些病害開展了較為系統(tǒng)的研究工作，但就其病害發(fā)生的基本特性如病菌的侵染循環(huán)、越冬越夏場所、侵染過程及與環(huán)境條件的關系仍然不清楚。因而，對這些病害難以制定出合理有效的防治策略。7)抗病育種是治理草類植物病害最經(jīng)濟有效的措施，在病害綜合治理體系中居核心地位，而我國關于燕麥抗病育種的研究處于起步階段，所挖掘的針對一些主要病害的抗病基因少，難以為抗病育種工作提供基礎資料，抗病基因的挖掘和利用尚不能滿足生產(chǎn)需求。8)種子攜帶并傳播病原物是很多地區(qū)發(fā)生新病害的原因，種帶病原物的檢疫是病害防治的第一道關卡，我國尚缺乏對燕麥的重要種傳病害的統(tǒng)一檢測手段，缺乏種子健康生產(chǎn)規(guī)程。燕麥種子處理方法不一，技術水平參差不齊，缺乏種子處理技術。

燕麥是西北農(nóng)牧交錯區(qū)和牧區(qū)主要的飼料作物，在畜牧業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的地位[143]，而且因為其招牌營養(yǎng)元素的含量高，質量優(yōu)，是受現(xiàn)代人所歡迎的食糧之一。近年來，隨著民眾健康意識的不斷提高，加之我國農(nóng)業(yè)結構的調(diào)整以及退耕還林還草、退牧還草等重大決策與工程的實施，燕麥的種植面積將會不斷增大，同時燕麥病害的發(fā)生和危害可能也會更加普遍和嚴重。我國幅員遼闊，生態(tài)區(qū)域多種多樣，且不同生態(tài)區(qū)域的管理參差不齊，使得燕麥病害在時間和空間上呈現(xiàn)差異性和病害種類呈現(xiàn)多樣化。對燕麥病害的研究將需要從廣度和深度兩個方面同時深入，從廣度上迫切需要開展的研究工作包括：1)繼續(xù)廣泛深入地開展全國范圍內(nèi)的病害普查，查清病害，摸清每種病害的危害程度，篩選出重要病害作為重點研究對象。2)分離和鑒定不同生態(tài)區(qū)域燕麥種帶和土壤微生物區(qū)系，探明它們的有益性或致病性。3)開展大規(guī)模的種質資源抗病性評價，不僅是短期內(nèi)解決病害大發(fā)生的應急之舉，同時為進一步的抗病育種工作提供基礎資料。從深度上有必要開展以下幾個方面的工作：1)積極對發(fā)病規(guī)律和防治措施進行系統(tǒng)研究，力爭通過各種措施的綜合應用將病害的危害水平保持在經(jīng)濟閾值水平之下。針對不同生態(tài)區(qū)域的病害發(fā)生特點，提出切實可行的綜合治理策略。2)依賴分子生物學等先進技術對病原加以準確鑒定，對黑粉病和銹病積極開展生理小種及毒力基因、轉主寄主、病菌變異機理、關鍵致病基因等方面的系統(tǒng)研究，為利用先進技術改造病菌或寄主的關鍵基因創(chuàng)造新型抗病品種奠定基礎。3)明確燕麥的抗病機制，挖掘主要病害的抗病基因。4)對有可能通過食物鏈對人體或家畜造成毒害的病害如麥角病、赤霉病、離蠕孢葉斑病等需投入更多的科研力量。5)深入了解燕麥種子如何受到病菌的感染，病菌的種子傳帶和存活機制，加快燕麥種子健康生產(chǎn)、健康檢測和種子處理技術的研究和相關法規(guī)的制定。6)種子處理方面，亟需開發(fā)能夠有效去除燕麥種子內(nèi)部寄藏病菌，同時提高種子活力，且易于操作和推廣的方法。建立完善的種子采后保健處理規(guī)程。7)探索能快速、精確、同時能確認病菌活力的高通量種子檢測方法。8)建立我國燕麥病原物的共享資源庫。

燕麥產(chǎn)業(yè)今后將朝著不斷提高品質的方向邁進，在深入研究燕麥營養(yǎng)價值和保健功能的同時需促進先進的無公害栽培技術的發(fā)展，加快燕麥的規(guī)模化和商業(yè)化進程。在燕麥病害的綠色防控方面，應加大以下幾方面的扶持力度，為燕麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供幫助：1)綠色防控確保食物安全。綠色防控是將農(nóng)田看作一個生態(tài)系統(tǒng)來整體考慮，以保障農(nóng)作物的生產(chǎn)、降低農(nóng)藥使用量為目的，人為協(xié)調(diào)各種生態(tài)因素，控制田間有害生物發(fā)生的行為。屬于公共植保的范疇，以綠色植保為體現(xiàn)，以食物安全為依托，具有社會公益性[144]。燕麥作為一種優(yōu)良的糧飼兼用作物，大面積使用殺菌劑進行病害防治不甚經(jīng)濟且易于造成生態(tài)環(huán)境的污染，殘留進入食物鏈最終影響畜產(chǎn)品以及人類的健康。因此對于其病害的防控，亟須建立燕麥病害綠色防控技術體系，優(yōu)先考慮采用物理、生物和生態(tài)防治技術，根據(jù)不同生育時期、不同地域的病害發(fā)生特點，挖掘關鍵技術，建立全程綠色化防控技術模式。依據(jù)燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求，發(fā)掘、研究和利用抗病品種與自然天敵等資源，制定適合于各種植區(qū)域燕麥病害綠色綜合治理技術體系。2)生態(tài)防控技術。如建立越冬越夏菌源區(qū)治理、深翻除雜草消滅自生幼苗、適期晚播、播前拌種等?；觳ナ强刂撇『Πl(fā)生與流行的行之有效的措施之一[145]。混播通過把不同作物、品種組合在一起，人為創(chuàng)造農(nóng)藝性狀和遺傳背景不同的群體，提高種群的抗病性和耐干擾能力。推遲了病害流行的時間，使植物在最易感病的時期躲過了病原物的侵染。區(qū)別于病原物對單播組分的完全親和，混播中組分并非完全親和，因此對病原物起到了一定的稀釋作用，降低了流行和爆發(fā)的潛在危險。前人的研究發(fā)現(xiàn)，豆科和禾本科植物混播可起到減輕病害的作用[145]。燕麥生產(chǎn)中，可選用不同牧草進行混播，通過改善田間小氣候，降低濕度，提高溫、光、水肥的利用率、提高土壤肥力及控制雜草的同時，降低發(fā)病率和侵染率。3)利用共生菌提高燕麥抗病性。在漫長的進化過程中，共生菌與其宿主植物不斷協(xié)同進化，逐漸形成了穩(wěn)定的互利共生關系。利用宿主植物與共生菌之間良好的共生關系，可將共生菌作為生防因子來源來提高宿主植物的抗病性。與生防制劑的施用過程中易受外界環(huán)境因素影響等相比，共生菌以其獨特的方式隨宿主植物的生長而生長，因而能免受外界環(huán)境變化對其造成直接影響。因此很有必要研究燕麥內(nèi)生菌，挖掘具有農(nóng)藥活性的次生代謝物以及植物生長調(diào)節(jié)劑，研發(fā)新型的燕麥專用微生物農(nóng)藥，增加燕麥的抵抗力以及誘導產(chǎn)生系統(tǒng)抗性抑制病原菌的生長。利用內(nèi)生真菌改善燕麥性狀，改良品質，提高產(chǎn)量，培育帶有內(nèi)生真菌的品質優(yōu)良的燕麥新品種。4)毒素研究。植物病原真菌如麥角菌屬(Claviceps)、鐮刀菌屬(Fusarium)、青霉屬(Penicillium)以及曲霉屬(Aspergillus)等能產(chǎn)生真菌毒素而引起人畜中毒[146]。燕麥作為一種人畜共食的優(yōu)良作物，在生產(chǎn)和儲藏過程中要盡可能避免產(chǎn)毒真菌對其污染，家畜取食含有真菌毒素的燕麥糧食和飼料，將影響畜產(chǎn)品，比如毒素在家畜奶中的排泄對消費者而言是潛在的威脅。因此，預防和控制真菌毒素對燕麥的污染也是目前燕麥生產(chǎn)中的研究重點。5)病害對燕麥品質的影響。病害對牧草的影響是多方面的，相對于對產(chǎn)量以及草地壽命等直觀的影響，病害對牧草營養(yǎng)成分的影響雖不明顯，但意義深遠。在飼料方面，粗蛋白、粗纖維、灰分等含量是判定牧草品質的關鍵指標，病原微生物的侵染在一定程度上影響這些指標的含量，進一步影響了牧草的適口性、消化率以及種子產(chǎn)量等，最關鍵的是染病牧草對家畜的健康造成了影響。如粗蛋白中的蛋氨酸和賴氨酸是家畜營養(yǎng)的第一、二限制性氨基酸，它們的含量過多或過少，均會限制家畜對其他氨基酸的吸收與利用，并影響家畜的健康[147]。在糧食方面，保健功能性成分如燕麥蛋白、燕麥黃酮、燕麥皂苷、燕麥生物堿等是判定其品質的關鍵指標[148]，因此，燕麥生產(chǎn)中亟須明確各病害對燕麥品質的影響，為正確指導家畜飼喂以及燕麥的合理使用提供理論依據(jù)。燕麥的營養(yǎng)價值主要歸功于籽粒中的可溶性膳食纖維β-葡聚糖[149]，研究表明，環(huán)境條件如溫度、降水和土質等，以及播種期、礦質元素等都會影響燕麥體內(nèi)β-葡聚糖的形成和積累[150]。燕麥病害是否會影響β-葡聚糖代謝還未見研究報道，加之β-l,3-葡聚糖酶在植物抗病性方面發(fā)揮著重要作用，因此，明確不同病原物對燕麥體內(nèi)β-葡聚糖代謝的影響也是一個比較有意義的研究方向。

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ProgressinresearchondiseasesofAvenasativa

LI Chun-Jie1, CHEN Tai-Xiang1, ZHAO Gui-Qin2, NAN Zhi-Biao1*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandArgo-ecosystems,KeyLaboratoryofGrasslandLivestockIndustryInnovation,MinistryofAgriculture,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Disease is one of the limiting factors for the production of oats (Avenasativa), affecting crop yield and quality directly, and the productivity of grassland agro-ecosystems indirectly as well. Based on a review of published domestic and international literatures, the etiology, seed-borne fungi, rule of occurrence, disease resistance and control measurements of oat diseases are reported. Domestic research progress is compared with international efforts and future development goals for oat disease research are also presented.

Avenasativa; disease; seed-borne fungi; outbreak occurrence; disease resistance; control measurements

10.11686/cyxb2017089http//cyxb.lzu.edu.cn

李春杰, 陳泰祥, 趙桂琴, 南志標. 燕麥病害研究進展. 草業(yè)學報, 2017, 26(12): 203-222.

LI Chun-Jie, CHEN Tai-Xiang, ZHAO Gui-Qin, NAN Zhi-Biao. Progress in research on diseases ofAvenasativa. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(12): 203-222.

2017-03-03；改回日期：2017-06-06

國家燕蕎麥產(chǎn)業(yè)技術體系燕麥病害防控崗位(CARS-08-C-1)，教育部創(chuàng)新團隊(IRT_17R50)，公益性行業(yè)科技專項(20130357)，中央高?；究蒲袠I(yè)務費(lzujbky-2016-bt10,lzujbky-2017-kb11)和111引智基地(B12002)資助。

李春杰(1968-)，男，甘肅鎮(zhèn)原人，教授。E-mail: chunjie@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: zhibiao@lzu.edu.cn