程軍勇+鄭京津+竇坦祥+鄧先珍+王偉

摘要：低溫脅迫是一種常見災害，持續(xù)低溫脅迫對植物組織造成損傷，甚至導致植物死亡。研究發(fā)現(xiàn)植物對低溫有一定適應性，不同植物品種耐寒性各有差異，同一植物不同器官之間耐寒性也有差異。由此，探討植物抗寒性生理特性具有重要理論意義，對生產(chǎn)實踐有重要的指導作用。

關鍵詞：植物抗寒；抗寒生理；低溫脅迫

中圖分類號：Q494文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2017）05-0016-05Summary of Physiological Characteristics of Plant Cold ResistanceCheng Junyong（1，2，3）Zheng Jingjin（1）Dou Tanxiang（2）Deng Xianzhen（1，2，3）Wang Wei（4）

（1.Hubei Academy of ForestryWuhan430075 ；2.Hubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources

Exploitation of Dabie MountainsHuanggang438000；3.Hubei Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvementand

Resources Comprehensive UtilizationWuhan430075；4.Hongan Forestry Survey and Design InstituteHuanggang 438400）

Abstract： Low temperature is the common disaster， which will cause damage and even cause death to the plant. The results showed that plant itself although was cold resistant， but different types and varieties were different， and different organs was not the same. Therefore， we explored plant cold resistant physiology mechanism not only have important theoretical significance， but also have important practical significance.

Key words：plant cold resistance；cold resistance physiology；low temperature stress

不同程度的低溫對植物生長發(fā)育會產(chǎn)生各種傷害，甚至導致死亡，給農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)帶來嚴重災害。根據(jù)植物對低溫的保護機理，不同植物種類和不同植物品種耐寒性各有差異，同一植物不同器官之間耐寒性也不同。在查閱了大量有關植物在進化過程中耐寒性生理特性方面文獻，綜述了植物抗寒生理特性最新研究進展，以期為研究植物抗性生理機制提供科學依據(jù)，為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)提供指導。

1植物抗寒性與細胞膜透性的關系

大量研究表明：細胞膜既是分隔細胞質(zhì)和胞外成分的重要屏障，也是細胞與外界發(fā)生物質(zhì)交換的主要通道。研究人員在18世紀便開始研究植物發(fā)生凍害的原因。Buffon等認為低溫脅迫導致細胞壁破裂是植物凍害的一種現(xiàn)象。1912年Maximov N.A基于前人的研究[15]，指出原生質(zhì)膜是低溫傷害的主要部位，并且提出以電解質(zhì)和可溶性物質(zhì)的外滲率來度量植物抗寒性能。1973年Lyons基于抗冷性與細胞結(jié)構(gòu)功能的關系，提出“膜脂相變冷害”假說[612]。認為植物遭受0 ℃以下低溫時，首先發(fā)生生物膜膜質(zhì)的物相變化，膜質(zhì)從液晶相變成凝膠相、膜的外形、厚度出現(xiàn)孔道和龜裂，因此，導致膜的透性增大，使膜內(nèi)可溶性物質(zhì)、電解質(zhì)大量向膜外滲漏，破壞細胞內(nèi)外的離子平衡。同時，膜上結(jié)合酶活性降低，表現(xiàn)為呼吸作用下降，使植物體內(nèi)有毒物質(zhì)聚集。而李美茹認為植物體內(nèi)能降低細胞膜系相變溫度的因素，都有助于植物體抗冷性能力的提高[13]。

研究表明，植物細胞膜系中不飽和脂肪酸含量與植物細胞對低溫適應性有一定的相關關系，但這不能作為鑒定一種植物是否抗寒的唯一標準[1415]。根據(jù)王毅等研究：影響細胞膜系中的功能蛋白是低溫冷害對細胞膜系損傷的另一方面，低溫同時還引起細胞生理和生化代謝過程的破壞[1617]。因此，電解質(zhì)滲出率是植物抗寒性強弱的基本指標，抗寒性較強或受害較輕的品種，細胞膜的透性較小，電解質(zhì)外滲量較少；反之，抗寒性弱的品種，電解質(zhì)滲出量較大[18]。

2保護酶系統(tǒng)對植物抗寒性的影響

正常情況下，在一定的低溫范圍內(nèi)，保護酶含量升高有利于保持植物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除之間的平衡，當溫度持續(xù)下降時，造成過氧化氫和活性氧自由基等物質(zhì)的積累，植物受低溫傷害。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）是植物對膜脂過氧化酶促防御系統(tǒng)重要的保護酶。

上世紀50年代Harman.D.G.提出“超氧化物學說”[1920]，70年代Fridoricch.I提出“生物氧毒害理論”[21]，他們都認為低溫導致植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧和自由基的積累，使細胞內(nèi)的自由基產(chǎn)生和消除的平衡遭到破壞，同時對植物的膜系統(tǒng)造成傷害，從而導致了它們的結(jié)構(gòu)功能和催化功能的改變。

植物體中最重要的清除自由基的酶之一是超氧化物歧化酶（SOD），它在低溫時，通過活性的增加，有效地清除過多的自由基從而降低過氧化作用，減輕或避免凍害的發(fā)生。石雪暉等進行柑橘試驗表明，超氧化物歧化酶（SOD）活性與柑桔的抗寒性有密切關系，各品種抗寒性強弱與樹體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）活性呈正相關關系，當超過其耐寒力時，超氧化物歧化酶（SOD）活性則顯著下降，而且其下降的程度均可反映出柑桔各品種耐寒力的大小[2225]。endprint

湖北林業(yè)科技第46卷第5期程軍勇，等：植物抗寒生理特性綜述過氧化物酶（POD）是一種功能較復雜、種類較多的酶。一般認為它的功能與木質(zhì)素的合成有關，并與細胞的抗病相聯(lián)系[26]。它是膜保護系統(tǒng)的組成成分之一，能使植物在一定程度上抵抗逆境脅迫[27]。過氧化氫酶（CAT）在植物體中是一種功能較專一的酶，它的主要功能是分解H2O2，使之處于一個低水平狀態(tài)，防止它及其超氧陰離子自由基反應所產(chǎn)生的自由基對植物細胞的傷害。

研究結(jié)果表明，在植物低溫脅迫中，各種保護酶以各自的方式響應低溫逆境，有些酶發(fā)生構(gòu)型變化或同工酶變化，有些酶活性增強，有些酶活性下降等，它們相互協(xié)調(diào)共同提高植物的抗氧化能力，從而提高植物的抗寒力。

3膜脂過氧化對植物抗寒性的影響

正常情況下，植物體內(nèi)有一套完善的氧化防御系統(tǒng)，具有清除活性氧的作用，通常植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基不足使植物受到傷害。膜的生物物理化學狀態(tài)及膜脂組成和透性在低溫脅迫下開始發(fā)生變化，這種變化導致植物質(zhì)膜選擇透性的改變或喪失[2829]。丙二醛（MDA）是脂過氧化分解的主要產(chǎn)物之一，是膜脂過氧化最終產(chǎn)物，它是膜系統(tǒng)受害的重要標志 [3031]。大量研究表明：在逆境脅迫下，植物產(chǎn)生過剩的自由基，引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用。而膜脂過氧化的中間產(chǎn)物——自由基和最終產(chǎn)物——丙二醛會嚴重損傷生物膜。同時膜脂過氧化也是導致膜脂流動性降低的重要原因[3233]。

丙二醛目前廣泛用于評價膜脂過氧化反應，表示細胞膜脂過氧化程度和植物對低溫條件反應的強弱[3437]。孔廣紅等對澳洲堅果幼苗在低溫脅迫下的生理生化特征進行了研究，結(jié)果表明：丙二醛含量在低溫脅迫處理后1天達到最大值，并隨處理時間延長含量急劇下降；在零下低溫處理1天后，澳洲堅果幼苗葉片所積累的丙二醛含量高于零上低溫處理，由此可見：丙二醛含量是衡量澳洲堅果抗寒性的一個重要指標[38]。

4滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物抗寒性的影響

4.1可溶性糖含量的變化對植物抗寒性的影響

研究表明，可溶性糖在提高植物抗寒力方面，主要是通過三個方面起作用，一是通過提高細胞液濃度增加細胞的保水能力；二是增強細胞液的流動性；三是維持細胞膜在低溫下的正常功能。

可溶性糖在植物的抗寒生理中，可以提高細胞的滲透濃度、降低水勢，從而使冰點下降[3941]；同時還是植物冰凍保護劑，糖對原生質(zhì)體、線粒體及膜上敏感偶聯(lián)因子均有保護作用，對冰凍敏感的蛋白質(zhì)也具保護作用[42]，以此提高植物的抗寒能力[43]。其次，可溶性糖還可誘導其他與抗性有關的生理生化過程，比如脂肪的合成有利于提高抗寒力[44]。根據(jù)龔鵬等研究，抗寒性越強的品種枝條中可溶性糖含量增加比對照多，并且不同品種扁桃枝條中，可溶性糖含量增加與其本身抗寒性表現(xiàn)出一定的相關性，由此認為可溶性糖的含量可作為扁桃抗寒性鑒定的一個重要參數(shù)[4546]。鄭玉生[4748]、余文琴[49]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫時，可溶性糖含量與樹種的抗寒性密切相關，抗寒力強的樹種糖分含量多且濃度高。可溶性糖含量與植物抗寒性之間存在的相關性是一個普遍現(xiàn)象。因此，測定植物葉片中可溶性糖的含量，可以作為鑒定植物抗寒性的一個生理指標。

4.2可溶性蛋白質(zhì)與植物抗寒性

對植物的抗寒生理研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)的代謝是一個重要的方面。目前，低溫脅迫對可溶性蛋白質(zhì)的變化和逆境蛋白的誘導引起學者的廣泛關注?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量與低溫脅迫關系的研究目前存在兩種觀點。一種支持低溫導致植物細胞中可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢是含量增加；另一種認為可溶性蛋白含量在抗冷過程中并不會發(fā)生改變，或者說可溶性蛋白質(zhì)的增加與植物抗冷性的增強并不存在因果關系[5052]。大量研究結(jié)果表明：植物在低溫脅迫下合成大量新的蛋白質(zhì)，并且這些蛋白質(zhì)直接參與抗寒性的發(fā)展過程。可溶性蛋白質(zhì)的增加與植物抗寒性密切相關。研究發(fā)現(xiàn)可溶性蛋白質(zhì)、總蛋白質(zhì)與抗寒性之間存在正相關，然而在有些植物中，可溶性蛋白含量與抗寒性之間卻沒有明顯關系[5355]。由于植物的抗寒性不穩(wěn)定，受時間、溫度、含水量、成熟期、營養(yǎng)狀況等影響。各種在低溫脅迫下蛋白質(zhì)含量變化研究方面所得到的結(jié)論不盡相同。

4.3脯氨酸積累與植物抗寒性

許多植物體在低溫、干旱等脅迫狀態(tài)下，體內(nèi)脯氨酸大量積累。在脯氨酸的累積與植物抗寒性的關系方面，目前主要存在兩種觀點：一種觀點認為脯氨酸的累積與植物抗寒性之間存在著一定的相關性；另一種觀點認為脯氨酸的累積與抗寒性無關。近年來有許多研究支持脯氨酸與植物的抗寒性存在相關性這一觀點。脯氨酸在植物抗凍中具有重要作用，其含量高低與植物抗寒性密切相關，抗寒性強的品種增加的倍數(shù)越高。

植物體內(nèi)游離脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量在低溫脅迫下并非呈簡單的相互消長關系，脯氨酸對低溫的反應常隨著低溫程度的不同而異：長期低溫下，脯氨酸的增加是植物傷害的結(jié)果；而在無嚴重冷害的鍛煉溫度下，脯氨酸的積累則是一種適應性反應。

5含水量變化與植物抗寒性

眾所周知，植物體內(nèi)的水分可分為束縛水和自由水。植物體內(nèi)和原生質(zhì)膠體緊密結(jié)合的水分稱作束縛水，它與植物的抗性有密切關系；不與原生質(zhì)膠體緊密結(jié)合的水分稱為自由水。研究表明植物組織中總含水量與束縛水或自由水的比值能較準確地反映植物的抗寒性[5663]。研究認為植物細胞束縛水含量越高則抗寒力越強。束縛水含量高低可以用自由水與束縛水的比值表示，可衡量植物的抗性。即比值越小，表明束縛水含量越高，抗性越強，自由水與束縛水的比值與植物的抗寒性強弱存在明顯的相關性。通常植物組織含水量降低，固型物濃度相對提高，可增加泡液濃度，使結(jié)冰可能性降低，抗寒防凍能力增強。陳登文通過對休眠期間，3個不同低溫需求量的杏品種進行研究，認為低溫需求量高的品種，束縛水和自由水比值高。分析表明：束縛水和自由水比值與低溫需求量呈正相關關系，低溫需求量高的品種束縛水與自由水比值高，這兩個值較高，有利于植物在寒冷的冬季適應低溫，安全越過低溫、滿足低溫需求量而產(chǎn)生的體內(nèi)適應性變化[6466]。endprint

6激素對植物抗寒性的影響

植物激素如ABA、GA3等，尤其ABA對抗寒性作用明顯。任華中在研究低溫弱光對溫室番茄生理特性的影響時發(fā)現(xiàn)，番茄在遭受低溫脅迫時，ABA含量有所增加，IAA含量有所降低，但GA3含量卻因品種的不同而有不同的變化；并認為某些激素的變化是植物適應低溫逆境的主動過程[6768]。低溫首先誘導ABA/GA3比值提高，使基因表達發(fā)生改變，最終誘導抗寒特異蛋白質(zhì)，進而提高植物的抗寒力。低溫脅迫下，外源激素ABA處理提高了柱花草葉片ABA含量、最大光化學效率（Fv/Fm）水平、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，同時降低了相對電導率[6970]。

7冷誘導基因表達，促進植物抗寒性

Weiser早在1970年就提出植物在低溫鍛煉過程中基因表達改變的觀點，同時指出多年生木本植物的低溫適應可能需要兩個條件：特異基因轉(zhuǎn)錄的激活及在最大耐寒過程中新蛋白的合成。近年來，植物冷馴化和抗寒分子機理的研究取得顯著進展。植物抗寒基因工程總體上劃分為兩大類：導入抗寒調(diào)控基因研究和導入抗寒功能基因研究。當前導入抗寒調(diào)控基因的研究重點圍繞一種與抵抗寒凍導致的滲透脅迫相關的冷誘導基因轉(zhuǎn)錄因子DREB展開。而導入抗寒功能基因研究具體包括LEA（lateembryogenesis abundant）蛋白基因、COR（coldregulated）蛋白基因等。導入抗?jié)B透脅迫相關基因的研究，一些低溫誘導蛋可能直接參與了提高植物抗冷性，防止細胞冰凍缺水、抵御低溫發(fā)生的滲透脅迫，穩(wěn)定酶結(jié)構(gòu)功能、RNA等重要物質(zhì)和細胞膜系統(tǒng)等方面發(fā)揮作用；在低溫脅迫下，另一些酶類協(xié)調(diào)細胞各生理代謝平衡或提高細胞防御能力，使細胞適應新環(huán)境。

8結(jié)論

綜上所述，植物對低溫長期適應的過程中，其抗寒性得以產(chǎn)生，并通過自身變異和自然選擇獲得某種遺傳特性，這種變異受多種環(huán)境因子和生物因子的影響，所以要采用多個指標綜合評價分析，才能判斷出一種植物真正的抗寒特性。首先，在評價植物抗寒性的強弱時，膜透性的測定、電解質(zhì)滲出率、植物葉片中可溶性糖含量、脯氨酸含量等均可以作為評價的重要參考指標。而超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等植物保護酶與植物的抗寒能力強弱有很大的關系，植物激素ABA對抗寒性作用明顯；第二，在提高植物抗寒力方面，可溶性糖主要是通過三個方面起作用：即通過提高細胞液濃度增加細胞的保水能力、增強細胞液的流動性、維持細胞膜在低溫下的正常功能；第三，蛋白質(zhì)含量變化在低溫脅迫下的研究方面所得到的結(jié)論不盡相同，主要原因是由于植物的抗寒性是不穩(wěn)定的，隨時間、溫度、含水量、成熟期、營養(yǎng)狀況等不同而不同。

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