楊 帆,王 甦,張君明,張 帆,譚曉玲,易圖永
(1.湖南農業(yè)大學植物保護學院,長沙 410128;2.北京市農林科學院植物保護環(huán)境保護研究所,北方果樹病蟲害綠色防控北京市重點實驗室,北京 100097;3.中國農業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193)
增殖植物和植物誘導抗性揮發(fā)物質對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的嗅覺行為影響及田間誘集作用
楊 帆1,王 甦2,張君明2,張 帆2,譚曉玲3,易圖永1*
(1.湖南農業(yè)大學植物保護學院,長沙 410128;2.北京市農林科學院植物保護環(huán)境保護研究所,北方果樹病蟲害綠色防控北京市重點實驗室,北京 100097;3.中國農業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193)
利用增殖植物與植物誘導抗性物質誘集天敵昆蟲,實現(xiàn)對天敵昆蟲種群的主動調控,已經成為現(xiàn)代保護型生物防治的熱點。本研究針對捕食性天敵東亞小花蝽和寄生性天敵淺黃恩蚜小蜂,選擇7種植物源誘集物質:玉米花粉、油菜花粉、琉璃苣花、金盞菊花、無味母菊花、苜?;?、貓薄荷葉片,兩種人工合成植物誘導抗性物質水楊酸甲酯和茉莉酸甲酯作為氣味源,分別在室內使用嗅覺儀檢測以及在有機果園實際生產中使用天敵誘集裝置,分析比較各自對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的誘集作用。室內研究結果表明,水楊酸甲酯與玉米花粉對東亞小花蝽雌成蟲吸引力最高,其次為茉莉酸甲酯。開花植物中,金盞菊花的誘集作用最佳。淺黃恩蚜小蜂趨向于選擇兩種人工合成揮發(fā)物,且對玉米花粉的選擇高于其它植物源。有機蘋果園內,水楊酸甲酯和茉莉酸甲酯對東亞小花蝽的誘集作用十分顯著。玉米花粉和金盞菊對東亞小花蝽誘集作用高于其它植物材料。淺黃恩蚜小蜂傾向選擇水楊酸甲酯與茉莉酸甲酯,而植物源材料間的吸引力無顯著差異。本研究結果表明植物誘導抗性物質與增殖植物物質均可以有效誘集東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂,可以作為一種有效的保護型生物防治技術加以應用。
東亞小花蝽;淺黃恩蚜小蜂;植物誘導抗性揮發(fā)物;增殖植物;嗅覺儀
應用天敵昆蟲對農林有害生物進行生物防治是現(xiàn)階段環(huán)境友好型綠色植保技術體系的核心(Rosenheimetal., 1995)。人們通過人工大規(guī)模繁育技術生產天敵昆蟲,繼而通過淹沒式釋放天敵昆蟲來抑制害蟲的發(fā)生發(fā)展,降低農業(yè)損失。但是大量投入活體天敵昆蟲不但成本較高,過量殘留的天敵昆蟲會產生非靶標作用(Non-target impact),嚴重影響靶標農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)內外的生物多樣性水平和生態(tài)平衡(Loudaetal., 2003)。自上世紀90年開始,隨著保護型生物防治(Conservation Biological Control)的不斷發(fā)展,研究者開始關注于如何利用各種增殖植物以及人工合成的揮發(fā)性化學物質,實現(xiàn)主動吸引自然生境中的天敵昆蟲進入靶標農業(yè)生態(tài)系統(tǒng),大幅減少天敵昆蟲的凈投入。同時在天敵控害作用完成后對天敵昆蟲進行誘集回收,以降低天敵昆蟲產生的非靶標作用(Barbosa and Benrey, 1998)。
增殖植物是指可以對天敵昆蟲在種群遷移、定殖過程中產生輔助增效作用的非作物植物,主要包括蜜源植物、營養(yǎng)補充植物以及誘集植物等(Baggenetal., 1999)。而植物誘導抗性物質是指植物在遭到植食性昆蟲攻擊、 病原物入侵或物理因子破壞時,通過自身的防御響應機制而合成的一類揮發(fā)性次生代謝產物。此類代謝產物可以主動趨避外來植食性昆蟲并且吸引天敵昆蟲,從而降低其對植物自身的侵害(Khanetal., 2008)。隨著化學生態(tài)學和昆蟲化學行為學研究的發(fā)展,目前人們已經明確了多種植物誘導抗性物質,如水楊酸甲酯(MeSA)和茉莉酸甲酯(MeJA)可以對諸多天敵昆蟲產生主動誘集作用,并且有些已經成功應用于天敵昆蟲生物防治增效進程中(James, 2003)。因此,篩選和評價增殖植物以及植物誘導抗性物質對不同天敵昆蟲的氣味誘集調控作用,對成功實現(xiàn)有害生物的保護型生物防治應用具有重要意義。
本研究選擇2種重要天敵,捕食性天敵東亞小花蝽Oriussauteri(Poppius)和寄生性天敵淺黃恩蚜小蜂EncarsiasophiaGirault & Dodd作為研究對象。東亞小花蝽隸屬半翅目Hemiptera,花蝽科Anthocoridae,可以取食蔬菜及果園內的多種蚜蟲、粉虱、葉螨和薊馬等多種農林害蟲(王方海和周偉儒,1998)。淺黃恩蚜小蜂屬膜翅目Hymenoptera,蚜小蜂科Aphelinidae,可以防治設施蔬菜、果園內及花卉植物上的多種同翅目粉虱科的害蟲(Luo and Liu, 2011)。本研究使用嗅覺儀在室內研究比較了不同增殖植物與人工合成的植物誘導抗性物質對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的誘集作用,并在有機蘋果園內完成上述物質對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂自然種群的實際誘集作用評價。通過本研究,我們可以篩選出對上述兩種天敵昆蟲具有主動吸引調控作用的最佳功能物質或植物,對進一步利用上述生態(tài)增效因子提升這兩種天敵昆蟲的生物防治應用功效奠定理論基礎。
東亞小花蝽:本研究所用東亞小花蝽在2015年 5月-8月采自北京市昌平區(qū)流村鎮(zhèn)王家園七星蘋果合作社內。共采集成蟲1210頭(雄651頭,雌559頭)。本研究將所得東亞小花蝽成蟲移至北京市農林科學院植物保護環(huán)境保護研究所天敵昆蟲研究室的昆蟲飼養(yǎng)室內定殖(以全自動環(huán)境控制系統(tǒng)控制室內環(huán)境條件為:溫度25℃±1℃,光照周期16 L ∶8 D,光照強度3000 lux,相對濕度70%±5%)。每日提供以蕓豆苗飼養(yǎng)的朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)為獵物對東亞小花蝽試驗種群進行擴繁,在自制養(yǎng)蟲籠(45.0 cm×55.0 cm×68.0 cm,鋁合金及120目塑料纖維紗網制)內繁殖3代以上供試。
淺黃恩蚜小蜂:本研究所用淺黃恩蚜小蜂由中國農業(yè)科學院植物保護所萬方浩研究員提供。所得成蜂150對轉移至北京市農林科學院植物保護環(huán)境保護研究所天敵昆蟲研究室的昆蟲飼養(yǎng)室內定殖(環(huán)境條件同上)。每50對淺黃恩蚜小蜂飼養(yǎng)于同上規(guī)格的養(yǎng)蟲籠內?;\內提供2-3株帶有足量煙粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)卵或若蟲的番茄苗作為擴繁寄主,同時提供適量蜂蜜水作為營養(yǎng)補充物質。室內連續(xù)飼養(yǎng)擴繁3代以上供試。
使用一套定制的十臂氣味嗅覺儀器(10-arm olfactormeter,京儀,北京)評價了不同氣味源對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的誘集作用。如圖1所示,中心樣本釋放倉(Insect Releasing Chamber,直徑45.0 cm,高1.5 cm)中心處開有一直徑為3.0 cm的樣本引入孔。樣本釋放倉通過膠皮管與10條玻璃氣味臂相連。氣流按照圖示方向,相繼通過4個艙室:包括蒸餾水過濾室,活性炭吸附室,誘集室(收集誘集到的天敵昆蟲)和氣味源室。中心樣本釋放倉與一抽氣泵(陽光工業(yè),Airpower 6-C,北京)相連,工作時提供氣流流速為1200 mL/min(預備實驗表明在此流速下天敵昆蟲不受氣流流速直接干擾)。為了避免環(huán)境對誘集效果評價的影響,本研究將整套氣味嗅覺儀放置在一個白色塑料盒(120.0 cm×120.0 cm×80.0 cm)中。盒中設置四只照射強度分別為800 lux的冷光源以保證趨光性不影響試驗結果。
圖1 10臂嗅覺儀裝置結構示意圖Fig.1 The structure and arrangement of 10-arms olfactormeter注:A,進入口;B,中央釋放室;C,誘集臂。Note: A, Insect entrance; B, Central releasing chamber; C, Attractive odor arm.
預試驗結果表明東亞小花蝽(X2=8.38,P=0.12)和淺黃恩蚜小蜂(X2=11.38,P=0.62)在未提供氣味源的情況下對各臂的選擇沒有顯著性差別。
共選擇9種氣味源物質,包括7種植物材料:玉米ZeamaysL.花粉(15 g)、油菜BrassicacampestrisL.花粉(15 g)、琉璃苣BoragoofficinalisL.花(3朵)、金盞菊CalendulaofficinalisL.花(3朵)、無味母菊MatricariaperforateMerat花(3朵)、紫花苜蓿MedicagosativaL.花(3朵)、貓薄荷NepetacatariaL.葉片(5片);以及兩種人工合成植物誘導抗性物質水楊酸甲酯(MeSA,5 mL,15% v/v,Symbol line chem. Finland)和茉莉酸甲酯(MeJA,5 mL 15% v/v,Symbol line chem. Finland)。以上各氣味源物質中,花粉及花朵均采自新鮮植株。所得植物組織封存在密封塑膠袋中,保存于-10℃冰箱備用。
將65頭隨機選擇的東亞小花蝽雌成蟲引入中心樣本釋放倉。同時,將上述9種氣味源物質按照對應規(guī)格隨機放置在各臂遠端的氣味源室內。氣味源放入前須保證氣味源室清空超過30 min。從東亞小花蝽和氣味源放置完成起,經30 min后記錄各誘集臂上昆蟲誘集室內誘集所得的天敵昆蟲數(shù)量。另一臂未提供任何氣味源物質可視為對照。重復10次。每次重復需將氣味源物質取出,并用蒸餾水清洗全部誘集臂通道和艙室。每次重復內采用不同的東亞小花蝽成蟲,并隨機在不同誘集臂內布設氣味源有機物質。
另隨機取初羽化的淺黃恩蚜小蜂成蟲65頭,引入中心樣本釋放倉,重復前述步驟,統(tǒng)計在30 min內各誘集臂上昆蟲誘集室內誘集所得的天敵昆蟲數(shù)量。同樣設置一臂不提供任何氣味源物質可視為對照。重復10次,每相近兩次重復間需用蒸餾水清洗整個設備內壁一次。
采用本研究團隊設計制作的天敵誘集裝置(Wangetal., 2009),結合上述氣味源物質,在有機蘋果園內評價這些物質對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂自然種群的誘集作用。本研究于2015年 8月間,在北京市昌平區(qū)王家園村七星蘋果合作社內,隨機選取不同采樣點掛設天敵誘集裝置。每種氣味物質誘集裝置布設5處,另有5處天敵有機裝置填充有濕潤的脫脂棉作為對照。所有有機裝置均架設在離地面0.5 m的高度,任意相鄰的有機裝置間距不小于15 m。24 h后記錄各誘集裝置內誘集到的東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的成蟲數(shù)量。本研究于當年8月間每周重復1次。
利用線性對數(shù)模型分析方法(GLMM),以不同氣味源物質和空白對照作為獨立變量對室內東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂嗅覺評價以及室外誘集評價結果進行統(tǒng)計分析(Turling and W?ckers, 2004; Tamòetal., 2006)。利用Duncan檢驗室內外研究中不同處理間的組間差異進行兩兩比較(P=0.05)。統(tǒng)計分析借助統(tǒng)計分析軟件Rcode(3.02)完成。
室內嗅覺儀檢測分析結果如圖2所示。結果表明,不同氣味源對東亞小花蝽雌成蟲均有顯著的誘集作用(F=17.63,P<0.01)。其中水楊酸甲酯(11.5±0.9頭)與玉米花粉(9.6±1.1頭)所誘集到的蟲量最高,其次為茉莉酸甲酯(8.2±0.8頭)和金盞菊花(8.0±0.6頭),且顯著大于其它處理。開花植物中,金盞菊花的誘集作用最佳,其次為苜?;?6.6±0.6頭)。其它各種開花植物(油菜花粉:4.2±0.5頭;琉璃苣花:5.6±0.4頭;無味母菊花:4.3±0.3頭;貓薄荷葉片:4.0±0.4頭)作用一致,僅顯著高于空白對照(2.2±0.2頭)。
不同氣味源物質對淺黃恩蚜小蜂的室內嗅覺儀檢測分析結果如圖3所示。結果表明,不同氣味源對淺黃恩蚜小蜂成蟲蟲均有顯著的誘集作用(F=23.22,P<0.01)。植物誘導抗性物質水楊酸甲酯(15.2±1.8頭)和茉莉酸甲酯(15.3±1.7頭)對淺黃恩蚜小蜂的吸引力最高,且顯著大于其它處理。在各植物材料中,玉米淀粉(7.5±0.4頭)的誘集量最高且顯著大于其它植物。除貓薄荷葉片外(2.2±0.4頭),剩余各植物(油菜花粉:5.2±0.5頭;琉璃苣花:4.4±0.4頭;金盞菊花:4.6±0.3頭;無味母菊:5.3±0.5頭;苜蓿花:4.2±0.2頭)處理間對淺黃恩蚜小蜂的誘集量無顯著差異,但均顯著高于空白對照(1.7±0.1頭)。
圖2 東亞小花蝽對不同氣味源物質的嗅覺響應Fig.2 The olfactory responses of Orius sauteri to various odor resources注:不同柱頂端不同字母表示經Duncan法檢測組間存在顯著差異(P<0.05),下同。Note: The different letters on the top of each column indicate the significant differences among treatments by Duncan Test at P=0.05. The same below.
圖3 淺黃恩蚜小蜂對不同氣味源物質的嗅覺響應Fig.3 The olfactory responses of Encarsia sophia to various odor resources
有機蘋果園內不同誘集物質對東亞小花蝽的誘集作用研究結果如圖4所示。與室內嗅覺評價試驗結果相似,不同氣味源物質對于東亞小花蝽成蟲的誘集作用存在顯著差異,且顯著高于空白對照(F=36.89,P<0.01)。各誘集物質中,人工合成的植物誘導抗性物質水楊酸甲酯(37.3±2.3頭)對東亞小花蝽的誘集作用最高,其次為茉莉酸甲酯(28.4±2.1頭)。植物材料中,玉米花粉(21.1±1.3頭)為最高,顯著大于金盞菊(16.4±0.8頭)和苜?;?8.1±0.8頭)。其它各植物材料(油菜花粉:6.1±0.5頭;琉璃苣花:5.2±0.6頭;無味母菊:5.0±0.5頭;貓薄荷葉片:5.0±0.7頭)間對東亞小花蝽的誘集作用無顯著差異。
圖4 不同氣味源物質在有機蘋果園內對東亞小花蝽的誘集作用Fig.4 The attraction of different odor resources to Orius sauteri in the organic apple orchard
有機蘋果園內不同誘集物質對淺黃恩蚜小蜂的誘集作用研究結果如圖5所示。同樣地,不同氣味源物質對于淺黃恩蚜小蜂成蟲的誘集作用仍然存在顯著差異,均高于空白對照(F=36.89,P<0.01)。與對東亞小花蝽的誘集作用一致,人工合成的植物誘導抗性物質水楊酸甲酯(36.8±4.1頭)和茉莉酸甲酯(33.7±3.5頭)對淺黃恩蚜小蜂的誘集作用無顯著差異且高于其它處理。其它植物物質中除貓薄荷葉片(13.6±2.0頭)對淺黃恩蚜小蜂的誘集作用較低外,其余各處理間(玉米花粉:23.2±4.1頭;油菜花粉:21.0±2.9頭;琉璃苣花:24.9±2.1頭;金盞菊花:22.0±2.3頭;無味母菊花:19.9±2.4頭;苜?;ǎ?2.9±2.1頭)未見顯著差異。
本研究針對重要的捕食性天敵東亞小花蝽,在室內通過多臂嗅覺儀比較分析了植物材料和植物誘導抗性物質對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的嗅覺吸引作用。此外,在有機果園實際比較了這些誘集物質對這兩種重要天敵的田間誘集作用。
圖5 不同氣味源物質在有機蘋果園內對淺黃恩蚜小蜂的誘集作用Fig.5 The attraction of different odor resources to Encarsia sophia in the organic apple orchard
本研究結果不但幫助我們明確了東亞小花蝽與不同增殖植物和植物誘導抗性物質之間的化學生態(tài)作用關系,并且為進一步推動合理應用增殖植物和功能氣味源物質主動調節(jié)天敵昆蟲種群聚集度和種群遷移動態(tài)奠定了基礎。
人工合成誘導抗性物質作為一類可以直接吸引天敵昆蟲聚集、從而提升天敵潛在控害效能的功能揮發(fā)物質,是保護型生物防治應用技術研究的熱點(Simpsonetal., 2011)。本研究結果表明,人工合成植物誘導抗性物質水楊酸甲酯與茉莉酸甲酯對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂有很強的誘集作用。水楊酸甲酯和茉莉酸甲酯作為植物誘導抗性通路的主要代謝產物,可以在抑制植食性昆蟲直接取食的同時吸引天敵昆蟲輔助植物進行防御,形成共軛型的三級營養(yǎng)關系(Pickettetal., 1997)。通過外源施加此類人工合成植物誘導抗性物質,可主動提升植物自身的抗性代謝水平,提升植物自身對植食性昆蟲的抵抗能力(Paré and Tumlinson, 1999)。近年來,人們開始通過在田間布設水楊酸甲酯等主動提升生態(tài)系統(tǒng)內的天敵昆蟲多樣性水平和種群密度來提升農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)對害蟲的抵抗力。通過在害蟲爆發(fā)前期釋放水楊酸甲酯,可以幫助天敵昆蟲提早進入靶標農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)構建定殖種群,從而抑制害蟲種群的初期爆發(fā),大幅降低主動釋放大量天敵昆蟲的成本投入(Simpsonetal., 2011)。本研究中,水楊酸甲酯和茉莉酸甲酯在有機果園實際中表現(xiàn)出顯著的誘集效果。這種技術可以直接幫助我們高效利用自然生境中的天敵昆蟲資源,并且在天敵大規(guī)模投入后起到再回收的作用,從而提升天敵昆蟲的凈利用率。
與人工合成植物誘導抗性揮發(fā)物質作用類似,增殖植物在本研究中同樣顯示出了顯著的誘集效果。增殖植物作為生態(tài)系統(tǒng)的有機組成,對食物網結構組成的干擾較為緩和,而且對天敵昆蟲種群具有可持續(xù)的支持作用(Gurretal., 2016)。本研究中,玉米花粉作為一種重要的植物增效物質在室內和果園中均顯示出對東亞小花蝽較強的誘集能力。這與我們前期針對玉米花粉誘集捕食性瓢蟲等的研究結果類似(Wangetal., 2009)。因此,本研究表明玉米花粉作為重要的天敵營養(yǎng)補充物質,對于捕食性天敵的誘集作用很強,非常適合在田間作為天敵昆蟲種群遷移定殖的輔助作用物質。此外,開花植物作為重要的天敵增殖輔助植物,對天敵昆蟲的初期定殖成功率和逆境可持續(xù)生存有著重要的輔助(Gurretal., 2016)。但是在本研究中,除金盞菊以外的各種開花植物對于東亞小花蝽的誘集作用均較低。特別是在有機果園實際應用中,各開花植物的誘集作用均低于室內嗅覺試驗。這可能是因為植物自身的香氣揮發(fā)作用會受到環(huán)境因子的嚴重制約(Sagaeetal., 2008)。實際生產中,開放的農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)內溫度升高與空氣擾動增強均會干擾開花植物揮發(fā)性物質的持續(xù)濃度(Sustained concentration),從而減少對各類昆蟲的吸引作用(Seymouretal., 2003)。同時,本研究中選擇獵物昆蟲蟲口密度相對較高的季節(jié)進行研究,捕食性天敵在營養(yǎng)補充方面的需求較低,因此可能造成東亞小花蝽對開花植物氣味的低選擇性。因此對于增殖植物誘集管理捕食性天敵的應用還要注意與應用季節(jié)相配合,從而發(fā)揮更好的調控作用。
相較于捕食性天敵,寄生蜂對于氣味更為敏感。寄生蜂主要通過自身化學感受器對不同化學信號源的感知來選擇定殖生境以及定位寄主獵物(Rainsetal., 2006)。植物誘導抗性物質是一類重要的寄生蜂寄主定位化學信號物質,也是植物與節(jié)肢動物群落協(xié)同進化產生的一種緊密的生態(tài)伴隨關系產物(Kessler and Baldwin, 2001)。寄生蜂一方面可以通過直接感知寄主昆蟲所散發(fā)出的特殊氣味來搜尋寄主,另一方面通過感知植物產生的揮發(fā)性防御次生代謝物質來定位寄主可能存在的區(qū)域,從而提高獵物搜索效率(Dicke and Baldwin, 2010)。與諸多研究結果相似,本研究中嗅覺儀研究結果表明淺黃恩蚜小蜂作為一種寄生性天敵,對人工合成揮發(fā)性植物誘導抗性物質水楊酸甲酯與茉莉酸甲酯的趨向性遠大于植物組織(van Peckeetal., 2001)。盡管這些化合物具有很強的揮發(fā)性,在自然生境中持續(xù)作用的時間有限,但是在本研究中依然發(fā)現(xiàn)在一個月的時間內水楊酸甲酯與茉莉酸甲酯依然可以有效的收集淺黃恩蚜小蜂。目前,人們已經開始嘗試在農業(yè)害蟲防治進程中應用植物誘導抗性揮發(fā)物質(Pichersky and Gershenzon, 2002)。作為直接釋放天敵昆蟲的合理補充,這些人工合成的揮發(fā)物質可以有效的回收寄生蜂,特別是利用寄主擴繁后的子代寄生蜂。而通過收集與助遷保護可以提高寄生性天敵的可持續(xù)利用。本研究中不同植物組織對于淺黃恩蚜小蜂的誘集作用差異不大,但是也高于空白對照。如前所述,增殖植物在保護型生物防治中主要扮演營養(yǎng)補充因子和生態(tài)補償因子的角色。Jonsson等(2008)分析比較了將水楊酸甲酯與三種開花植物聯(lián)合應用時農田內的生物多樣性豐度變化情況。研究表明盡管增殖植物不能顯著提升某一兩種寄生蜂的種群密度,但是可以顯著延長寄生蜂的生物多樣性以及活躍的周期。結合本研究的結果可以發(fā)現(xiàn),增殖植物對于寄生蜂的誘集作用在短時間內的平均強度較低。但是寄生蜂在生長發(fā)育與繁殖期均需要大量的營養(yǎng)補充,因此這些增殖植物所提供的的蜜源營養(yǎng)等對于寄生蜂的支撐增效作用是單純使用人工合成誘集物質所不能替代的。
混合利用植物誘導抗性物質與增殖植物,形成“誘集與增效”組合,是目前保護型生物防治技術體系中的熱點問題(Jonssonetal., 2008)。本研究結果同樣顯示出植食性植物與植物誘導抗性物質結合使用的必要性。因此,進一步綜合使用人工合成誘導抗性揮發(fā)物質與增殖植物,結合兩者在種群調控與定殖輔助方面的作用,將可以更好地發(fā)揮出各自在天敵增效調控方面的優(yōu)勢,實現(xiàn)天敵昆蟲對害蟲的可持續(xù)控害。
)
Baggen LR, Gurr GM, Meats A. Flowers in tri-trophic systems:Mechanisms allowing selective exploitation by insect natural enemies for conservation biological control [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 1999, 91: 155-161.
Barbosa P, Benrey B. The influence of plants on insect parasitoids:Implications for conservation biological control [J].ConservationBiologicalControl, 1998, 7: 55-82.
Dicke M, Baldwin IT. The evolutionary context for herbivore-induced plant volatiles:Beyond the ‘cry for help’ [J].TrendsinPlantScience, 2010, 15 (3): 167-175.
Gurr GM, Lv ZX, Zheng XS,etal. Multi-country evidence that crop diversification promotes ecological intensification of agriculture [J].NaturePlants, 2016, 2: 16014
James DG. Field evaluation of herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial insects:Methyl salicylate and the green lacewing,Chrysopanigricornis[J].JournalofChemicalEcology, 2003, 29: 1601-1609.
Jonsson M, Wratten SD, Landis DA,etal. Recent advances in conservation biological Control of arthropods by arthropods [J].Biologicalcontrol, 2008, 45: 172-175.
Kessler A, Baldwin IT. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature[J].Science, 2001, 291 (5511): 2141-2144.
Khan ZR, James DG, Midega CA,etal. Chemical ecology and conservation biological control [J].BiologicalControl, 2008, 45: 210-224.
Louda SM, Pemberton RW, Johnson MT,etal. Nontarget effects—the Achilles' heel of biological control? Retrospective analyses to reduce risk associated with biocontrol introductions [J].AnnualReviewofEntomology, 2003, 48: 365-396.
Luo C, Liu TX. Fitness ofEncarsiasophia(Hymenoptera: Aphelinidae) parasitizingTrialeurodesvaporariorumandBemisiatabaci(Hemiptera: Aleyrodidae) [J].InsectScience, 2011, 18: 84-91.
Paré PW, Tumlinson JH. Plant volatiles as a defense against insect herbivores [J].PlantPhysiology, 1999, 121 (2): 325-332.
Pichersky E, Gershenzon J. The formation and function of plant volatiles:Perfumes for pollinator attraction and defense [J].CurrentOpinioninPlantBiology, 2002, 5: 237-243.
Pickett JA, Wadhams LJ, Woodcock CM. Developing sustainable pest control from chemical ecology [J].Agriculture,Ecosystems&Environment, 1997, 64 (2): 149-156.
Rains GC, Ultley SL, Lewis WJ. Behavioral monitoring of trained insects for chemical detection [J].BiotechnologyProgress, 2006, 22: 2-8.
Rosenheim JA, Kaya HK, Ehler LE,etal. Intraguild predation among biological-control agents: Theory and evidence [J].BiologicalControl, 1995, 5 (3): 303-335.
Sagae M, Oyama-Okubo N, Marchesi E,etal. Effect of temperature on the floral scent emission and endogenous volatile profile ofPetuniaaxillaris[J].Bioscience,Biotechnology,andBiochemistry, 2008, 72 (1): 110-115.
Seymour RS, White CR, Gibernau M. Environmental biology:Heat reward for insect pollinators [J].Nature, 2003, 426 (6964): 243-244.
Simpson M, Gurr GM, Simmons AT,etal. Attract and reward: Combining chemical ecology and habitat manipulation to enhance biological control in field crops [J].JournalofAppliedEcology, 2011, 48 (3): 580-590.
Tamò C, Ricard I, Held M,etal. A comparison of naive and conditioned responses of three generalist endoparasitoids of lepidopteran larvae to host-induced plant odours [J].AnimalBiology, 2006, 56 (2): 205-220.
Turlings TC, W?ckers F. Recruitment of predators and parasitoids by herbivore-injured plants [J].AdvancesinInsectChemicalEcology, 2004, 2: 21-75.
van Poecke RMP, Posthumus MA, Dicke M. Herbivore-induced volatile production byArabidopsisthalianaleads to attraction of the parasitoidCotesiarubecula: Chemical, behavioral, and gene-expression analysis [J].JournalofChemicalEcology, 2001, 27: 1911-1928.
Wang FH, Zhou WR.Biology and artificial rearing ofOriussauteri[J].NaturalEnemy, 1998, 20: 42-44. [王方海, 周偉儒. 東亞小花蝽的生物學及其人工繁殖[J]. 昆蟲天敵, 1998, 20: 42-44]
OlfactoryinfluencesandfiledattractionsofenhancingplantandherbivoreinduceddefensevolatilestopredaciousflowerbugOriussauteri(Hemoptera:Anthocoridae)andparasitoidwaspEncarsiasophia(Hymenoptera:Aphelinidae)
YANG Fan1, WANG Su2, ZHANG Jun-Ming2, ZHANG Fan2, TAN Xiao-Ling3, YI Tu-Yong1*
(1. College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. Beijing Key Lab of Disease and Pests Green Protection of Orchards in North China, Institute of Plant & Environment Protection, Beijng Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Beijing 100097, China; 3. Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)
Utilization of enhancement plant and herbivore induced defense volatile (HIPV) for positively regulating the population dynamic of natural enemy has been confirmed as the hot spot of modern conservation biological control. Present study investigated the attractive influences of 7 botanic odor materials as pollen of maize and rape, flowers of borage, marigold pot, Tasteless chamomile and alfalfa, leave of catmint, and two artificial synthetic HIPVs methyl salicylate (MeSA) and Methyl jasmonate (MeJA) to predatory flower bugOriussauteriand parasitoidEncarsiasophiain the lab by 10-arms olfatormeter indoor and in the organic apple orchard by odor trapper. The results of indoor olfactory tests showed MeSA and maize pollen attracted most ofO.sauteri, and followed by MeJA. The marigold pot is the most attractive botanic recourse here.E.sophiatended to select both MeSA and MeJA significantly, and preferred more to maize pollen than other botanic odors. We also observed the significantly highest attraction by MeSA and MeJA to wildO.sauteriin orchard investigation. Maize pollen and marigold pot showed lower attraction than these HIPVs, but both were higher than others. Similarly,E.sophiacould be attracted more to MeSA and MeJA. The attraction form all the botanic odors did not show significantly different. Our research indicated that the utilization of enhancement plant and HIPV may help us positively regulate the migration and aggregation ofO.sauteriorE.sophia, which may also benefit the practical conservation biological control as an efficient solution.
Oriussauteri;Encarsiasophia; herbivore induced defense volatile; enhancement plant; olfactormeter
楊帆,王甦,張君明,等.增殖植物和植物誘導抗性揮發(fā)物質對東亞小花蝽和淺黃恩蚜小蜂的嗅覺行為影響及田間誘集作用[J].環(huán)境昆蟲學報,2017,39(6):1250-1257.
Q968.1;S476
A
1674-0858(2017)06-1250-08
北京市農林科學院青年基金項目(QNJJ201410)
楊帆,男,1990年生,貴州都勻人,碩士研究生,研究方向為農業(yè)害蟲防治研究,E-mail:yfwork@hotmail.com
*通訊作者Author for correspondence, E-mail: yituyong@hunau.net
Received: 2017-02-15; 接受日期Accepted: 2017-05-22