溫新利,謝 萍,周 俊,席貽龍

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,皖江城市帶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建安徽省協(xié)同創(chuàng)新中心,蕪湖 241000

汀棠湖輪蟲主要食性功能群及其優(yōu)勢種群的周年動(dòng)態(tài)對水環(huán)境變化的響應(yīng)

溫新利,謝 萍,周 俊,席貽龍*

安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,皖江城市帶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建安徽省協(xié)同創(chuàng)新中心,蕪湖 241000

為探討輕度富營養(yǎng)湖泊中輪蟲主要食性功能群及其優(yōu)勢種群的動(dòng)態(tài)對水環(huán)境響應(yīng)的生態(tài)機(jī)理,于2011年7月至2012年6月每月4次采集了蕪湖市汀棠湖水體中的浮游動(dòng)物樣品,同步測定了水溫、水體透明度、pH值、水體葉綠素a含量和氮磷含量,利用相關(guān)分析和多元線性回歸分析方法分析了輪蟲主要食性功能群及其優(yōu)勢種群的密度與非生物因子(如水溫等)、食物資源(以粒徑大小不同的藻類中的葉綠素a含量作為指標(biāo))及生物因子(枝角類、橈足類和晶囊輪蟲等輪蟲潛在競爭者和捕食者的密度)間的關(guān)系。結(jié)果顯示：(1)汀棠湖中,掠食性輪蟲的優(yōu)勢輪蟲為針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)；濾食性輪蟲的優(yōu)勢種包括裂足臂尾輪蟲(Brachionusdiversicornis)、長三肢輪蟲(Filinialongiseta)和裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)；(2)主成分分析表明,水溫、葉綠素a含量、枝角類、橈足類及其無節(jié)幼體和晶囊輪蟲的密度是影響與汀塘湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)有關(guān)的變動(dòng)最大的水環(huán)境因子。水溫和藻類葉綠素a總含量分別對濾食性輪蟲和掠食性輪蟲總密度的周年變動(dòng)的影響最大,而輪蟲的潛在競爭者和捕食者對它們的負(fù)面影響均不大；(3)輪蟲的潛在競爭者和捕食者對于輪蟲優(yōu)勢種群密度動(dòng)態(tài)的負(fù)面影響也不大。水溫、藻類葉綠素a總含量及小型藻類葉綠素a含量(經(jīng)孔徑為25 μm的篩絹過濾后水樣中的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm))均與濾食性裂足臂尾輪蟲和長三肢輪蟲的密度間呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。僅小型藻類的葉綠素a含量對裂足臂尾輪蟲和長三肢輪蟲密度的周年變動(dòng)的影響最大。水溫是影響濾食性裂痕龜紋輪蟲密度動(dòng)態(tài)的主要因子；(4)兩食性功能群中的優(yōu)勢輪蟲種群的卵率均未與其潛在競爭者和捕食者密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性。裂足臂尾輪蟲、長三肢輪蟲和針簇多肢輪蟲種群卵率的變動(dòng)受水溫的影響最大,且它們之間均分別呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性。研究結(jié)果表明,水溫和食物資源可能是影響汀塘湖中濾食性輪蟲和掠食性輪蟲密度變動(dòng)的重要的生態(tài)因子。

輪蟲；食性功能群；優(yōu)勢種群；動(dòng)態(tài)；環(huán)境因子

種群的時(shí)空變動(dòng)及其調(diào)節(jié)機(jī)制始終是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題。在此研究領(lǐng)域中,作為浮游動(dòng)物中的重要成員,輪蟲因具備個(gè)體小、繁殖速率快和對水環(huán)境變化較為敏感等特性已被列入模式生物之一[1]。隨著水生生物功能群的應(yīng)用越來越受到人們的重視,有關(guān)基于輪蟲功能群而開展的群體生態(tài)學(xué)的研究報(bào)道也日益增加。

食物資源是影響輪蟲種群數(shù)量變動(dòng)的一個(gè)重要因素,這已經(jīng)在實(shí)驗(yàn)種群和自然種群的研究中得到了證實(shí)。自然水體中可供輪蟲利用的食物資源是多樣的,但不同種類輪蟲偏好選擇不同類型的食物資源[2]。有學(xué)者根據(jù)輪蟲間食性的差異將輪蟲劃分成了兩大功能群[3]。一種是以細(xì)菌-腐殖懸浮物和微型浮游生物(nanoplankton, ≤20 μm) 作為部分或?qū)Ｐ允澄锏?被稱為“微型濾食性輪蟲(microfilter-feeders)”,包括裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)、矩形龜甲輪蟲(K.quadrata)和長三肢輪蟲(Filinialongiseta)等；另一種是“大型濾食性輪蟲(macrofilter-feeders)”,此類輪蟲主要是以網(wǎng)藻、絲狀藻或甲藻為食,有時(shí)也把微型浮游生物(nanoplankton)作為食物,甚至可食用直徑為20—50 μm的浮游動(dòng)物,這一類包括異尾輪蟲(Trichocerca)、多肢輪蟲(Polyarthra)、疣毛輪蟲(Synchaeta)、無柄輪蟲(Ascomorpha)和腹尾輪蟲(Gastropus)等。根據(jù)輪蟲口器類型和所攝食的食物粒徑大小,有研究在此基礎(chǔ)上將輪蟲劃分為6個(gè)功能群[4]：(1)微細(xì)顆粒濾食型輪蟲(fine particle sedimentators),攝食顆粒粒徑<5 μm,包括螺形龜甲輪蟲、長刺蓋式輪蟲(Kellicottialongispina)、三肢輪蟲(Filinia)和角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)；(2)小型顆粒濾食型輪蟲(small particle sedimentators),攝食顆粒粒徑可達(dá)到10 μm,如矩形龜甲輪蟲和萼花臂尾輪蟲(B.calyciflorus)等；(3)小型掠食性輪蟲(small raptors),諸如針簇多肢輪蟲(P.triga),主要以金藻、隱藻和硅藻為食；(4)大型掠食性輪蟲(large raptors),像疣毛輪蟲,可以攝食較大的食物顆?！?50 μm；(5)捕食性輪蟲(predators),如卜式晶囊輪蟲(Asplanchnabrightwelli)；(6)吮吸性輪蟲(suckers),如異尾輪蟲。上述這些不同的輪蟲食性功能群間往往存在著個(gè)體大小和生活史特征或運(yùn)動(dòng)頻率和速度的差異[5]。一般認(rèn)為,相比體積較大的輪蟲而言,小個(gè)體的輪蟲具有較低的食物濃度閾值,導(dǎo)致其往往在資源競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位[6-7]；但是這種大小不同的輪蟲間的資源競爭格局受到溫度的影響[7]。

在自然水體中也有多種類型的輪蟲的潛在捕食者,包括劍水蚤及某些肉食性輪蟲(如晶囊輪蟲)[8-9]等。有研究表明,這些捕食者對獵物輪蟲的攝食具有選擇性,與獵物輪蟲的個(gè)體大小有關(guān)[10]。當(dāng)水體中存在著較高的捕食壓力時(shí),輪蟲會(huì)采取多樣化的反捕食策略。有些輪蟲會(huì)通過快速運(yùn)動(dòng)、形成反捕食的結(jié)構(gòu)和低種群增長率等防御策略,而有些輪蟲會(huì)采取高繁殖率的適應(yīng)對策[10-11]。由于食性功能群不同的輪蟲間的個(gè)體大小或生活史特征具有差異,因而獵物輪蟲的種群數(shù)量受捕食作用的影響程度就有可能不同。

為探討食性功能群及食性不同的優(yōu)勢輪蟲種群的數(shù)量變動(dòng)對水溫、食物資源和捕食作用等水環(huán)境因子的響應(yīng),本文以安徽省蕪湖市的汀棠湖為基地,比較分析了湖水中的各食性功能群及其輪蟲優(yōu)勢類群的數(shù)量變動(dòng)及其影響因素,旨在為輪蟲種群變動(dòng)及調(diào)節(jié)機(jī)制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置、樣品的采集與水體理化因子的測定

1.2 浮游動(dòng)物樣品的采集、鑒定、計(jì)數(shù)及輪蟲食性功能群的劃分

對包括輪蟲在內(nèi)的浮游動(dòng)物的采集和計(jì)數(shù)的具體方法見同文獻(xiàn)[12]。實(shí)驗(yàn)室顯微鏡下觀察時(shí),同步統(tǒng)計(jì)樣品中臂尾輪蟲、龜甲輪蟲、三肢輪蟲和龜紋輪蟲等雌體攜帶的卵數(shù)(包括休眠卵)和脫落的卵數(shù),用來計(jì)算優(yōu)勢種群的卵率；根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行輪蟲、枝角類和橈足類的鑒定[5, 13-15]。在對樣品的觀察中發(fā)現(xiàn),汀棠湖中多肢輪蟲的類型較為單一,僅在個(gè)別樣品中出現(xiàn)極低密度的長肢多肢輪蟲(P.dolichpotera),為便于分析,根據(jù)文獻(xiàn)將其合并成針簇多肢輪蟲(P.trigla)[5]。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與分析

優(yōu)勢輪蟲種類的確定見文獻(xiàn)[12],其種群卵率的計(jì)算參照公式卵率(Egg ratio, E)=非混交卵的總數(shù)量/非混交雌體的總數(shù)量[16]。應(yīng)用PAST軟件篩選出與影響水體中輪蟲群落變化相關(guān)的變動(dòng)最大的水環(huán)境因子[17]。在SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件中,首先利用One-sample Kolmogrov-Smirnov程序?qū)Ω∮蝿?dòng)物的密度和水環(huán)境變量進(jìn)行數(shù)據(jù)正態(tài)性分析,對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換；然后,對優(yōu)勢輪蟲種群的密度和其卵率及各輪蟲食性功能群的總密度分別與篩選后的水體理化因子及生物因子(包括枝角類、橈足類、無節(jié)幼體密度以及晶囊輪蟲的密度)進(jìn)行相關(guān)分析。假定有多個(gè)水環(huán)境因子同各類型輪蟲密度呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系,在SPSS 16.0軟件中利用向前多元線性回歸分析法分析影響其密度和卵率動(dòng)態(tài)的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響汀棠湖中輪蟲群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變動(dòng)的水環(huán)境因子的主成分分析

根據(jù)各汀棠湖水環(huán)境因子的年度變化值,對可能影響其中的輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化的水環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析見圖1。結(jié)果顯示,前兩主成分解釋了水環(huán)境因子年度變化量的90.18%(F1：70.91%,F2：19.27%)。在主成分1(F1)和主成分2(F2)方向上,影響水環(huán)境因子變動(dòng)最主要的因素包括非生物因子水溫、水體葉綠素a 含量、晶囊輪蟲、枝角類、橈足類及其無節(jié)幼體的密度等生物因子(圖1)。

圖1 影響汀棠湖中輪蟲群落結(jié)構(gòu)變化的水環(huán)境因子年度值的主成分分析 Fig.1 Principal component analysis of the annual variation values of the environmental factors affecting rotifer community structure in Lake Tingtang

2.2 輪蟲食性功能群及其優(yōu)勢種群的年均密度

根據(jù)本文對輪蟲食性功能群的劃分標(biāo)準(zhǔn),結(jié)合它們的年均密度,汀棠湖中的輪蟲的主要食性功能群包括濾食性輪蟲和掠食性輪蟲兩類。吮吸性輪蟲因其年均密度很低,故在本研究中未做具體分析。

在濾食性輪蟲中,輪蟲的優(yōu)勢種群包括裂足臂尾輪蟲(B.diversicornis)、裂痕龜紋輪蟲和長三肢輪蟲,其年均密度分別為18.2、54.6 個(gè)/L和56.4 個(gè)/L；而掠食性輪蟲的優(yōu)勢種群為針簇多肢輪蟲,其年均密度為136.3 個(gè)/L。

2.3 各輪蟲食性功能群及其優(yōu)勢種群密度的周年變動(dòng)和影響因素分析

汀棠湖的濾食性輪蟲和掠食性輪蟲的優(yōu)勢類群密度最高峰值均在8月初出現(xiàn),分別為1330.0、1422.0個(gè)/L；這兩類食性不同的輪蟲的數(shù)量變化趨勢也較一致,均在7—9月份維持較高的密度(圖2)。

圖2 汀棠湖中各輪蟲食性功能群及其優(yōu)勢種群密度的周年變化Fig.2 Annual dynamics of each rotifer functional group and its dominant population in Lake Tingtang

汀棠湖中捕食性晶囊輪蟲年平均密度為6.5 個(gè)/L,其在7月下旬達(dá)到最高峰值,為44.0 個(gè)/L。枝角類年均密度也較低,僅為0.9 個(gè)/L。橈足類成體(主要是劍水蚤)密度最高峰值出現(xiàn)在6月中旬,但僅有5.3 個(gè)/L；橈足類無節(jié)幼體的密度最高峰出現(xiàn)在7月中旬,為15.3 個(gè)/L；但從10月份以后其密度變得極低,直到次年五月份時(shí)其密度才相對較高(圖3)。

圖3 汀棠湖中輪蟲的潛在捕食者和競爭者密度的周年變化Fig.3 Annual dynamics of the densities of potential competitors and predators of rotifers in Lake Tingtang

相關(guān)性分析顯示,汀棠湖中,水溫同濾食性輪蟲和掠食性輪蟲的總密度及3種濾食性輪蟲的優(yōu)勢種群(裂足臂尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和長三肢輪蟲)的密度間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表1)；藻類葉綠素a總含量除與裂痕龜紋輪蟲以外的輪蟲密度都呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；小型藻類的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm)與濾食性輪蟲的總密度、濾食性的裂足臂尾輪蟲和長三肢輪蟲的密度間均呈顯著的正相關(guān)性(P<0.05)(表1)。

晶囊輪蟲的密度與濾食性輪蟲的總密度、掠食性輪蟲的總密度、裂痕龜紋輪蟲的密度間均呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)；無節(jié)幼體的密度與濾食性輪蟲的總密度、掠食性輪蟲的總密度、裂痕龜紋輪蟲和長三肢輪蟲的密度間也均呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)(表1)。

3種優(yōu)勢輪蟲的種群密度與濾食性輪蟲的總密度間均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表1)。濾食性輪蟲和掠食性輪蟲的總密度間也呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)(表1)。

多元線性回歸顯示,水溫和藻類葉綠素a總含量分別對濾食性輪蟲和掠食性輪蟲的總密度的周年變動(dòng)的影響最大(表2,圖4)。在濾食性輪蟲的優(yōu)勢種群中,小型藻類的葉綠素a 含量(Chl-a<25 μm)對裂足臂尾輪蟲和長三肢輪蟲的周年變動(dòng)的影響最大(表2)。

表1汀棠湖中各輪蟲食性功能群及其優(yōu)勢種群的密度與水體理化因子及輪蟲的潛在競爭者和捕食者密度間的相關(guān)分析(浮游動(dòng)物密度經(jīng)過log轉(zhuǎn)換)

Table1PearsoncorrelationcoefficientsbetweenthedensitiesofeachrotiferfunctionalfeedinggroupsanditsdominantpopulationsandeachoftheenvironmentalfactorsaswellasthedensitiesofpotentialcompetitorsandpredatorsinLakeTingtang(The densities of zooplankton were log transformed)

環(huán)境因子Environmentalfactor裂足臂尾輪蟲B.diversicornis裂痕龜紋輪蟲A.fissa長三肢輪蟲F.longiseta濾食性輪蟲Filter-feeders針簇多肢輪蟲(掠食性)P.trigla(Raptors)水溫WT/℃0.32*0.32*0.35**0.44**0.38**葉綠素a濃度Chl-aconcentration/(μg/L)0.39**0.080.36**0.36**0.48**Chl-a<25μm/(μg/L)0.40**0.130.38**0.39**0.08Chl-a>25μm/(μg/L)0.14-0.180.03-0.030.49**晶囊輪蟲密度DensityofAsplanchna0.130.40**0.180.39**0.45**劍水蚤密度Densityofcopepoda0.030.05-0.020.070.16無節(jié)幼體密度Densityofnauplius0.150.62**0.33**0.58**0.76**枝角類密度Densityofcladocerans0.08-0.120.01-0.02-0.01濾食性輪蟲密度Densityoffilter-feeders0.68**0.81**0.83**-0.82**

表中浮游動(dòng)物的密度單位均為個(gè)/L;*P<0.05; **P<0.01

表2汀棠湖中各輪蟲食性功能群及輪蟲優(yōu)勢種群的密度和卵率的周年動(dòng)態(tài)與水環(huán)境因子間的多元線性回歸分析

Table2MultiplelinearregressionanalysesbetweenthedensitiesofeachrotiferfunctionalfeedinggroupanditsdominantpopulationandenteredphysicochemicalvariablesbasedonthePearson′correlation

因素源Source輪蟲Rotifer被選擇的因子Enteredvariable標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)Betacoefficient方程決定系數(shù)R2密度Density掠食性Chl-a0.48**0.23**濾食性水溫0.44**0.20**裂足臂尾輪蟲Chl-a<25μm0.40**0.16**長三肢輪蟲Chl-a<25μm0.38**0.14**卵率Eggratio針簇多肢輪蟲水溫-0.60**0.36**

**:P<0.01

圖4 汀棠湖中濾食性輪蟲和掠食性輪蟲的總密度與水體葉綠素a 含量及水溫間的關(guān)系Fig.4 Regression relationships between the rotifer densities of filter-feeders and raptors and chl-a concentration as well as water temperature

2.4 食性不同的輪蟲優(yōu)勢種群卵率的變動(dòng)和影響因素分析

汀棠湖中,裂足臂尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲、長三肢輪蟲和針簇多肢輪蟲等四種輪蟲的卵率均在0—2.0之間波動(dòng)(圖5)。在各輪蟲的發(fā)生期內(nèi),裂痕龜紋輪蟲的卵率相對較高(圖5)。裂足臂尾輪蟲的卵率最高峰出現(xiàn)在11月下旬,為1.0；裂痕龜紋輪蟲和針簇多肢輪蟲的卵率均在11月中旬同時(shí)出現(xiàn)最高峰值,峰值分別為1.07和0.20；長三肢輪蟲的卵率在1月份出現(xiàn)最高峰(峰值為2.0),之后逐步下降(圖5)。

圖5 汀棠湖中四種輪蟲卵率的周年變化Fig.5 Annual dynamics of egg ratios of four rotifer species in Lake Tingtang

相關(guān)性分析顯示,汀棠湖中,水溫與除裂痕龜紋輪蟲外的其他3種輪蟲(裂足臂尾輪蟲、長三肢輪蟲和針簇多肢輪蟲)的卵率均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表3)。Chl-a與 Chl-a < 25 μm 均與針簇多肢輪蟲的卵率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。多元線性回歸分析結(jié)果顯示,水溫對針簇多肢輪蟲的卵率的影響最大(表3；圖6)。

4種輪蟲的卵率同其潛在的競爭者和捕食者密度間均不存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)。

表3汀棠湖中四種輪蟲的卵率與水環(huán)境因子間的相關(guān)分析

Table3PearsoncorrelationcoefficientsbetweentheeggratiosoffourrotiferspeciesandeachoftheenvironmentalfactorsinLakeTingTang

環(huán)境因子Environmentalfactors裂足臂尾輪蟲B.diversicornis裂痕龜紋輪蟲A.fissa長三肢輪蟲F.longiseta針簇多肢輪蟲P.trigla水溫WT/(℃)-0.41*-0.28-0.40**-0.49**葉綠素aChl-aconcentration/(μg/L)-0.15-0.19-0.20-0.38**葉綠素a<25μmChl-a<25μm/(μg/L)-0.16-0.14-0.25-0.39**葉綠素a>25μmChl-a>25μm/(μg/L)-0.02-0.240.16-0.11晶囊輪蟲密度DensityofAsplanchna/(個(gè)/L)-0.01-0.190.25-0.03劍水蚤密度Densityofcopepoda/(個(gè)/L)-0.19-0.140.110.06無節(jié)幼體密度Densityofnauplius/(個(gè)/L)-0.11-0.15-0.06-0.17枝角類密度Densityofcladocerans/(個(gè)/L)-0.15-0.150.180.01

*P<0.05; **P<0.01

圖6 汀棠湖中針簇多肢輪蟲的卵率與水溫間的關(guān)系 Fig.6 Regression relationship between the egg ratio of P. trigla and water temperature

3 討論

3.1 汀棠湖中輪蟲主要食性功能群及其優(yōu)勢種群周年動(dòng)態(tài)的影響因素

枝角類與輪蟲間的競爭、輪蟲的捕食者(橈足類和肉食性晶囊輪蟲等)對獵物輪蟲的捕食作用在很大程度上影響著輪蟲群落的多樣性及種群動(dòng)態(tài)[18]。在自然水體中,食物生態(tài)位相近的浮游動(dòng)物種群密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性,則意味著它們之間存在強(qiáng)烈的競爭[1]。本研究中,汀棠湖中的枝角類密度均較低,且與各輪蟲食性功能群的密度間也未呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性,說明枝角類對兩湖泊中輪蟲種群密度的影響很小。而且,食物生態(tài)位存在重疊的輪蟲優(yōu)勢種群密度與掠食性輪蟲總密度間均不存在負(fù)相關(guān)性,這也說明這些輪蟲之間不存在強(qiáng)烈的競爭關(guān)系。上述結(jié)果說明,種間競爭對于汀棠湖輪蟲食性功能群及優(yōu)勢種群密度的季節(jié)變動(dòng)的影響很小。

汀棠湖中的第一密度輪蟲優(yōu)勢種為掠食性的針簇多肢輪蟲。除此之外,輪蟲優(yōu)勢種則還包括濾食性的裂足臂尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和長三肢輪蟲。針簇多肢輪蟲和長三肢輪蟲均具有的較長的身體附屬結(jié)構(gòu)可以有效抵御捕食者的獵殺[10,19]；裂痕龜紋輪蟲具備較小的體型和快速的游泳速度亦可有效降低捕食壓力[10,20]。因此,這些輪蟲所具備的形態(tài)特征、行為特征或者生活史特征削弱了捕食因素的影響,從而使它們成為水體中的優(yōu)勢輪蟲。除此之外,上述這些優(yōu)勢輪蟲的密度均沒有同輪蟲的潛在捕食者密度間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,暗示了捕食壓力對兩湖泊中優(yōu)勢輪蟲種群密度動(dòng)態(tài)的影響也不大。

除了競爭和捕食壓力外,諸如水體pH值、溶解氧含量、水體透明度、氮磷濃度等這些水體理化因子在輪蟲群落和種群變動(dòng)的研究中也較受關(guān)注。淺水湖泊中的溶氧也被認(rèn)為不大可能是影響輪生存和繁殖等的限制因子[21],汀棠湖是淺水湖泊,且其水體pH值呈弱堿性且季節(jié)間變化小[12],再加上本研究中的水體pH值和溶氧對汀棠湖水環(huán)境季節(jié)變動(dòng)的貢獻(xiàn)率均很低,故它們沒有采納到具體分析中。就水體氮磷濃度而言,其在浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間變動(dòng)的研究中較受關(guān)注[12,22]。氮磷濃度一般首先影響浮游植物的種類組成和群落演替[23-24],繼而間接影響浮游動(dòng)物的存活等生活史特征。本研究中已經(jīng)就浮游植物的結(jié)構(gòu)組成通過對分級過濾后的水樣中的葉綠素a含量的測定而加以間接反映,且在主成分分析中也發(fā)現(xiàn)氮磷含量對汀棠湖水環(huán)境變化的貢獻(xiàn)率很低,因此它們并未在本研究的具體分析中予以采用。

水溫不僅是影響輪蟲種類發(fā)生和季節(jié)演替的一個(gè)關(guān)鍵性理化因子[21],也與水體中輪蟲密度的變化息息相關(guān)[25- 27]。本研究發(fā)現(xiàn),水溫分別與汀棠湖中濾食性輪蟲的總密度及其3種優(yōu)勢輪蟲(裂足臂尾輪蟲、裂痕龜紋輪蟲和長三肢輪蟲)的種群密度間呈現(xiàn)顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系。這說明水溫是影響汀堂湖中濾食性輪蟲及其優(yōu)勢種群密度變動(dòng)的重要的生態(tài)因子。

食物資源也是影響輪蟲密度變動(dòng)的重要生態(tài)因子[28]。水體葉綠素a含量可用來間接反映水體中藻類及其伴生的其他可供輪蟲攝取的食物資源的多寡[29]。本研究中,汀棠湖水體中的濾食性輪蟲的總密度與水體中藻類葉綠素a總含量(以Chl-a為指標(biāo))和小型藻類的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm)間均分別呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明食物資源是影響以小型藻類為食物資源的濾食性輪蟲總密度動(dòng)態(tài)的另一重要因子。

盡管水溫和食物資源對汀棠湖水體中濾食性輪蟲密度動(dòng)態(tài)的影響均較大,但本研究的分析發(fā)現(xiàn)僅水溫是影響濾食性輪蟲總密度動(dòng)態(tài)的最主要因子。由于出現(xiàn)在汀棠湖中的濾食性輪蟲的3個(gè)優(yōu)勢種群偏向于出現(xiàn)于暖水中[30],在水溫較低的季節(jié),其密度較低,因而相比食物資源而言,水溫在調(diào)控濾食性輪蟲總密度動(dòng)態(tài)方面具有更重要的意義。

本研究發(fā)現(xiàn),掠食性的針簇多肢輪蟲與水溫、藻類葉綠素a總含量(Chl-a)及較大型藻類葉綠素a總含量(Chl-a >25 μm)間均呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性,并且其密度動(dòng)態(tài)受藻類葉綠素a總含量的影響最大。本研究中關(guān)于掠食性輪蟲密度動(dòng)態(tài)影響因素可從兩個(gè)角度得到較好的解釋。其一,由于多肢輪蟲偏好以較大型藻類為食物,因而與濾食性輪蟲相比,掠食性多肢輪蟲與小型藻類的葉綠素a含量(Chl-a<25 μm)的關(guān)系并不明顯,而與較大型藻類葉綠素a總含量(Chl-a >25 μm)間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)性；其二,鑒于多肢輪蟲可耐受的溫度幅較廣[30],且其不僅偏好以較大型藻類為食物,也可以小型藻類作為輔助食物資源[3],因而相比水溫而言,食物資源(以藻類葉綠素a總含量為指標(biāo))對其密度動(dòng)態(tài)的影響更大。

然而,在汀棠湖的優(yōu)勢輪蟲種群中,只有裂痕龜紋輪蟲的種群密度與粒徑大小不同的藻類葉綠素a 含量(Chl-a、Chl-a<25 μm和Chl-a >25 μm)間均未呈現(xiàn)顯著的關(guān)系,而僅與水溫間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)性。值得關(guān)注的是,關(guān)于裂痕龜紋輪蟲與葉綠素a 含量間沒有顯著的關(guān)系的結(jié)果并不是個(gè)例[31]。一般認(rèn)為,裂痕龜紋輪蟲偏好以自然界中的腐殖質(zhì)或者細(xì)菌作為食物[7],而非以藻類作為首選食物,從而可能導(dǎo)致了汀棠湖水體中裂痕龜紋輪蟲的種群密度僅受水溫的影響較大,而與藻類生物量間的關(guān)系反而并不密切。

3.2 汀棠湖中輪蟲密度優(yōu)勢種群卵率的變動(dòng)和影響因素

輪蟲的卵率可以用來反映其潛在的繁殖能力。相對實(shí)驗(yàn)種群,輪蟲的野外種群的卵率更接近其實(shí)際的繁殖力[32]。由于吮吸性的異尾輪蟲通常是將其卵產(chǎn)到其他類型浮游生物的體上,自身很少攜帶產(chǎn)出的卵[32],而且它們的平均密度在汀棠湖中很低,故在本研究中未探討其卵率的變動(dòng)。

本研究顯示,掠食性的針簇多肢輪蟲的卵率、濾食性的裂足臂尾輪蟲和長三肢輪蟲的卵率均與水溫間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性,且它們的較高密度出現(xiàn)在水溫高的夏季。研究發(fā)現(xiàn),輪蟲的各主要發(fā)育階段歷時(shí)均隨著溫度的升高而縮短[33]。那么,在汀棠湖水溫較高的季節(jié)中,這些輪蟲所產(chǎn)出的卵的發(fā)育速度加快,從而降低了它們的卵率,但提高了其種群密度。汀棠湖中的掠食性針簇多肢輪蟲的卵率除了與水溫間存在著顯著的負(fù)相關(guān)性外,也與水體葉綠素a含量存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。類似的研究同樣也發(fā)現(xiàn)了這個(gè)現(xiàn)象[34]。

競爭和捕食是影響池塘和湖泊中浮游動(dòng)物卵率的重要因素[35]。由于橈足類和肉食性的晶囊輪蟲選擇性地捕食帶卵輪蟲,因而會(huì)造成輪蟲的卵率和其捕食者密度之間有時(shí)會(huì)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[36]。但在本研究中,由于湖泊中的這些密度優(yōu)勢輪蟲具備了反捕食的形態(tài)、行為或者生活史對策,從而降低了其種群密度和卵率受捕食因素的影響程度,致使兩湖泊中的密度優(yōu)勢輪蟲的卵率與其潛在的捕食者密度間均未呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3.3 富營養(yǎng)化程度不同的湖泊中調(diào)控兩類輪蟲食性功能群密度動(dòng)態(tài)的影響因素的探討

湖泊富營養(yǎng)化是現(xiàn)階段我國長江中下游地區(qū)湖泊面臨的重大環(huán)境問題。研究發(fā)現(xiàn),隨著湖泊富營養(yǎng)化程度的加劇,水體中的浮游輪蟲存在著小型化的趨勢[20],浮游藻類除了多樣性呈現(xiàn)下降的趨勢,而且小型細(xì)胞的浮游藻類可能成為優(yōu)勢群體[37],且重度富營養(yǎng)化的水體中藻類的生長潛力也較高[38]。由于小型輪蟲中的多數(shù)類型可以歸類為濾食性輪蟲,因此隨著湖泊營養(yǎng)水平的上升,濾食性輪蟲的相對比例增加?；谛⌒偷臑V食性輪蟲往往具備較為理想的反捕食策略[11,20],因而捕食壓力對其密度動(dòng)態(tài)的影響可能并不大。伴隨著湖泊富營養(yǎng)化程度的上升,小型藻類所占比例和藻類的生長潛力可能均在增加[37-38],食物資源很可能會(huì)滿足這些小型濾食性輪蟲數(shù)量增長的需求?？紤]到濾食性輪蟲中很多種類偏向出現(xiàn)在溫度較高的水體中,溫度較高,其整體發(fā)生頻率越高,卵的發(fā)育速度加快,使其種群密度增加,反之則其密度下降。綜合考慮,我們推測即使在營養(yǎng)水平比本研究中的汀棠湖還要高的水體中,水溫很可能還是調(diào)控濾食性輪蟲密度動(dòng)態(tài)最重要的生態(tài)因子。

但是,在與汀塘湖營養(yǎng)水平不同的水體中,掠食性輪蟲的密度動(dòng)態(tài)是否受藻類總體生物量的影響最大卻值得推敲。在本研究中,掠食性輪蟲主要是針簇多肢輪蟲,但這種食性功能群的輪蟲種類中還包括疣毛輪蟲等。由于疣毛輪蟲并不具備堅(jiān)硬的背甲而常常容易被捕食[19],因此如果水體中疣毛輪蟲等易被捕食的掠食性輪蟲比例較高時(shí),捕食壓力很可能是影響其密度動(dòng)態(tài)的重要的生態(tài)因子。

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ReponsesoftheannualdynamicsoffunctionalfeedinggroupsanddominantpopulationsofrotiferstoenvironmentalfactorsinLakeTingtang

WEN Xinli,XIE Ping,ZHOU Jun,XI Yilong*

KeyLaboratoryofBioticEnvironmentandEcologicalSafetyinAnhuiProvince;CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity;CollaborativeInnovationCenterofRecoveryandReconstructionofDegradedEcosysteminWanjiangCityBelt,Wuhu241000,China

Rotifers; functional feeding groups; dominant populations; dynamics; environmental factors

國家自然科學(xué)基金(31470015)；安徽省高校自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2017A320)；重要生物資源的保護(hù)與利用安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專項(xiàng)基金

2016- 10- 23; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 08- 14

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylxi1965@126.com

10.5846/stxb201610232158

溫新利,謝萍,周俊,席貽龍.汀棠湖輪蟲主要食性功能群及其優(yōu)勢種群的周年動(dòng)態(tài)對水環(huán)境變化的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(23):8029- 8038.

Wen X L,Xie P,Zhou J,Xi Y L.Reponses of the annual dynamics of functional feeding groups and dominant populations of rotifers to environmental factors in Lake Tingtang.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):8029- 8038.