連轉(zhuǎn)紅，楊海莉，吳芳明，黃海霞

裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是石竹科裸果木屬的多年生半灌木，超旱生植物，屬于古地中海旱生植物區(qū)系成分，為亞洲中部荒漠區(qū)分布的比較稀少的第三紀(jì)孑遺植物，是鹽生環(huán)境中最古老的類群之一［1］，對(duì)研究旱生植物區(qū)系成分的起源，具有重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。有研究預(yù)測(cè)，裸果木潛在適生區(qū)的年平均降水量為40～200 mm，潛在蒸發(fā)率為3% ～15%［2］，表明其已經(jīng)表現(xiàn)出對(duì)河西走廊極旱地區(qū)的適應(yīng)。由于其抗干旱、耐鹽堿、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕沙埋、壽命長(zhǎng)和根系深等特點(diǎn)，成為石質(zhì)荒漠植被的重要建群種之一［3］，在防止荒漠化，保護(hù)和維持荒漠生態(tài)平衡中發(fā)揮著積極作用;但由于其生存條件惡劣，結(jié)籽率極低，有性繁殖困難，又受到人為活動(dòng)的影響，導(dǎo)致分布區(qū)日益縮?。?］，處于瀕危狀態(tài)，于1997年被確定為國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物［5］。其分布區(qū)降水極為稀少、強(qiáng)烈蒸發(fā)使鹽分聚集于地表，使土壤鹽漬化，種子在萌發(fā)過程中經(jīng)常會(huì)受到干旱和鹽脅迫，最終影響到幼苗生長(zhǎng)和種群建成與更新，裸果木通過種子和根蘗繁殖擴(kuò)大種群［6－7］。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)裸果木的研究主要在萌發(fā)特性［8］、花部特征繁育系統(tǒng)［9］、形態(tài)解剖學(xué)［10］、組織培養(yǎng)［11］、群落物種多樣性［12］、群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征［13］、種間聯(lián)結(jié)群落穩(wěn)定性［14］和保護(hù)遺傳學(xué)［15］等方面，而關(guān)于其種子萌發(fā)對(duì)鹽分和水分響應(yīng)的研究較少;因此，研究不同鹽分濃度或PEG脅迫下，種子萌發(fā)指標(biāo)的變化規(guī)律，探討裸果木萌發(fā)過程對(duì)鹽分和干旱程度的耐受性，確定抑制萌發(fā)的鹽分濃度和PEG滲透勢(shì)。揭示裸果木種子萌發(fā)期的抗鹽性和抗旱性，旨在為干旱荒漠區(qū)裸果木的人工培育和荒漠化防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的裸果木種子采自安西極旱荒漠國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物園，采種地位于甘肅省酒泉市瓜州縣境內(nèi)(E 95°44'12″，N 40°29'53″)，海拔為1162 m，屬于典型的大陸性氣候，年降水量45.3 mm，年均氣溫為8.8℃。土壤類型為灰棕漠土，土壤鹽分類型以鈉鎂氯化物為主，30 cm土層內(nèi)的平均總含鹽量高于2%。每年對(duì)裸果木種群灌一次冬水和春水，其余時(shí)間的水分來(lái)源為自然降水。種子采集后，保存于通風(fēng)干燥環(huán)境的種子瓶中，其種子的千粒質(zhì)量為1.427 g。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 種子預(yù)處理 將種子用10%的84消毒液浸泡3 min，用蒸餾水沖洗5次，直至干凈無(wú)殘留，用濾紙吸干種子表面水分。

1.2.2 NaCl處理 根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)，將NaCl溶液的濃度梯度設(shè) 0(CK)、50、100、150、200、250 和 300 mmol/L。將30粒飽滿的裸果木種子置于直徑為90 mm墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)處理加入6 mL不同濃度的NaCl溶液，對(duì)照中加入6 mL蒸餾水，均設(shè)置3個(gè)重復(fù)，采取每天稱量后加水的方法，使各處理溶液濃度保持不變。

1.2.3 PEG處理 根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)，可將PEG溶液的滲透勢(shì)梯度分別設(shè)為0(CK)、－0.3、－0.5、－0.7和－0.9 MPa，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻擺放30粒種子，加入8 mL PEG溶液，通過每天定時(shí)稱量加水的方法，控制PEG溶液的滲透勢(shì)。

1.2.4 萌發(fā)條件和測(cè)定指標(biāo) 在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，溫度為25℃，濕度為60%，光照80%(12 h光照/12 h黑暗)。實(shí)驗(yàn)過程中每天觀測(cè)1次，記錄萌發(fā)種子數(shù)，有明顯的胚根露白即認(rèn)定為發(fā)芽，連續(xù)5 d無(wú)萌發(fā)的新種子，結(jié)束實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)定胚根、胚軸的長(zhǎng)度。計(jì)算種子萌發(fā)指標(biāo):

發(fā)芽率R=N1/N0×100%;

發(fā)芽勢(shì)P=Nm/N0×100%;

發(fā)芽指數(shù)I=∑(Gt/Dt);

活力指數(shù)V=I·L;

平均發(fā)芽天數(shù)D=∑ Gt·Dt/N1。

式中:Nl為發(fā)芽種子數(shù);N0為供試種子總粒數(shù);Nm為種子發(fā)芽達(dá)到最高峰時(shí)種子發(fā)芽粒數(shù);Dt為發(fā)芽日數(shù);Gt為與Dt相對(duì)應(yīng)的逐日發(fā)芽種子數(shù);L為胚軸平均長(zhǎng)度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用Duncan法，檢驗(yàn)水平分別為0.05和0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl或PEG脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽率的影響

由圖1可知，NaCl脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽率有顯著的影響。與對(duì)照(CK發(fā)芽率為73.33%)相比，NaCl的濃度為50 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率升高，但兩者之間的差異不顯著(P＞0.05);當(dāng) NaCl濃度為100～200 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率有所降低(P＞0.05);當(dāng)NaCl的濃度增至250和300 mmol/L時(shí)，發(fā)芽率極顯著(P＜0.01)，且低于CK。

圖1 NaCl或PEG脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽率的影響Fig．1 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii

PEG脅迫降低了裸果木種子的發(fā)芽率(圖1):當(dāng)PEG溶液的滲透勢(shì)高于－0.7 MPa時(shí)，各處理之間的發(fā)芽率與CK(發(fā)芽率為98.89%)之間的差異不顯著(P＞0.05);當(dāng)PEG的滲透勢(shì)為 －0.7和－0.9 MPa時(shí)，發(fā)芽率極顯著降低(P＜0.01)，滲透勢(shì)為－0.9 MPa時(shí)，發(fā)芽率較CK降低了70%。

NaCl溶液濃度或PEG滲透勢(shì)與發(fā)芽率之間相關(guān)性極顯著，相關(guān)系數(shù)分別為0.907和0.959;因此，進(jìn)行NaCl溶液濃度或PEG滲透勢(shì)與發(fā)芽率的回歸分析(表1)。

陳國(guó)雄等［16］認(rèn)為，在鹽分脅迫過程中，種子萌發(fā)率下降到50%和25%時(shí)，所對(duì)應(yīng)的滲透勢(shì)分別為種子萌發(fā)的臨界值和極限值。將發(fā)芽率為50%和25%時(shí)，代入回歸方程，計(jì)算出種子萌發(fā)的NaCl溶液濃度臨界值為 337.4 mmol/L、極限值為626.8 mmol/L;同理得出PEG滲透勢(shì)的臨界值為－0.70 MPa、極限值為 －1.01 MPa。

表1 NaCl或PEG脅迫與裸果木種子發(fā)芽率之間的關(guān)系Tab．1 Relationship between NaCl stress or PEG stress and seed germination rate of Gymnocarpos przewalskii

2.2 NaCl或PEG脅迫對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖2可知，與CK相比，隨著NaCl濃度的不斷增加，裸果木種子的發(fā)芽勢(shì)呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。其中:當(dāng)NaCl濃度為50～150 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)與CK之間的差異不顯著(P＞0.05);當(dāng)NaCl濃度為200 mmol/L，發(fā)芽勢(shì)顯著降低;隨著NaCl濃度的繼續(xù)增大，發(fā)芽勢(shì)極顯著降低，降幅為45.5%。

PEG脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽勢(shì)也有顯著影響(圖2)，CK發(fā)芽勢(shì)最高，為97.78%，發(fā)芽最整齊;當(dāng)滲透勢(shì)－0.1到－0.3 MPa時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)降低，但與CK之間的差異未達(dá)顯著水平(P＞0.05);滲透勢(shì)為－0.5 MPa時(shí)，發(fā)芽勢(shì)顯著低于CK;滲透勢(shì)為－0.7和－0.9 MPa時(shí)，發(fā)芽勢(shì)差異不顯著，但均極顯著(P＜0.01)低于CK，分別較CK降低77.78%和82.78%。

圖2 NaCl和PEG脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig．2 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination potential of Gymnocarpos przewalskii

2.3 NaCl或PEG脅迫對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響

NaCl脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽指數(shù)影響顯著(圖3)。與CK相比，NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)略有降低;當(dāng)NaCl濃度增至100 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)顯著(P＜0.05)低于CK;當(dāng)NaCl濃度增至200 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)極顯著(P＜0.01)，且低于 CK;當(dāng) NaCl濃度為 250和 300 mmol/L時(shí)，發(fā)芽指數(shù)基本持平，分別較CK下降約10.12和11.63。

圖3 NaCl和PEG脅迫對(duì)裸果木種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig．3 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed germination index of Gymnocarpos przewalskii

從圖3可知，隨著PEG滲透勢(shì)的降低，裸果木種子的發(fā)芽指數(shù)急劇下降，滲透勢(shì)為－0.9 MPa時(shí)，降為最低，極顯著(P＜0.01)低于CK，較CK降低24.94;當(dāng)滲透勢(shì)為－0.1～－0.7 MPa時(shí)，各處理之間的發(fā)芽指數(shù)均存在顯著性差異，發(fā)芽指數(shù)極顯著(P＜0.01)低于CK，表明PEG滲透勢(shì)越低，對(duì)種子發(fā)芽速度的抑制作用越強(qiáng)。

2.4 NaCl或PEG脅迫對(duì)種子活力指數(shù)的影響

由圖4可知，隨著NaCl濃度增加，裸果木種子活力指數(shù)為先增高后降低，NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，活力指數(shù)達(dá)到最高，但與CK之間差異不顯著(P＞0.05);當(dāng) NaCl濃度增至100 mmol/L時(shí)，活力指數(shù)隨NaCl濃度的增大而降低，均顯著(P＜0.05)低于 CK;NaCl濃度為 250和 300 mmol/L時(shí)，活力指數(shù)變化不大，均極顯著(P＜0.01)低于CK。

隨著PEG滲透勢(shì)的降低，裸果木種子的活力指數(shù)呈現(xiàn)逐次降低趨勢(shì)(圖4)。滲透勢(shì)為－0.1和－0.3 MPa時(shí)，活力指數(shù)與CK之間的差異不顯著(P＞0.05);滲透勢(shì)為 －0.5 MPa時(shí)，顯著(P＜0.05)低于CK;滲透勢(shì)為－0.7和－0.9 MPa時(shí)，活力指數(shù)極顯著降低(P＜0.01)，較CK分別降低了24.47和25.04。

圖4 NaCl和PEG脅迫對(duì)裸果木種子活力指數(shù)的影響Fig．4 Effects of NaCl stress or PEG stress on the seed vigor index of Gymnocarpos przewalskii

2.5 NaCl或PEG脅迫對(duì)種子平均發(fā)芽天數(shù)的影響

圖5 顯示，隨著NaCl濃度的增加，裸果木種子的發(fā)芽時(shí)滯依次增大，NaCl濃度為50、100和150 mmol/L時(shí)，種子的平均發(fā)芽時(shí)間與CK差異均不顯著(P＞0.05);當(dāng)NaCl濃度增至200 mmol/L時(shí)，平均發(fā)芽天數(shù)較 CK顯著(P＜0.05)延長(zhǎng)，增幅為111%;當(dāng)濃度增至250 mmol/L時(shí)，平均發(fā)芽天數(shù)極顯著(P＜0.01)大于CK，為CK的2.6倍。

隨著PEG滲透勢(shì)的降低，種子的發(fā)芽時(shí)滯依次增大(圖5)，但當(dāng)滲透勢(shì)－0.7 MPa時(shí)，發(fā)芽時(shí)滯最長(zhǎng)，與CK之間存在極顯著差異，為CK的4.5倍;其他處理的種子平均發(fā)芽天數(shù)與CK之間差異不顯著(P＞0.05)。

3 討論

圖5 NaCl和PEG脅迫對(duì)裸果木種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響Fig．5 Effects of NaCl stress or PEG stress on average germination days of Gymnocarpos przewalskii

鹽分對(duì)種子萌發(fā)表現(xiàn)為原初直接傷害作用［17］，其影響一般表現(xiàn)為離子毒害和滲透脅迫［18］。研究表明，鹽生植物在無(wú)鹽和低濃度鹽分條件下，發(fā)芽率較高，高濃度鹽分條件下，種子萌發(fā)率明顯降低［19］。筆者研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)NaCl溶液濃度為50 mmol/L時(shí)，裸果木種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)均高于CK，但平均發(fā)芽天數(shù)有所延長(zhǎng)，對(duì)種子萌發(fā)能力起到了一定的促進(jìn)作用。其一，可能是種子從鹽溶液中吸收無(wú)機(jī)鹽離子，增大了細(xì)胞溶液濃度，促進(jìn)種子吸水，提高其發(fā)芽率［20］;其二，可能為種子應(yīng)對(duì)鹽脅迫的途徑是調(diào)節(jié)體內(nèi)環(huán)境［17］。較低濃度(100和 150 mmol/L)的NaCl溶液，對(duì)于裸果木種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和平均發(fā)芽天數(shù)的影響不顯著，種子平均萌發(fā)天數(shù)延長(zhǎng)約1 d，說明裸果木種子對(duì)于輕度鹽脅迫具有一定的忍耐性，這和楊景寧等［22］在研究駝絨藜(Ceratoides latens)種子萌發(fā)的結(jié)果基本一致。在高濃度NaCl溶液(200和250 mmol/L)中，種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著降低，平均發(fā)芽天數(shù)延長(zhǎng)約3 d，表明高濃度鹽溶液明顯抑制和延緩種子的萌發(fā)，劉克彪等［20］研究鈉鹽脅迫對(duì)羅布麻(Apoceynum venetum)種子萌發(fā)的影響，也發(fā)現(xiàn)了同樣現(xiàn)象。

干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響與鹽脅迫既相似，又存在差異［22-24］，聚乙二醇(PEG－6000)可以使植物種子的組織失水，起到類似自然干旱的作用，在種子萌發(fā)過程中表現(xiàn)出滲透效應(yīng)，因?yàn)椴煌瑵B透勢(shì)的PEG－6000，通過種子組織控制了吸水率［23］，從而影響種子的發(fā)芽過程。筆者實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，PEG脅迫對(duì)裸果木種子萌發(fā)表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，高滲透勢(shì)(≥－0.3 MPa)時(shí)，對(duì)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)影響不顯著(P＞0.05)，說明裸果木種子萌發(fā)對(duì)輕度干旱脅迫具有一定的耐受性;但較多的研究［24-29］表明，高滲透勢(shì)的PEG溶液處理種子，對(duì)種子萌發(fā)具有增效作用，與筆者研究的結(jié)果不一致，可能是因?yàn)楦邼B透勢(shì)標(biāo)準(zhǔn)有所差異，或是裸果木種子萌發(fā)對(duì)干旱脅迫更為敏感。滲透勢(shì)為－0.5 MPa時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著降低;而滲透勢(shì)為－0.7和－0.9 MPa時(shí)，各項(xiàng)種子萌發(fā)指標(biāo)均與CK存在顯著差異，平均發(fā)芽天數(shù)明顯延長(zhǎng)，抑制作用顯著，與周玲［28］和汪建軍等［29］的研究相似，可能是因?yàn)榉N子所含的自由水相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細(xì)胞的生理活性減弱，導(dǎo)致種子萌發(fā)過程減緩，甚至導(dǎo)致種子休眠［30］。

4 結(jié)論

1)在低濃度的NaCl溶液(50 mmol/L)中，種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)較對(duì)照提高，其能夠促進(jìn)種子萌發(fā);較低濃度的NaCl溶液(100和150 mmol/L)或高滲透勢(shì)的PEG溶液(≥－0.3 MPa)中，對(duì)種子的發(fā)芽影響不顯著;在高濃度的 NaCl溶液(≥250 mmol/L)或低滲透勢(shì)的PEG溶液(≤ －0.7 MPa)中，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)極顯著降低，發(fā)芽進(jìn)程明顯延長(zhǎng)，種子萌發(fā)受到顯著抑制。

2)NaCl脅迫對(duì)裸果木種子萌發(fā)的濃度臨界值為337.4 mmol/L、極限值為626.8 mmol/L，PEG 脅迫滲透勢(shì)的臨界值為－0.70 MPa、極限值為－1.01 MPa，裸果木種子萌發(fā)對(duì)NaCl或PEG脅迫具有一定的耐受性。

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