吳淑華, 陳昊雯, 簡(jiǎn)曙光, 劉慧, 張煒, 任海,*

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中國(guó)熱帶珊瑚島橙花破布木()的生物學(xué)特性

吳淑華1,2, 陳昊雯3, 簡(jiǎn)曙光1, 劉慧1, 張煒1, 任海1,*

1.廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 廣州 510650 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 湖南大學(xué)土木工程學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410082

橙花破布木()為紫草科常綠小喬木, 生長(zhǎng)在沿?；牡匾约凹t樹林邊緣, 是我國(guó)西沙群島和南沙太平島的優(yōu)勢(shì)鄉(xiāng)土樹種。對(duì)其葉片生理生態(tài)學(xué)特征、葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量、土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行了測(cè)定, 結(jié)果表明, 橙花破布木葉片柵欄組織排列較為緊密有序, 而海綿組織則排列較疏松無序, 具備明顯的陽(yáng)生性特征; 葉片面積大, 可競(jìng)爭(zhēng)到更多的光照; 葉片下表皮氣孔數(shù)多, 利于同化二氧化碳并積累干物質(zhì); 上表皮厚, 比葉面積小、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度大, 葉導(dǎo)水率低, 木質(zhì)部密度大, 這些生理生態(tài)特征有利于其充分利用水分, 并適應(yīng)干旱環(huán)境。橙花破布木葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性較高, 脯氨酸(PRO)和脫落酸(ABA)含量較高, 但丙二醛(MDA)的含量較低, 說明其對(duì)逆境的耐受性較強(qiáng)。橙花破布木體內(nèi)養(yǎng)分含量較高, 而其生長(zhǎng)的土壤養(yǎng)分含量低, 說明其養(yǎng)分吸收和利用能力較高。因此, 橙花破布木對(duì)高溫、強(qiáng)光、干旱、貧瘠具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力, 因而在熱帶濱海地區(qū)的綠化和防風(fēng)林建設(shè)方面具有良好的應(yīng)用前景。

橙花破布木; 葉片結(jié)構(gòu); 生理生態(tài)特性; 土壤營(yíng)養(yǎng)元素; 防風(fēng)林建設(shè)

1 前言

橙花破布木(), 又名仙枝花, 為紫草科 (Boraginaceae)破布木屬()常綠小喬木, 高可達(dá)6 m, 主要分布于中國(guó)海南(永興島、琛航島、甘泉島)和臺(tái)灣(太平島)以及非洲東海岸、印度、越南、太平洋南部諸島嶼[1]。橙花破布木多生長(zhǎng)在沿海地區(qū)以及紅樹林邊緣等低海拔地區(qū), 通常生長(zhǎng)在沙質(zhì)、粘土或巖石的石灰?guī)r土壤上和熔巖岬角上, 為常見的小喬木叢或次生小喬木叢。

橙花破布木常被種植于家園附近, 用來庇蔭, 亦可作行道樹。在太平洋群島, 橙花破布木次生林有非常好的防風(fēng)效果, 其根系較淺且發(fā)達(dá), 適應(yīng)沙土和干旱, 可有效地保護(hù)受侵蝕的沿海地區(qū)[2]。橙花破布木有較大的開發(fā)利用價(jià)值, 但目前國(guó)內(nèi)外對(duì)橙花破布木的相關(guān)研究報(bào)道極少, 在世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄中被列為最不受關(guān)注的植物之一[3]。近年來, 國(guó)內(nèi)外有關(guān)橙花破布木的研究大多集中在花粉形態(tài)、繁殖特征、引種栽培、農(nóng)業(yè)開發(fā)等方面[4], 太平洋群島地區(qū)報(bào)道較多[5], 破布木屬6種植物研究較少, 目前缺乏對(duì)橙花破布木生物學(xué)特性的綜合研究, 尤為缺乏對(duì)熱帶珊瑚島原生條件下生長(zhǎng)的橙花破布木的生物學(xué)特性研究。

本研究以中國(guó)熱帶的西沙群島永興島的橙花破布木為研究對(duì)象。永興島位于西沙群島東部宣德群島的宣德群礁中(北緯16°50′, 東經(jīng)112°20′)。永興島地處北回歸線以南, 屬熱帶季風(fēng)氣候, 由于周圍被海包圍且陸地面積小, 有海洋性氣候的特點(diǎn), 雨量充沛, 終年高溫, 高濕, 高鹽[6]。該島年均降雨量約1505 mm, 但降水季節(jié)分布不均, 故在干季出現(xiàn)季節(jié)性干旱。年均氣溫為26.5 ℃。永興島是熱帶珊瑚島, 其土壤為磷質(zhì)石灰土, 堆積物以砂為主, 也含少量小礫。永興島土層薄, 土壤水分易喪失, 在干旱季仍然會(huì)受到明顯的干旱脅迫。永興島植被為熱帶珊瑚島常綠林, 組成種類以熱帶性為主, 有植物種數(shù)300多種, 其中野生植物種類為100多種[1]。

本研究對(duì)原產(chǎn)于永興島的野生橙花破布木進(jìn)行了形態(tài)解剖學(xué)特征、生理學(xué)特性、植物營(yíng)養(yǎng)元素及根際土壤理化性質(zhì)的綜合研究, 以期全面了解橙花破布木的生物學(xué)特性, 為其保護(hù)、栽培及開發(fā)利用提供參考。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所需的植物樣品及土壤樣品于2016年6月在西沙群島永興島采集。采集時(shí), 選取健康的5株橙花破布木(1株植物為一個(gè)重復(fù)), 采集樹冠中長(zhǎng)勢(shì)較好的成熟葉片和枝條, 將枝條放入封口袋, 加入適量的濕濾紙并迅速放入船載冰箱, 上岸后用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)測(cè)定。同時(shí), 采集選取的5株植物0—20 cm深的根際土壤, 混合后裝袋密封低溫保存, 測(cè)定主要的土壤理化性質(zhì)。

2.2 測(cè)定方法

2.2.1 生理生態(tài)學(xué)特征的測(cè)定

葉片厚、柵欄組織厚、海綿組織厚、柵欄寬、上表皮厚、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)、氣孔密度、木質(zhì)部密度、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管直徑按Duncan[17]和任海[8]的方法, 通過制片在顯微鏡下進(jìn)行觀測(cè)。葉面積采用LI-3000 C葉面積儀(LI-COR, 美國(guó))進(jìn)行測(cè)定并稱鮮重, 后將葉片置于65 ℃烘箱烘干48h后稱干重, 并根據(jù)葉干重計(jì)算比葉面積、葉片干物質(zhì)含量和葉片密度。葉片密度計(jì)算公式:=d/, 式中,為葉片密度(g·cm–3);d為比葉面積(mg·cm–2);為葉片厚度(μm)。

枝條最大導(dǎo)水率的測(cè)定: 采用沖洗法, 取20 cm枝條放入裝滿水的燒杯, 并套上黑色塑料袋, 待枝條水分充分飽和后, 既用50 cm高的龍頭沖洗后測(cè)定最大導(dǎo)水率, 其穩(wěn)定的最大導(dǎo)水率能夠在一定程度上反映枝條木質(zhì)部潛在導(dǎo)水率[9]。枝條最大導(dǎo)水率公式:max=/Δ。其中max為反復(fù)沖洗后枝條最大導(dǎo)水率(g cm–2s–1MPa–1);為枝條在一定時(shí)段內(nèi)的導(dǎo)水量(g),為導(dǎo)水歷時(shí)(s), A為枝條橫截面積(cm2)。木材密度:ρ=0/,0為木材干重,為木材體積。枝條空腔比:=/,為導(dǎo)管面積(cm),為木質(zhì)部面積(cm)[10]。

δ13C的測(cè)定: 在MAT-252質(zhì)譜儀上進(jìn)行測(cè)定, 以 PDB(Pee Dee Belemnite)為標(biāo)準(zhǔn), 計(jì)算公式為: δ13CPDB={[13C/12C]樣品-[13C/12C]標(biāo)準(zhǔn)}/[13C/12C]標(biāo)準(zhǔn)×1000[11]。

葉綠素含量的測(cè)定: 稱取0.5g取橙花破布木葉片, 以80%的丙酮浸提葉片, 用紫外分光光度計(jì)(UV- 3802, Unico)分別于663 nm和645 nm處測(cè)定吸光度, 重復(fù)測(cè)量6次, 計(jì)算葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及葉綠素a/b的比值[12]。

可溶性蛋白含量的測(cè)定: 采用BCA法, 檢樣0.1 mL加工作試劑2.5 mL混合后置37℃水浴120分鐘, 用紫外分光光度計(jì)(UV-3802, Unico)比色, 波長(zhǎng)595 nm, 以試劑空白調(diào)零, 讀取吸光度[13]。

脫落酸(ABA)含量的測(cè)定: 采用高效液相色譜法測(cè)定, ABA在254 nm 下有吸收峰[14]; 脯氨酸(PRO)含量的測(cè)定: 采用磺基水楊酸法提取PRO, 0.5 g橙花破布木葉片剪碎后放入試管中, 加5 mL 3%磺基水楊酸溶液, 沸水浴中10分鐘。PRO與酸性茚三酮溶液染色, 加入甲苯, 靜置后, 吸取甲苯層于紫外分光光度計(jì)(UV-3802, Unico)520 nm處比色[15]。

抗氧化酶活性的測(cè)定: 抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)。SOD活性測(cè)定: 采用氮藍(lán)四唑法, 在 560 nm波長(zhǎng)下測(cè)量透光率。以每g組織每分鐘催化1 nmol H2O2降解定義為一個(gè)酶活力單位; POD活性測(cè)定: 采用愈創(chuàng)木酚法, 在470 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。以每g組織在每mL反應(yīng)體系中每分鐘A470變化0.5為一個(gè)酶活力單位; CAT活性測(cè)定: 配置反應(yīng)液, 在525 nm 波長(zhǎng)下測(cè)量光密度。以每分鐘每克鮮重OD值變化 0.01所需的酶量為一個(gè)酶活單位[16]。

丙二醛(MDA)含量測(cè)定: 采用硫代巴比妥酸法, 取0.6%硫代巴比妥酸(先用NaOH溶解)和酶粗提液各3 mL, 于沸水浴上反應(yīng)15min, 離心取上清液, 測(cè)定 532 nm和600 nm處吸光度[17]。

總抗氧能力(T-AOC)的測(cè)定: 采用FRAP法, 在酸性條件下, Fe3+-TPTZ(三吡啶三吖嗪)可被樣品中還原物質(zhì)還原為藍(lán)色的Fe2+-TPTZ, 于593 nm處具有最大光吸收, 在Fe3+-TPTZ過量的情況下, 檢測(cè)藍(lán)色物質(zhì)的生成量可反映待測(cè)樣品的還原能力, 即樣品的總抗氧化能力[18]。

2.2.2 植物營(yíng)養(yǎng)元素及土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

葉片烘干后, 干樣品磨碎、過篩后用酸消化, 其中全N(TN)用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定, 全C(TOC)用丘林法測(cè)定; 總酚(TP)采用Foli-ci0caheu(FC)比色法法測(cè)定[19]。

根際土土壤樣品風(fēng)干、研細(xì), 通過 0.83 mm篩, 用pH 211酸度離子測(cè)定儀進(jìn)行pH值測(cè)定(土: 水= 1: 5), 通過0.075 mm篩, 用靛酚藍(lán)比色法進(jìn)行全N測(cè)定, 全C(TOC)用丘林法測(cè)定, 全P用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定, K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn和Cu用原子吸收光譜儀測(cè)定[20]。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析和作圖均采用 Excel 2013軟件進(jìn)行, 圖片用Photoshop 5進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)解剖學(xué)特征

野外觀測(cè)發(fā)現(xiàn), 橙花破布木的冠型較均勻, 葉片葉片在冠層分布密度適中。其葉片形態(tài)解剖特征如表1。其葉片的解剖結(jié)構(gòu)顯示其葉片大而厚(圖3)。氣孔大而密度較高(圖2), 細(xì)胞呈無規(guī)則型, 導(dǎo)管直徑較大且導(dǎo)管密度較大(圖4), 其比葉面積為(205.06± 19.54) cm2·g–1, 單位葉片干物質(zhì)含量為(0.24±0.02) %。枝條空腔比為(10.69±1.92) %。δ13C為(–28.03±0.57)‰。

3.2 葉片生理學(xué)特征

橙花破布木葉綠素的葉綠素a/b比值為2.11±0.18。其可溶性蛋白含量為(35.32±0.24) mg·g–1, 脫落酸含量為(3.4±0.1) μg·g–1、脯氨酸含量為(200.78±3.73) μg·g–1, 丙二醛含量為(16.94±0.06) nmol·g–1。植物對(duì)膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶類, 如, 超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性分別為(255.25±7.85)、(42.08±0.34)、(30.99±2.49) U·g–1(表2)。

3.3 營(yíng)養(yǎng)元素含量

橙花破布木葉片全氮含量為(27.32±2.44) g·kg–1, 總有機(jī)碳含量(385.17±4.86) g· kg–1。

調(diào)查樣地的土壤養(yǎng)分含量如表3所示。土壤pH值為8.6, 呈堿性, 含水量很低, 只有0.06%。土壤中加權(quán)平均養(yǎng)分含量依次為: 有機(jī)質(zhì)(3.06%)、有機(jī)碳(1.78%)、全氮(0.03%)。全磷含量為2.39 mg·kg–1。土壤中金屬元素中, 含量較高的為Ca(81.89 mg·kg–1)、Fe(1527.95 mg·kg–1)、Mg(7.17 mg·kg–1), Cu元素的含量較低, 只有2.66 mg·kg–1。

表1 橙花破布木的形態(tài)解剖特征

4 討論

4.1 橙花破布木是陽(yáng)生植物

植物的光合作用與葉面積、葉片的分布及單葉的光合能力有關(guān)[21]。本研究結(jié)果顯示, 橙花破布木葉片面積大, 可截獲更多的光照。氣孔是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰的主要通道, 橙花破布木下表皮氣孔數(shù)多, 這有利于其同化二氧化碳并積累干物質(zhì)。橙花破布木葉片葉肉內(nèi)柵欄組織發(fā)達(dá), 排列較為緊密有序, 胞間隙小, 而海綿組織則排列較疏松無序, 具備明顯的陽(yáng)生性特征。

圖1 橙花破布木的氣孔

圖2 橙花破布木的葉片橫切面

圖3 橙花破布木的木質(zhì)部橫切面

表2 橙花破布木的生理生態(tài)學(xué)特性

表3 橙花破布木的土壤理化性質(zhì)特征

4.2 橙花破布木是旱生植物

橙花破布木上表皮厚, 角質(zhì)層發(fā)達(dá), 可有效防止水分散失, 適應(yīng)干旱環(huán)境。比葉面積是植物葉片面積與葉片干重的比值, 可表征植物與環(huán)境互作的功能性狀指標(biāo), 在貧瘠或惡劣的環(huán)境, 比葉面積一般較小, 而在資源和營(yíng)養(yǎng)狀況良好的環(huán)境比葉面積較大[22]。沙丘生境植物抗旱能力較強(qiáng), 其比葉面積一般為86—295 cm2·g–1 [23], 橙花破布木比葉面積為205 cm2·g–1, 該值在沙丘生境植物比葉面積的范圍中, 說明橙花破布木具有較強(qiáng)的抗旱能力。

植物木質(zhì)部的導(dǎo)水能力和栓塞化程度與抗旱性之間有著密切關(guān)系[24]。木質(zhì)部水分運(yùn)輸效率主要依靠導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度, 木質(zhì)部導(dǎo)管是影響水分運(yùn)輸?shù)闹匾獏?shù)。導(dǎo)管直徑越大、密度越高, 導(dǎo)管的水分輸導(dǎo)率越高[25]。荒漠植物沙棘的導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度分別為9—14 μm、42—55 g·mm–2[26], 橙花破布木導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度與其相比都較大, 故更有利于水分的運(yùn)輸, 提高水分利用效率, 使其能夠在強(qiáng)光照及干旱條件下保持植物體內(nèi)水分平衡。高木質(zhì)部抗栓塞能力與高木材密度相關(guān)[27], 根據(jù)木材密度數(shù)據(jù)庫(kù)統(tǒng)計(jì)的木質(zhì)部密度一般為0.1—1.2 g·cm–3 [28], 橙花破布木最高木質(zhì)部密度可達(dá)1.4 g·cm–3, 說明其栓塞阻力也較高, 以適應(yīng)干旱環(huán)境。

植物水分利用效率(WUE)指植物消耗單位水分所生產(chǎn)的同化物質(zhì)的量, 是反映植物耐旱性的一個(gè)有效指標(biāo)。在相同條件下水分利用效率高的植物的抗旱能力越強(qiáng)。目前普遍將植物葉片δ13C值用來間接表征植物的水分利用效率, 植物葉片的δ13C值與其水分利用效率呈一定程度的正相關(guān), δ13C值越大, 植物水分利用效率越高。據(jù)研究, 阜康荒漠植物喬木的δ13C為(–26.83±0.02)‰[29], 而橙花破布木的δ13C為(–28.03±0.57)‰, 略低于荒漠植物喬木的δ13C值, 說明水分利用效率較高, 抗旱能力較強(qiáng)。

ABA的含量常作為植物抗旱性的指標(biāo)之一。橙花破布木葉片中ABA含量很高, 可明顯減少葉片水分散失, 最終植物的保水能力和對(duì)干旱的耐受性提高[30]。

4.3 橙花破布木具有抵抗多種逆境的能力

Pro是植物體內(nèi)適應(yīng)逆境脅迫的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 在受到高溫高濕等脅迫條件時(shí), Pro大量合成和積累增加了植物對(duì)滲透脅迫的耐性, 具有滲透保護(hù)劑的功能, 從而保護(hù)細(xì)胞的結(jié)構(gòu), 因此干旱脅迫和鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)Pro的含量積累增加[31]?？购的芰^強(qiáng)的松科植物, Pro含量范圍為16.0—26.46 μg·g–1, 與其相比, 橙花破布木葉片中Pro含量較高, 說明其抗脅迫能力較強(qiáng), 能很好的適應(yīng)海岸或海島的極端環(huán)境。

植物有抗氧化系統(tǒng), 可在逆境條件下保護(hù)植物的膜系統(tǒng), 清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的多余的自由基[32]。POD、CAT、SOD則是植物對(duì)膜脂過氧化的酶促防御系統(tǒng)。橙花破布木中SOD、POD 和CAT的活性都較高, 其中, SOD植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線, 其活性尤為較高, 說明其膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性較高, 能夠耐受多種逆境脅迫。

MDA是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物, 其含量可反映細(xì)氧化脅迫對(duì)植物膜脂的傷害程度, 也可反映植物遭受逆境傷害的程度[33]。橙花破布木中MDA含量較低, 說明該物種的抗逆性較強(qiáng)。

4.4 橙花破布木具有高水平的養(yǎng)分利用效率

植物營(yíng)養(yǎng)元素含量體現(xiàn)植物在一定生境條件下吸收和利用營(yíng)養(yǎng)元素的能力, 能在一定的程度上揭示植物的生長(zhǎng)狀況[34]。通常, 植物體內(nèi)N元素含量為10—50 g·kg–1 [35]。本研究中, 橙花破布木的N元素含量在植物養(yǎng)分常規(guī)含量范圍內(nèi), 說明其生長(zhǎng)狀況良好。

土壤含水量與降水量、蒸發(fā)量、氣溫有關(guān)[36], 橙花破布木所生長(zhǎng)的土壤含水量較低, 而西沙群島降雨量大, 氣溫高, 故主要是其蒸發(fā)量過大且礁砂孔隙大引起保水能力差造成的土壤含水量低。土壤養(yǎng)分含量直接影響植物的生長(zhǎng)。本研究中, 土壤養(yǎng)分含量較低, 但橙花破布木植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量處于正常水平, 說明橙花破布木的營(yíng)養(yǎng)元素吸收利用能力較高, 耐受貧瘠, 適應(yīng)海島環(huán)境的能力強(qiáng)。

5 結(jié)論

通過對(duì)橙花破布木生理生態(tài)特征及營(yíng)養(yǎng)元素含量及利用的研究表明, 該種植物屬典型陽(yáng)生性植物, 對(duì)高溫和強(qiáng)光照具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力, 適合在熱帶地區(qū)引種栽培。其耐干旱和耐貧瘠的能力, 使得橙花破布木在熱帶和亞熱帶濱海地區(qū)海灘防風(fēng)林建設(shè)、綠化環(huán)境等方面具有良好的應(yīng)用前景。

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The biological characteristics ofon tropical coral island in China

WU Shuhua1,2, CHEN Haowen3, JIAN Shuguang1, LIU Hui1, ZHANG Wei1, REN Hai1,*

1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. College of Civil Engineering, Hunan University, Changsha 410082, China

is an evergreen small tree species of Boraginaceaefamily. It generally grows in the coastal wasteland and the edge of mangroves. It is the dominant tree species in Xisha Islands and Taiping Island in south China. We examined the ecophysiological characteristics, and nutrients contents of its leaves and its growing soil. We found that the leaf palisade tissue ofarranged in an orderly manner, but its spongy tissue arranged loosely and disorderly, which showed that this specieswas a typical heliophyte. The large leaf area ofcould help in intercepting sunlight. The leaf epidermal stomata density ofwas high, which was beneficial to assimilate carbon dioxide and accumulate dry matter. For, the upper epidermis was thick, the specific leaf area value was low, the vessel diameter and density were high, the leaf water conductivity was low and the xylem density was high. These physiological ecology characteristics could favorin fully utilizing water and adapting to the arid environment. The leaf superoxide dismutase (SOD) activity ofwas high, and the leaf proline (PRO) and abscisic acid (ABA) contents were high, but leaf malondialdehyde (MDA) content was low, which meant that it could well tolerate stress conditions. Therefore,individuals tolerate high temperature, thigh radiation, drought, as well as barren. We conclude thathas a good application potential in greening and windbreak construction in the tropical coastal area.

; leaf structure; ecophysiological characteristics; soil nutrition elements; windbreak construction

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.008

S157.2

A

1008-8873(2017)06-057-07

2017-08-09;

2017-09-04

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC1403002); 中國(guó)科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA13020500); “十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAL04B04)和廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2016A030303044)

吳淑華(1991—)，女，重慶秀山人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)，E-mail:wushuhua77@sina.com

任海, 男, 博士，研究員，研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)學(xué)和森林生態(tài)學(xué)，E-mail: renhai@scib.ac.cn