袁著耕,劉影,2,邵華,趙金雨,趙玉,2,* , 胡云霞

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不同生長期入侵植物刺蒼耳的化感作用

袁著耕1,劉影1,2,邵華3,趙金雨1,趙玉1,2,*, 胡云霞1

1. 伊犁師范學(xué)院化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 伊寧 835000 2. 伊犁師范學(xué)院生物與地理科學(xué)學(xué)院, 伊寧 835000 3. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011

為探明刺蒼耳(L.)各時(shí)期(幼苗期、花蕾前期、成熟期)的化感作用,采用生物測定法研究刺蒼耳各時(shí)期水提液對小白菜(L.)、萵苣(L.)、黑麥草(L.)、金狗尾草(L.)4種植物幼苗生長的影響。結(jié)果表明: (1)刺蒼耳成熟期全株水提取液對小白菜根長、苗高的影響表現(xiàn)為“低促高抑”的效應(yīng); 當(dāng)水提液濃度為10 mg·mL-1時(shí), 對小白菜、萵苣、黑麥草、金狗尾草的根長和苗高生長抑制率分別在39.25%—69.43%和13.17%—58.02%之間。(2) 刺蒼耳花蕾前期全株水提液在同樣濃度10 mg·mL-1時(shí), 對白菜、萵苣、黑麥草、金狗尾草的根長和苗高生長表現(xiàn)出完全的抑制作用, 并且在濃度5 mg·mL-1時(shí)對4種植物根長的抑制率分別在36.48%—72.71%之間, 遠(yuǎn)高于刺蒼耳成熟期在同濃度下的抑制作用。(3) 刺蒼耳幼苗期全株水提液在濃度為5 mg·mL-1、10 mg·mL-1時(shí)對4種植物表現(xiàn)出了完全的抑制作用。在濃度2.5 mg·mL-1時(shí), 對4種植物根長的抑制率分別在52.96%—65.67%之間, 抑制率也遠(yuǎn)高于同濃度下的刺蒼耳成熟期和花蕾前期。刺蒼耳各時(shí)期的化感作用是客觀存在的, 在同樣濃度下, 刺蒼耳幼苗期水提液對植物的抑制作用強(qiáng)于另兩個(gè)時(shí)期, 可能是由于種子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生了較多的化感物質(zhì), 以便盡早排擠其它伴生植物, 占據(jù)生態(tài)優(yōu)勢。

刺蒼耳; 不同生長期; 水提液; 化感作用

1 前言

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化, 生物入侵已成為與一個(gè)國家的各個(gè)領(lǐng)域都密切相關(guān)的重大科學(xué)問題, 也備受國際社會(huì)的關(guān)注[1]。因外來入侵植物往往能夠改變原有的生物地理分布, 降低本地種的遺傳多樣性, 導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)多樣性降低, 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能被破壞等[2–3]。并且生物入侵會(huì)對非本源地的生態(tài)系統(tǒng)影響往往具有不可恢復(fù)性[4]。因此, 為了控制生物入侵, 國際上與生物入侵有關(guān)的國際公約與指導(dǎo)性原則已超過50種[5]。

植物化感作用是指植物通過釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而產(chǎn)生對其他植物直接或間接的有害或有益的作用[6]。現(xiàn)如今, 化感作用在植物群落動(dòng)態(tài)和分布格局中起到重要作用, 已經(jīng)得到世界許多生態(tài)學(xué)家的認(rèn)可[7]。關(guān)于外來入侵植物的化感作用也多見報(bào)道, 如紫莖澤蘭[8]、薇甘菊[9]、飛機(jī)草[10]等。而外來入侵植物刺蒼耳化感作用研究較少, 刺蒼耳系菊科蒼耳屬的一年生草本植物, 原產(chǎn)于南美洲, 是種惡性的入侵雜草[11]?，F(xiàn)有研究表明, 刺蒼耳在新疆荒漠草原上處于局部危害階段, 但在綠洲中已處于蔓延期[12]。并且新疆屬于干旱半干旱地區(qū), 生態(tài)系統(tǒng)較為薄弱, 對外來入侵植物的抵抗力較弱, 如果不對刺蒼耳的蔓延采取有效的控制, 可能會(huì)對新疆的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響。因此, 本研究通過不同濃度不同時(shí)期的刺蒼耳全株水提液對4種植物小白菜、萵苣、黑麥草、金狗尾草種子的處理,對比研究不同濃度和不同時(shí)期的刺蒼耳水提液對4種植物的化感作用差異。本研究有助于了解刺蒼耳的化感效應(yīng),明確這種入侵植物在不同時(shí)期的化感作用強(qiáng)度。為刺蒼耳的有效防除和資源化利用提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

刺蒼耳幼苗期、花蕾前期、成熟期都在11月初采集于新疆伊犁霍城縣圖開沙漠。受體植物種子為小白菜(L.)、萵苣(L.)、黑麥草(L.)、金狗尾草(L.)均購于伊犁種子站, 供試藥品均為分析純。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

2.2.1 提取液制備

將從新疆伊犁圖開沙漠挖取的幼苗期、花蕾期、成熟期的刺蒼耳全株, 沖洗干凈后于85oC烘箱中殺青、烘干至恒質(zhì)量,用粉碎機(jī)粉碎并過40目篩,粉末以1:100的比例與蒸餾水混合,放入電熱恒溫振蕩水槽中震蕩提取12小時(shí)后抽濾, 得到濃度為10 mg·mL-1各時(shí)期的水提液母液, 并將母液分別稀釋至5 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、1.25 mg·mL-1, 4oC冷藏備用。

2.2.2 化感作用試驗(yàn)

化感活性測定采用培養(yǎng)皿濾紙法[13]。在直徑為7.5 cm 的培養(yǎng)皿中依次加入4 mL 的各時(shí)期不同濃度刺蒼耳水浸提液,上覆2層濾紙,再在各培養(yǎng)皿中加入供試種子20粒,以蒸餾水(4 mL)為對照,每組處理3個(gè)重復(fù)。采用封口膜封口,植物生長時(shí)不添加蒸餾水。放入恒溫恒濕培養(yǎng)箱,25oC黑暗培養(yǎng),6 d 后測量每株的根長和苗高。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用化感效應(yīng)指數(shù)()衡量化感作用強(qiáng)度[14]。計(jì)算方法為=(T/C-1), 其中C為對照值, T為處理值。當(dāng)>0時(shí), 表示促進(jìn)作用。當(dāng)<0時(shí), 表示抑制作用。絕對值的大小表示化感作用強(qiáng)度。

化感綜合效應(yīng)()是用供體對同一種受體植物各項(xiàng)測試指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)()算術(shù)平均值進(jìn)行評價(jià)[15]。

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用spss 17.0進(jìn)行單因素方差分析(<0.05)和LSD多重比較(p<0.05), 用Origin9.0軟件進(jìn)行圖表繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生長期的刺蒼耳全株水提液對受體植物根長的影響

刺蒼耳不同生長期(幼苗期、花蕾前期、成熟期)全株水提液對4種受體植物幼苗根長具有不同程度上的化感效應(yīng)(圖1—3)。其中刺蒼耳幼苗期(圖1)全株水提液在濃度為5 mg·mL-1時(shí)就對4種受體植物幼苗根長表現(xiàn)出完全抑制。在濃度為2.5 mg·mL-1時(shí), 對4種受體植物有幼苗根長均具有明顯的抑制作用, 比對照分別減少了58.33%、65.67%、52.96%、53.94%, 差異顯著。在濃度為1.25 mg·mL-1時(shí), 對萵苣、黑麥草、金狗尾草幼苗根長沒有影響, 僅對小白菜有差異顯著性抑制作用, 抑制率達(dá)37.09%。

刺蒼耳花蕾前期(圖2)全株水提液在中高濃度(2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1、10 mg·mL-1)下對萵苣、黑麥草、金狗尾草幼苗根長均具有明顯的抑制作用, 且濃度升高抑制作用越強(qiáng)。在高濃度10 mg·mL-1時(shí), 對這3種植物幼苗根長表現(xiàn)出完全抑制。刺蒼耳花蕾前期全株水提液在中低濃度(1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1)下對小白菜幼苗根長生長沒有影響,在濃度為5 mg·mL-1、10 mg·mL-1時(shí)也對小白菜幼苗根長表現(xiàn)出了明顯的抑制作用。此外, 刺蒼耳花蕾前期全株水提液在不同濃度(1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1、10 mg·mL-1)下對萵苣、黑麥草、金狗尾草幼苗根長的化感效應(yīng)差異顯著。

成熟期(圖3)刺蒼耳全株水提液對小白菜根長表現(xiàn)出了低促高抑的化感效應(yīng): 在高濃度10 mg·mL-1時(shí), 小白菜根長比對照減少了62.81%, 差異顯著; 在低濃度1.25 mg·mL-1時(shí), 比對照增加了13.32%, 差異顯著。而低濃度水提液對萵苣、黑麥草、金狗尾草的根長無影響,在高濃度時(shí),三種種子的根長分別比對照減少了69.43%、39.25%、41.82%, 差異顯著。此外, 刺蒼耳成熟期全株水提液在不同濃度(2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1、10 mg·mL-1)下對小白菜、萵苣、黑麥草幼苗根長的化感效應(yīng)差異顯著。

圖1 刺蒼耳幼苗期全株水提液對4種植物根長的影響。不同字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

圖2 刺蒼耳花蕾前期全株水提液對4種植物根長的影響

圖3 刺蒼耳成熟期全株水提液對4種植物根長的影響

由上可見,同一生長期的刺蒼耳水提液,對相同的受試種子根長的抑制作用,總體上都表現(xiàn)出隨水提液濃度的增加而增強(qiáng);不同生長期但濃度相同的刺蒼耳水提液,對相同的受試種子表現(xiàn)為:幼苗期全株水提液對受體植物幼苗根長的抑制作用大于花蕾前期和成熟期,花蕾前期全株水提液對受體植物幼苗根長的抑制作用大于成熟期。

3.2 不同生長期的刺蒼耳全株水提液對受體植物苗高的影響

刺蒼耳不同時(shí)期(幼苗期、花蕾前期、成熟期)水提液對4種受體植物幼苗苗高也具有不同程度上的化感效應(yīng)(圖4—6)。刺蒼耳幼苗期全株水提液對小白菜、萵苣、黑麥草、金狗尾草表現(xiàn)出明顯的抑制作用,且抑制作用大于刺蒼耳成熟期和花蕾前期。

刺蒼耳幼苗期全株水提液在不同濃度下對小白菜、黑麥草、金狗尾草都表現(xiàn)出了明顯的抑制作用, 且隨著濃度的升高抑制程度越高。在濃度為2.5 mg·mL-1時(shí), 對4種受體植物均表現(xiàn)出了明顯的抑制作用, 分別比對照減少了52.34%、51.19%、76.86%、23.33%, 差異顯著。在濃度為5 mg·mL-1、10 mg·mL-1時(shí), 均對4種植物幼苗苗高表現(xiàn)出完全抑制。此外, 刺蒼耳幼苗期全株水提液在不同濃度僅對黑麥草幼苗苗高的化感效應(yīng)顯著。

刺蒼耳花蕾前期全株水提液在不同濃度(1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1)對小白菜苗高表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用, 比對照增加了70.66%、70.26%、39.24%, 差異顯著。刺蒼耳花蕾前期全株水提液在不同濃度下均對黑麥草、金狗尾草表現(xiàn)出明顯的抑制作用, 且對黑麥草隨著濃度的升高抑制作用越大。刺蒼耳花蕾前期全株水提液在濃度為1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1時(shí), 對萵苣幼苗苗高表現(xiàn)出了明顯的促進(jìn)作用, 比對照增加了40.14%、29.19%, 差異顯著。在濃度為5 mg·mL-1時(shí), 對萵苣幼苗苗高生長沒有影響。在高濃度10 mg·mL-1下, 刺蒼耳花蕾前期全株水提液對4種受體植株幼苗苗高都表現(xiàn)出完全的抑制作用。此外, 刺蒼耳花蕾前期全株水提液在濃度為2.5 mg·mL-1時(shí)對金狗尾草的抑制作用要小于濃度為1.25 mg·mL-1。

刺蒼耳成熟期全株水提液對小白菜、萵苣苗高表現(xiàn)出了低促高抑的化感效應(yīng): 在濃度為10 mg·mL-1時(shí), 比對照減少了13.17%、58.02%, 差異顯著; 濃度為1.25 mg·mL-1時(shí), 比對照增加了36.43%、19.61%, 差異顯著。而濃度為1.25 mg·mL-1時(shí), 刺蒼耳成熟期全株水提液對黑麥草、金狗尾草幼苗苗高物影響, 在濃度為10 mg·mL-1時(shí), 比對照減少了36.65%、34.92%, 差異顯著。此外, 刺蒼耳成熟期全株水提液僅在高濃度10 mg·mL-1對黑麥草幼苗苗高有差異顯著性抑制作用, 其它濃度無影響, 說明黑麥草種子對水提液的化感作用不敏感。

3.3 刺蒼耳不同時(shí)期水提液對受體植物的化感綜合效應(yīng)

不同濃度刺蒼耳各時(shí)期全株水提液對4種植物表現(xiàn)出不同的化感效應(yīng)(圖7—圖9)?？傮w上刺蒼耳幼苗期水提液表現(xiàn)出明顯的化感抑制效應(yīng), 且抑制作用大于成熟期和花蕾前期水提液。此外, 刺蒼耳成熟期全株水提液的化感作用有2種類型, 其一為濃度不明顯的類型(小白菜、萵苣), 其次為隨著濃度的升高抑制效應(yīng)增強(qiáng)的類型(黑麥草、金狗尾草)。刺蒼耳花蕾前期全株水提液對黑麥草、金狗尾草具有隨著濃度升高抑制效應(yīng)增強(qiáng)的化感作用, 對萵苣表現(xiàn)出明顯的低促高抑效應(yīng)。而對小白菜在濃度為1.25 mg·mL-1、2.5 mg·mL-1、5 mg·mL-1是均表現(xiàn)出了一定的促進(jìn)作用, 但在濃度為10 mg·mL-1表現(xiàn)出了完全抑制。刺蒼耳幼苗期全株水提液對小白菜、黑麥草具有隨著濃度升高抑制效應(yīng)增強(qiáng)的化感作用。在濃度為5 mg·mL-1時(shí)就對4種植物表現(xiàn)出了明顯的抑制作用。

圖4 刺蒼耳幼苗期全株水提液對4種植物苗高的影響。

圖5 刺蒼耳花蕾前期全株水提液對4種植物苗高的影響。

圖6 刺蒼耳成熟期全株水提液對4種植物苗高的影響。

4 結(jié)果與討論

外來物種常常具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力, 破壞非本源地群落的結(jié)構(gòu)和功能, 降低了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,對生態(tài)和經(jīng)濟(jì)都產(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。而植物的入侵是一個(gè)復(fù)雜的過程, 往往是由多個(gè)方面的影響所導(dǎo)致[16]。其中, 入侵植物的化感作用在此過程中起著重要作用, 有利于提高其在入侵過程中的競爭能力, 從而使其在群落中處于優(yōu)勢地位, 加速了其入侵過程及其擴(kuò)散[17-18]。

圖7 刺蒼耳幼苗期全株水提液對4種植物化感綜合效應(yīng)(RE) 的影響。

圖8 刺蒼耳花蕾前期全株水提液對4種植物化感綜合效應(yīng)(RE)的影響。

圖9 刺蒼耳成熟期全株水提液對4種植物化感綜合效應(yīng)(RE) 的影響。

種子幼苗生長初期易受到外來環(huán)境變化的影響。因此, 常常作為物種間化感作用的評價(jià)指標(biāo)[19]。植物主要通過雨霧淋浴、揮發(fā)、殘?bào)w腐解、根系分泌等將化感物質(zhì)釋放到環(huán)境中, 從而影響周圍植物的生長[20]。本研究通過不同生長期刺蒼耳全株水提液于一定程度上模擬自然條件化感物質(zhì)雨霧淋浴的途徑, 研究其對4種植物的化感作用。結(jié)果表明不同生長期刺蒼耳在不同濃度下對4種植物的種子幼苗生長均表現(xiàn)出了不同程度上的影響。證實(shí)了不同生長期的刺蒼耳對4種植物均有化感作用。

有研究表明, 根系是最早接觸到化感物質(zhì), 因此, 種子在生長過程中根長往往比苗高對化感作用表現(xiàn)的更為敏感[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn), 刺蒼耳成熟期和花蕾前期全株水提液在高濃度時(shí)對4種植物的根長抑制作用要強(qiáng)于對苗高的抑制作用。刺蒼耳幼苗期全株水提液在高濃度時(shí)對小白菜、萵苣、金狗尾草的根長抑制作用強(qiáng)于苗高抑制作用, 但對黑麥草的根長抑制作用要弱于苗高抑制作用。化感物質(zhì)對幼苗根長生長產(chǎn)生抑制作用將導(dǎo)致植物的根系變小, 從而降低了植物從土壤中汲取養(yǎng)分的能力;幼苗苗高生長產(chǎn)生抑制作用將導(dǎo)致植物矮小, 從而會(huì)影響其對光資源的利用, 因此根長和苗高的抑制會(huì)影響植物對環(huán)境資源的利用能力從而影響其后續(xù)的生長[23]。本研究表明不同時(shí)期刺蒼耳全株水提液顯著地抑制了4種植物的根長和苗高的生長。

許多研究表明, 不同植物對化感物質(zhì)的敏感性不同, 化感物質(zhì)對受體植物的影響具有明顯濃度效應(yīng)[24]。研究發(fā)現(xiàn), 刺蒼耳成熟期全株水提液對小白菜總體上表現(xiàn)出“低促高抑”的濃度效應(yīng)。這與前人研究具有一定的一致性, 如桔梗地上部分水提液在低濃度1 mg·mL-1、5 mg·mL-1時(shí)表現(xiàn)出促進(jìn)作用, 在高濃度10 mg·mL-1、20 mg·mL-1時(shí)表現(xiàn)出抑制作用[25]。肖嵐等人在研究玉竹根際土壤水提液的化感研究中, 都有著低促高抑的規(guī)律, 且隨濃度的升高抑制程度增強(qiáng)[26]。本研究中, 關(guān)于刺蒼耳幼苗期全株水提液隨著濃度的升高抑制效應(yīng)增強(qiáng), 也可能屬于低促高抑效應(yīng)。而刺蒼耳幼苗期全株水提液對小白菜、萵苣、黑麥草根長生長在濃度為1.25 mg·mL-1下未表現(xiàn)出促進(jìn)作用, 可能是與化感試驗(yàn)的濃度高低有關(guān), 需要適當(dāng)?shù)目s小濃度比例來進(jìn)行驗(yàn)證。

對比刺蒼耳各時(shí)期全株水提液對植物的綜合化感效應(yīng), 可以發(fā)現(xiàn)隨著刺蒼耳的生長, 其對受體植物的綜合化感效應(yīng)隨之降低: 幼苗期>花蕾前期>成熟期?？赡苁怯捎诖躺n耳在這三個(gè)時(shí)期, 其化感物質(zhì)的積累量不同及化感物質(zhì)不同。推測可能是因?yàn)榇躺n耳在入侵前期為了保持其在群落的種間優(yōu)勢, 增強(qiáng)其競爭能力, 刺蒼耳種子萌發(fā)時(shí)分泌大量化感物質(zhì)以影響周圍植物的生長, 以此來保持其競爭優(yōu)勢。而在花蕾前期和成熟期時(shí), 隨著刺蒼耳于群落中確立了優(yōu)勢地位, 刺蒼耳逐漸減少了化感物質(zhì)的分泌, 而開始大量分泌對刺蒼耳生長有利的各種物質(zhì)。關(guān)于此推測, 有必要進(jìn)一步地對各生長期的刺蒼耳中的化感物質(zhì)進(jìn)行分離提取并鑒定。

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The allelopathic effect of the invasive plantL. at different growing stages

YUAN Zhuogeng1, LIU Ying1,2, SHAO Hua3, ZHAO Jinyu1, ZHAO Yu1,2,*, HU Yunxia1

1. Chemistry and Environment Science School of Yili Normal University, Yining 835000, China 2.Bioscience and Geosciences School of Yili Normal University, Yining Xinjiang 835000, China 3. Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of EcoLogy andGeography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China

Bioassay method was applied to evaluate the allelopathic effect of the invasive plantL. at different stages against 4 receiver plants, i.e.,,,. Our results showed: 1) mature plant materials exhibited promoting effect when tested at low concentrations but inhibitory effect when the concentrations were high; root and shoot length were inhibited by 39.25%-69.43% and 13.17%-58.02%, respectively, when 1mg·ml-1aqueous extract was applied. 2) In the early blooming stage, the10mg·ml-1aqueous extract ofexhibited inhibitory effect on both root and shoot growth of 4 receiver plants, which suppressed root growth with a much stronger effect than mature plant by 36.48%-72.71% at 5 mg·ml-1. 3) Extracts ofseedlings at 5mg·ml-1and10mg·ml-1showed inhibitory effect on 4 receiver plants. At 2.5 mg·ml-1, the extract suppressed root length by 52.96%-65.67%, which was much higher than the mature and blooming plants. In conclusion,exhibited allelopathic activity at different growing stages. Seedlings possessed the most potent effect compared to mature and blooming plants, possibly due to the fact thatproduced more allelochemicals while germinating to better exclude neighboring plants and enforce its own dominance.

L.; different growth periods; aqueous extract; allelopathy

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.015

S451

A

1008-8873(2017)06-107-07

2016-09-27;

2016-11-26

刺蒼耳在伊犁河谷地區(qū)惡性入侵的化感作用機(jī)制研究(31460164); 增溫和氮沉降背景下惡性入侵植物刺蒼耳生活史的響應(yīng)(31660144); 入侵植物刺蒼耳根中化感物質(zhì)的分離、提取與鑒定(2016YSY035)

袁著耕(1991—), 男, 湖北潛江人, 碩士研究生, 主要從事植物化感作用研究, E-mail:yuan19911028@sina.com

趙玉, 男, 博士, 教授, 主要從事植物生態(tài)學(xué), E-mail: 2001zhaoyu@sohu.com