耿曉東，旭 日

(1.中國科學院青藏高原研究所 高寒生態(tài)學與生物多樣性重點實驗室，北京 100101；2.中國科學院大學，北京 100049； 3.中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101)

前植物生產(chǎn)層

梯度增溫對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響

耿曉東1,2，旭 日1,3

(1.中國科學院青藏高原研究所 高寒生態(tài)學與生物多樣性重點實驗室，北京 100101；2.中國科學院大學，北京 100049； 3.中國科學院青藏高原地球科學卓越創(chuàng)新中心，北京 100101)

高寒草甸是青藏高原主要的草地生態(tài)系統(tǒng)類型，對氣候變化非常敏感，研究高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換對升溫的響應具有重要的理論和現(xiàn)實意義。在青藏高原中部地區(qū)的高寒草甸，使用開頂箱法(open-top chambers,OTCs)設置不增溫對照(T0)以及4個不同程度的增溫處理(T1、T2、T3、T4)，采用CO2紅外分析儀對生長季期間的碳交換進行連續(xù)3年的觀測。結果表明,4個增溫處理的5 cm土壤溫度較之于不增溫對照分別增加1.73 (T1)、1.83 (T2)、3.03 (T3)以及3.53 ℃ (T4)；土壤水分沒有發(fā)生梯度變化。觀測期間，凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(net ecosystem carbon exchange, NEE)基本為負值，因此高寒草甸表現(xiàn)為碳匯。增溫小于2 ℃促進總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity, GEP)，但對生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration, ER)影響較小，因而促進NEE，即促進高寒草甸的碳吸收；但增溫大于3 ℃則抑制GEP，對ER影響較小，因而總體上對NEE產(chǎn)生抑制作用。綜上所述，在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，適度增溫促進碳吸收，增溫過度則降低碳吸收。

增溫；高寒草甸；碳交換；呼吸；GEP；NEE；OTC

全球氣候變暖已是不爭的事實，由于溫室效應，預計到21世紀末全球氣溫將升高0.3～4.8 ℃[1]。青藏高原是氣候變化的高敏感區(qū)，其增溫速率高于北半球同緯度地區(qū)[2]，近50年來的增溫速率超過全球同期平均水平的2倍[3]。張人禾等[4]根據(jù)模型預測的結果，預計到21世紀末，青藏高原年平均氣溫將升高1.5～2.4 ℃，且升溫幅度存在地域和季節(jié)差異，高原西南部升溫強于東南部，冬季升溫高于夏季。

草地是最主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一[5]，草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定對維持區(qū)域以及全球性的生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要作用[6]。青藏高原是我國草地分布最廣的區(qū)域之一[7]，獨特的氣候條件和高度的空間異質性孕育了多樣化的高寒植被類型。其中，高寒草甸是青藏高原最主要的植被類型之一，約占青藏高原總面積的35%[8]，同時也是青藏高原重要的碳匯[9]，且具有很高的碳儲量和釋放潛力[10-11]。研究表明，增溫可以通過直接和間接作用影響高寒草甸的碳交換[12]，但不同增溫幅度對高寒草甸碳交換的影響還不明確。例如，Kato等[13]認為溫度是控制凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(net ecosystem carbon exchange,NEE)的主要因素；但在不同條件下，增溫對NEE可能具有促進[14]或抑制[15]作用。通常認為增溫促進高寒草甸總初級生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity,GEP)[16]，但也有研究發(fā)現(xiàn)增溫對GEP沒有促進作用[17]。一些研究表明,增溫促進高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration,ER)[18-19]，但也有研究認為其ER對溫度變化敏感性不大[20]甚至受溫度抑制[21]。有關三江源[22]和藏北[23]高寒草甸的研究表明，增溫條件下，GEP增加的幅度大于ER，因而,總體上增溫促進生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收(NEE)。

以上研究雖然都在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)進行，但由于高寒草甸分布較廣，不同地區(qū)的本底溫度并不一致，且增溫的幅度以及其他環(huán)境要素存在差異，因此無法明確碳交換對不同幅度增溫的響應。本研究依托中國科學院納木措多圈層綜合觀測研究站，在同一地點利用開頂箱法(open-top chambers,OTCs)設置4個增溫梯度，模擬不同的增溫情景下高寒草甸碳交換的變化，有助于準確認識高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應對氣候變化的響應。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于西藏當雄縣念青唐古拉山北坡與納木措湖東南岸之間(30°44.08′ N，91°1.06′ E)，該地區(qū)海拔4 800～5 100 m，為典型高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)。2013-2014年生長季平均氣溫7.2 ℃，2013年最高溫度集中在6-8月，最高氣溫13 ℃；2014年最高溫度集中在6-7月，最高氣溫12.18 ℃；2015年數(shù)據(jù)缺失。2013-2015年生長季平均降水量339 mm，主要集中在7-9月。地上生物量為89.1 g·m-2，土壤有機碳為29.1 mg·g-1，土壤全氮為2 mg·g-1，土壤pH為7.4[24]。植被分布以小嵩草(Kobresiapygmaea)為建群種。

1.2 試驗方法

設置5個不同的開頂箱(OTCs)增溫處理：不增溫對照(T0)、增溫處理一(T1)、增溫處理二(T2)、增溫處理三(T3)、增溫處理四(T4)，每個處理設置3個重復。開頂箱方法為被動增溫，這在高海拔以及高緯度地區(qū)普遍應用[25]。這種裝置為圓臺狀，頂部開口直徑為80 cm，T1、T2、T3、T4的裝置底部直徑分別為108.87、120.42、131.96、143.51 cm；高度分別為25、35、45、55 cm。通過控制開頂箱的大小實現(xiàn)不同的增溫幅度，根據(jù)設計，增溫處理后，各處理的相應溫度關系為T0

NEE/ER觀測：在增溫處理樣地中心將邊長50 cm的正方形底座嵌入土壤，觀測時將邊長50 cm的正方體透明塑料箱(5面，內(nèi)置小型風扇)罩在底座上，形成一個相對密閉的空間，并通過空氣導管連接紅外分析儀，并同時啟動箱內(nèi)風扇使得空氣混合均勻。分析儀每秒記錄一次箱內(nèi)CO2濃度，記錄約120 s即完成一次觀測。使用透明塑料箱時，箱內(nèi)同時存在光合與呼吸作用，此時記錄的為NEE；當使用遮光布套住塑料箱，阻斷光照，箱內(nèi)只有呼吸作用，此時記錄的為ER。根據(jù)Jasoni等[26]，NEE和ER計算公式為：

式中：F表示NEE和ER的通量，NEE為負值表示生態(tài)系統(tǒng)吸收CO2；V表示箱內(nèi)體積(m3)；P表示觀測時箱內(nèi)平均大氣壓(kPa)；W表示觀測時箱內(nèi)平均水汽分壓(mmol·mol-1)；R表示標準氣體常數(shù)[8.314 J·(mol·K)-1)]；S表示底座面積(m2)；T表示觀測期間箱內(nèi)平均氣溫(℃)；C′表示經(jīng)過水汽校正的CO2濃度，C′=C/(1-W/1 000)，C表示紅外分析儀觀測時記錄的箱內(nèi)CO2濃度(μmol·mol-1)；dC′/dt表示箱內(nèi)CO2濃度隨時間變化的速率。GEP的計算公式為：

GEP=-NEE+ER。

OTC裝置在觀測前兩個月架設。2013年架設于6月份并在8月21日進行3個重復的觀測，2014年架設于5月份并在7月24日、8月3日、8月19日和9月11日進行了10個重復的觀測，2015年架設于7月份并在8月9日、8月12日、9月4日和9月13日進行了5個重復的觀測。觀測時間為晴朗天氣的09：00左右。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用非參數(shù)檢驗法Tamhane’s T2檢驗不同處理之間的土壤溫度、水分之間的差異，采用鄧肯新復極差法(Duncan)多重比較不同處理間NEE、ER以及GEP的差異；皮爾遜(Pearson)相關和簡單回歸關系法分析碳交換通量與溫度的關系。統(tǒng)計分析使用SPSS 22.0完成，插圖使用Origin 9.1 繪制。

2 研究結果

2.1 處理樣地的溫度與水分變化

2013年生長季累積降水量486.2 mm，主要集中在7-9月，但8月份降水主要集中在下半月；2014年生長季降水分布較為均勻，累積降水量285.6 mm，最高降水為8月份；2015年累積降水量245.1 mm，主要集中在6月和8月，7月下旬到8月初沒有降水，維持了一段干旱時期，土壤溫度的變化與降水趨勢基本一致(圖1)。

增溫處理后，HOBO記錄了2013年的5-9月、2014年的7-9月的5 cm土壤溫濕度；2015年，因設備損壞，在8-9月采用電子溫度計以及手持濕度計補測土壤溫濕度。結果表明，相對于對照T0，增溫處理T1、T2、T3、T4的土壤溫度基本上依次升高。2013年，分別增溫2.0、1.9、2.5、3.1 ℃；2014年，分別增溫1.2、1.4、2.8、3.6 ℃；2015年，分別增溫2、2.2、3.8、3.9 ℃。根據(jù)HOBO觀測的數(shù)據(jù)，2013和2014年不同處理間土壤水分出現(xiàn)明顯差異，但水分變化趨勢與增溫梯度并不一致；2015年通過濕度計觀測，各處理土壤水分沒有發(fā)生顯著變化(圖2)。

2.2 不同增溫處理之間碳交換的變化

2013年，不同處理間的NEE、ER沒有顯著差異(P>0.05)，T2處理的GEP、ER以及NEE具有最大通量，分別達到6.85、3.06和-3.79 μmol·(m2·s)-1，T4處理的GEP顯著低于T1處理。2014年，不同處理間的NEE、ER以及GEP均具有顯著差異(P<0.05)，T1處理的GEP、ER以及NEE具有最大通量，分別達到10.84、4.48和-6.35 μmol·(m2·s)-1，較之于T0以及T2，T1處理的GEP和NEE通量顯著升高，而ER變化不顯著(P>0.05)。2015年沒有觀測到NEE、ER以及GEP在各不同處理之間存在顯著差異(圖3)。

2.3 溫度與碳交換的關系

圖1 高寒草甸生長季降水量和5 cm土壤溫度動態(tài)變化Fig. 1 Seasonal variation in precipitation and soil temperature at 5 cm depth in the alpine meadow

注： 2015年缺失土壤溫度動態(tài)數(shù)據(jù)。

Note：The dynamic data of soil temperature was not available in 2015.

NEE、GEP與土壤溫度呈二次相關關系(2013年這種關系不顯著)，溫度較低時，增溫促進NEE和GEP通量，例如，2013和2014年土壤溫度低于20 ℃時，增溫對NEE和GEP的通量具有促進作用；當土壤溫度高于20 ℃時，增溫則具有抑制作用(圖4)。2015年，當溫度高于15 ℃時，增溫降低NEE和GEP的通量具值。ER與土壤溫度呈正相關關系，即隨著溫度增加，生態(tài)系統(tǒng)呼吸顯著加快(P<0.05)。

圖2 不同增溫處理下5 cm土壤溫度和濕度Fig. 2 Soil temperature and moisture in 5 cm soil for different warming treatments

注：T0-T4表示不同增溫處理，不同字母表示増溫處理間差異顯著(P<0.05)，圖3同。其中，大寫字母表示處理間土壤溫度差異；小寫字母表示處理間土壤濕度差異情況。

Note：T0-T4represent different warming treatments, different letters indicate significant difference among different warming treatments at the 0.05 level, similarly for the Fig.3. Specially, the uppercase and lowercase letters reflect the differences of soil temperature and moisture among different treatments.

3 討論

3.1 模擬增溫對GEP的影響

已有研究表明，增溫(1～2 ℃)能顯著促進高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的GEP[23,27]。這與本研究2014年T1增溫處理的研究結果一致；但當增溫的幅度更大時，則出現(xiàn)了不同的結果，例如，2014年，T4處理增溫3.6 ℃，GEP顯著下降(圖3)。這是因為在高寒草甸，增溫會改變植被特征以及物種光合特性等[28]，當土壤溫度超過20 ℃，GEP通量與溫度呈負相關關系(圖4)，從而導致GEP降低。另外，在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，溫度對碳通量的影響，常常受到土壤水分的制約[22]。例如，有研究表明，只有在土壤水分不是制約因子時，增溫才提高了植物生產(chǎn)力[29-30]。因此當增溫幅度過大時，可以間接通過土壤水分作用導致GEP降低，這是在土壤溫度較高時，增溫對GEP產(chǎn)生影響的另一個方式。2013年的觀測頻率較低，因而在統(tǒng)計學上出現(xiàn)偶然的幾率偏大，較大幅度的增溫處理(如T3和T4)，其GEP、ER以及NEE的通量偏低，可能是高溫影響了地上植物的生長所致。2015年OTC裝置的安裝較遲，導致隨后的觀測數(shù)據(jù)沒有體現(xiàn)出增溫效果(圖2、3)。

圖3 不同增溫處理凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)以及總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)Fig. 3 Seasonal average net ecosystem carbon exchange, ecosystem respiration and gross ecosystem productivity for different warming treatments

圖4 凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換(NEE)、生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)以及總生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEP)分別與5 cm土壤溫度的相關關系Fig. 4 Dependency of net ecosystem carbon exchange, ecosystem respiration and gross ecosystem productivity on soil temperature in the alpine meadow

3.2 模擬增溫對ER的影響

生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ER)包括植物呼吸和土壤呼吸兩個過程。首先，增溫顯著提高地上植被呼吸強度[31]；其次，增溫促進土壤相關酶活性[32]以及微生物的生理活動[33]。因此，總體上在適度的溫度范圍內(nèi)，ER與土壤溫度具有正相關關系(圖4)。就不同增溫處理而言，除了溫度的改變，土壤水分也發(fā)生變化，土壤水分在調(diào)節(jié)土壤透氣性以及土壤基質溶解性擴散等方面具有重要作用[34]，也與部分土壤酶的活性顯著相關[35]。增溫造成的土壤水分變化(圖2)，直接影響到土壤微生物對基質的獲取能力，從而影響土壤呼吸的溫度敏感性[36]。由于土壤水分的變化，增溫可能對土壤呼吸具有抑制作用。例如，有研究發(fā)現(xiàn)增溫在增加植物呼吸的同時，也降低了土壤呼吸[31]。在高寒草甸，土壤呼吸占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)呼吸的重要比例(約46%)[20]。因此，各不同增溫處理的ER在生長季水平上基本沒有顯著的變化(2014年，T3和T4處理的生態(tài)系統(tǒng)呼吸較低是由于增溫幅度過大影響了植物的生長) (圖3)，可能是由于土壤呼吸受到較強的抑制所致。

3.3 模擬增溫對NEE的影響

增溫促進土壤呼吸、降低土壤有機碳含量，同時也增加來自植物的碳輸入，因此在不同的條件下，增溫可能引起NEE的增加、降低或者不變，導致生態(tài)系統(tǒng)可能表現(xiàn)為碳匯，也可能表現(xiàn)為碳源[37]。在本研究的增溫處理中，NEE總體上為負值，說明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯(圖3)。增溫對NEE的影響取決于GEP和ER的變化，如圖3所示，增溫對GEP的影響超過對ER的影響，因而NEE的變化更多取決于GEP對增溫的響應。2013和2015年的觀測數(shù)據(jù)存在缺陷；2014年的結果呈現(xiàn)兩個不同的變化趨勢：T1處理GEP較未增溫對照顯著增加，而ER的變化不顯著，因而直接導致了NEE的顯著增加(即增溫T1處總體上促進對碳的吸收)；當增溫幅度偏大，如T4處理，則導致了GEP顯著降低，ER沒有顯著變化，因而最終導致NEE通量降低(圖3)。這主要源于在高寒草甸，當土壤溫度較低時，增溫促進NEE通量，而當土壤溫度較高時，增溫則對NEE通量產(chǎn)生抑制(圖4)。說明在高寒生態(tài)系統(tǒng)，如果繼續(xù)增溫，會造成地上生產(chǎn)力的降低和土壤呼吸的增強[38-39]，并最終可能導致碳排放[40]。多個生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著促進植物光合以及生態(tài)系統(tǒng)呼吸，并最終促進碳吸收[41]，本研究結果表明，在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，適度增溫可以促進CO2的吸收，但過度增溫會導致碳吸收降低。

4 結論

目前，高寒草甸在生長季表現(xiàn)為碳匯。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，增溫對GEP的影響大于對ER的影響；適度增溫(如低于2 ℃)促進NEE通量，即增強生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收，但過度增溫則會降低生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收。

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EcosystemcarbonexchangeofanalpinemeadowundersimulatedgradientwarmingintheTibetanPlateau,China

Geng Xiao-dong1,2, Xuri1,3

(1.Key Laboratory of Alpine Ecology and Biodiversity, Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;3.CAS Center for Excellence in Tibetan Plateau Earth Sciences, Beijing 100101, China)

Alpine meadow is one of the primary alpine grassland ecosystems in the Tibetan Plateau region, which is sensitive to climatic changes, including global warming. Therefore, it is crucial to investigate how the ecosystem carbon exchange of the alpine meadow varies with increasing temperature. In the present study, we conducted a five-level warming experiment (T0, no warming; T1-T4represent the different warming treatments) and the ecosystem carbon exchange was measured using open-top chambers (OTCs) and infrared analyzer, respectively, over three consecutive growing seasons. Our results showed that: 1) compared to the control, warming enhanced the temperature of 5 cm soil layer by 1.73 (T1), 1.83 (T2), 3.03 (T3) and 3.53 ℃ (T4), respectively for four warming treatments; but soil moisture changed in a non-linear fashion. 2) The negative values of the net ecosystem carbon exchange (NEE) indicated that the alpine meadow acted as a carbon sink. 3) Warming that less than 2 ℃ substantially improved the gross ecosystem productivity (GEP), but had no significant effect on ecosystem respiration (ER), resulting in a net increase in NEE value. In other words, moderate warming could stimulate carbon sequestration in the alpine meadows, but in a warmer scenario (e.g. temperature increased by more than 3 ℃), carbon sequestration would be restricted due to the decrease in GEP. These findings suggest that the alpine meadow will uptake more/less CO2in moderate/outranged warming scenarios, accordingly.

warming; alpine meadow; carbon exchange; respiration; gross ecosystem productivity; net ecosystem carbon exchange; open-top chambers

Xuri E-mail:xu-ri@itpcas.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0090

耿曉東,旭日.梯度增溫對青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響.草業(yè)科學,2017,34(12)：2407-2415.

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S812.29

A

1001-0629(2017)12-2407-09

2017-03-01接受日期2017-06-08

中國科學院科技先導專項(XDA05020402、XDA05050404-3-2)；國家自然科學基金(41175128、41575152)

耿曉東(1990-)，男，安徽廬江人，在讀碩士生，主要從事全球變化生態(tài)研究。E-mail:gengxiaodong@itpcas.ac.cn

旭日(1974-)，女(蒙古族)，內(nèi)蒙古通遼人，副研究員，博士，主要從事全球變化與生物地球化學循環(huán)研究。 E-mail:xu-ri@itpcas.ac.cn

(責任編輯 王芳)